Mosasaurus Hoffmann

Deși musculatura craniană a Mosasaurusului a fost odată reconstruită parțial, în prezent nu există calcule serioase ale forței sale de mușcătură. În ciuda acestui fapt, Mosasaurusul lui Hoffman este de așteptat să aibă o mușcătură foarte puternică chiar și pentru un animal de această dimensiune [3] . Amprentele pe oasele craniului arată că mușchii maxilarului Musculus adductor mandibulae externus sau M. pseudotemporalis profundus la mosasaurus lui Hoffmann au fost extinși și semănau morfologic cu cei ai șopârlelor tegu moderne ( Tupinambis teguixin ) sau ai xenozaurilor ( Xenosaurus grandi ). Musculus adductor externus a fost, de asemenea, mărit și atașat predominant pe partea exterioară a maxilarului, ceea ce a îmbunătățit distribuția sarcinilor, dar nu a oferit suficientă rezistență pentru a elimina instabilitatea simfizei slăbite , creată de predominanța atașată din interiorul maxilarului. muschii maxilarului. Instabilitatea a crescut din cauza cuplului puternic generat de alți mușchi ai maxilarului ( M. pseudotemporalis superficialis și M. pseudotemporalis profundus ). Cu toate acestea, această instabilitate a fost complet eliminată de mușchii masivi ai Musculus pterygoideus , care au fost atașați de suprafața exterioară a maxilarului inferior la procesul retroarticular. În plus, mușchii adductorului Musculus din mozazaurul lui Hoffmann ar putea acționa ca un fel de fire arhitecturale care întăresc maxilarul inferior. Când gura mozasaurusului lui Hoffmann a fost deschisă, tendoanele groase atașate de oasele coronoide au fost întinse , care ar putea acționa ca un forță suplimentară de reținere în timpul deschiderii maxime a fălcilor, ceea ce a crescut viteza de închidere a acestora. Gradul de deschidere a gurii mosasaurusului a fost destul de mare, ceea ce i-a permis să capteze și să muște o cantitate mare de carne la un moment dat [3] .

Forța de mușcătură a unui Mosasaurus cu o mandibula de 170 cm, bazată pe măsurarea forței de mușcătură a unui tegu alb-negru argentinian, este estimată la aproximativ 110893 Newtoni sau 11315,6 kg, în timp ce forța de mușcătură a unui Mosasaurus cu un 246,4 cm mandibula ar putea atinge aproximativ 232963,5 Newtoni sau 23771,8 kg. Această estimare este presiunea calculată la vârful fălcilor [9] .

Scheletul postcranian

Se știu puține despre scheletul postcranian al Mosasaurusului lui Hoffmann. Pe baza comparației cu rudele sale cele mai apropiate, coloana vertebrală a lui M. hoffmanni era probabil formată din 7 vertebre cervicale, 33-40 dorsale, 11-13 sacrale, 24-25 caudale intermediare și 49-55 sau mai multe vertebre caudale terminale [9] . Vertebrele sunt foarte masive și au procese spinoase înalte de 1,3 ori lungimea lor. Pieptul era foarte adânc și în formă de butoi, iar coastele erau mai groase decât cele ale Gainosaurs și Plotozaurs de dimensiuni similare [3] . Coada ocupa aproximativ jumătate din lungimea totală a animalului [9] [10] . Membrele anterioare erau foarte puternice și asigurau stabilitate corpului fusiform al mosasaurusului în timpul înotului rapid [3] . Ca și în cazul altor mosasauri, coada lui M. hoffmanni pare să se fi terminat într- o înotătoare caudală heterocercală inversată [3] [10] care a fost probabil mai dezvoltată decât la Mosasaurinae mai primitive , cum ar fi membrii genului Prognathodon [9] .

Modelarea biomecanică folosind un model învechit care sugerează un tip primitiv de înot „anghiliform” (anguilliform) a arătat că mozasaurusul lui Hoffmann a atins viteze de până la aproximativ 20 km/h și, prin urmare, nu era cel mai rapid înotător (pentru comparație, balenele cu fani mari pot atinge viteza peste 40-50 km/h) [11] . Cu toate acestea, acum se crede că chiar și mozazaurii timpurii foloseau un tip de înot predominant carangiform, mult mai potrivit pentru mișcarea activă și urmărirea prăzii în coloana de apă [12] [13] . Deoarece prezența aparentă a unei înotătoare caudale nu a fost luată în considerare în acest caz, viteza maximă reală posibilă de înot a lui Mosasaurus a fost probabil mult mai mare. Astfel, structura vertebrelor și membrelor arată că a fost adaptată pentru dezvoltarea unor viteze liniare mari mai bine decât tilosaurii [4] , care erau înotători carangiformi destul de rapizi [13] . Corpul Mosasaurusului lui Hoffman era musculos și foarte masiv, sacrificând flexibilitatea în favoarea forței brute și viteze liniare mari [3] [4] .

Dimensiuni

Mosasaurus Hoffman diferă prin dimensiuni gigantice, chiar și pe fundalul altor mozazauri. Era probabil cel mai mare membru al familiei sale [9] , și numai tilosaurii mari ( Tylosaurus ) ar fi putut fi comparabili ca lungime. Cu toate acestea, membrii celor mai multe genuri de mozazauri, inclusiv Tylosaurus , sunt construiti mai puțin masiv și vor cântări mai puțin pentru aceeași lungime [4] [9] .

Lungimea craniului, ținând cont de maxilarul inferior, la mosasaurus lui Hoffmann, conform proporțiilor indicate de Russell (1967) pentru Mosasaurus maximus , era de aproximativ o zecime din lungimea totală a corpului [4] . Acest raport este în general acceptat în literatură și este adesea folosit pentru a estima dimensiunea diferitelor specimene de mozazaur [3] [14] [15] . În ciuda acestui fapt, această relație nu este incontestabilă, deoarece nu sunt cunoscute stroboscopii vertebrale complete ale mozazaurilor Hoffmann [9] [16] . Printre alți membri ai subfamiliei Mosasaurinae din care sunt cunoscute schelete relativ complete, Plotosaurus bennisoni are un raport dintre lungimea mandibulară și lungimea totală de aproximativ 1:9,5 [12] sau 1:8,5 [17] , Eremiasaurus heterodontus este de aproximativ 1:8,6 [18] ] , Clidastes liodontus aproximativ 1:8.3 [4] , Prognathodon overtoni aproximativ 1:6.7 [19] , M. lemonnieri aproximativ 1:11 [20] și M. missouriensis aproximativ 1:7.2 [9] . Numărul exact de vertebre dorsale, sacrale și caudale intermediare, care joacă un rol cheie în estimarea mărimii M. hoffmanni, nu poate fi stabilit pe baza unei comparații cu cele mai apropiate rude ale lui Hoffmann mosasaurus, deoarece numărul acestora variază foarte mult între alți reprezentanți ai acest gen. Raportul dintre lungimea mandibulei și lungimea totală în Mosasaurus poate fi de fapt mai aproape de 1:9 sau chiar 1:8, mai degrabă decât 1:10, și sugerează o lungime totală mai mică atunci când este calculată din lungimea maxilarului [9] .

Judecând după maxilarul inferior de aproximativ 135 cm lungime, lungimea totală a holotipului Hoffmann mosasaurus (NMHN AC 9648) ar putea fi de până la 13,5 metri [7] dacă raportul dintre lungimea maxilarului inferior și lungimea totală declarată de Russell este corect. Cu o lungime dentară reconstruită de 100 cm și o lungime estimată a mandibulei de aproximativ 1,6 m, un exemplar mai mare (NHMM 009002), descoperit și în Țările de Jos, conform Lingham-Soliar, ar putea atinge 17,6 metri lungime [3] . Deși, conform sursei originale, lungimea totală a acestei probe ar fi trebuit să fie de aproximativ 16 metri, și nu de 17,6 metri [4] [9] . O mandibulă și mai mare a lui Hoffmann Mosasaurus (CCMGE 10/2469), cu o lungime de peste 1,7 m, provine din zăcămintele Maastrichtien de la Penza , Rusia . Lungimea totală a proprietarului său a fost probabil chiar mai mare decât cea a eșantionului menționat anterior și putea depăși 17 metri [15] [21] . O estimare alternativă a dimensiunii unui mozasaurus cu maxilarul inferior de 171 cm, bazată pe reconstrucția grafică a scheletului, calcule și comparații cu rude apropiate, este o lungime de 14-15,4 metri [9] . Mandibulele altor mozazauri Hoffmann, probabil adulți, cunoscuți din fosile craniene relativ complete, au variat între 124 și 150 cm [3] [4] [14] [22] . Animalele cu mandibule de 110-120 cm (ex. IRSNB R12) sunt încă considerate tinere [3] [23] . Fosilele fragmentare, precum oasele pătrate uriașe NHMM 603092 și NHMM 003892 și humerusul TSMHN 11252, pot fi aparținut unor mozazauri neobișnuit de mari, cu mandibule de peste 180-200 cm lungime [3] [24] .

Masa unui mosasaurus de 11 metri a fost estimată inițial la 4 tone [16] , ceea ce ar corespunde unei greutăți a unui individ de 17 metri de aproximativ 15 tone (cu o creștere a lungimii de n ori, masa crește cu n³ datorită la creșterea în volum [25] ). Cu toate acestea, nu se știe ce model a fost folosit de autori pentru a calcula masa corporală a lui Mosasaurus. O metodă de calcul a masei corporale a unui mozasaurus, bazată pe reconstrucția sa modernă și realizată folosind metoda GDI, în care volumul animalului este calculat prin construirea mai multor secțiuni și înmulțirea suprafeței lor medii cu lungimea corpului, indică faptul că, în realitate , la aproximativ 17,1 metri lungime CCMGE 10/2469 ar putea cântări în jur de 27 de tone [9] .

Paleoecologie

Habitatele ocupate de M. hoffmanni au inclus zonele de coastă, zonele neritice adânci și apele de mare adâncime [3] [26] [27] .

Depozitele Maastrichtien din Belgia, din care sunt cunoscute o serie de exemplare de mozazauri Hoffmann, au fost cândva o zonă neritică mai adâncă, cu o adâncime medie a apei de cel puțin 50 m [26] . În apele din jurul Americii de Nord, M. hoffmanni pare să fi locuit atât în ​​ape relativ puțin adânci, cât și în ape adânci, înlocuind mai primitivul tylosaurus ( Tylosaurus ) [3] [4] [27] . Teritoriul Țărilor de Jos moderne la momentul existenței mosasaurusului Hoffmann era o mare de raft cu o adâncime maximă în regiunea de 200-400 m. Adâncimea medie a apei era mult mai mică, posibil în regiunea de 40-50 m. un număr mare de rămășițe de M. hoffmanni au fost cândva ape de coastă adânci, cu temperaturi variabile și faună bogată [3] . Dintre nevertebrate, acest mediu a fost locuit de un număr mare de amoniți și belemniți , precum Belemnitella junior , B. iwowensis , B. mucronata și B. kazimirovensis , cu opt brațe , precum Dorateuthis maestrichtensis , sepie , precum Ceratisepia vanknippenbergi și nautiloide , cum ar fi Eutrephoceras depressus , Cimomia heberti și Eutrephoceras . Fauna de vertebrate a fost reprezentată de un număr mare de pești osoși , precum Dercetis triqueter mic , Ophidercetis italiensis , Cyranichthys jagti , Cylindracanthus , Hoplopteryx , Phacodus , Anomoeodus subclavatus , A. foriri și mai mari (până la A,1 fraponti m . ). Pelargorhynchus grandis , Pachyrhizodus , Belonostomus , Saurocephalus woodwardi , Apateodus corneti , Enchodus faujasi , Enchodus , Paralbula și Cimolichthys . Peștii cartilaginoși au fost reprezentați de cel puțin 23 de specii, printre care himere precum Edaphodon , rechini demersali relativ mici (până la 2 metri lungime) precum Heterodontus rugosus , Scyliorhinus biddlei , S. luypaertsi , Plicatoscyllium minutum , Squatina haseni , Squatina has batatoi , Squatina has . mariannae , Coupatezia fallax , Rhombodus binkhorsti , pește ferăstrău de 2,5 m Ganopristis leptodon , mici rechini pelagici precum Protolamna borodini , Galeorhinus girardoti , Palaeogaleus faujasi , Serratolamna serrata , pelagici mari , cum ar fi Serratolamna serrata , pelagici mari, cum ar fi appendici 2 appendici 2 appendici . 3 m Palaeohypotodus bronni și Squalicorax pristodontus și rechini de apă deschisă adânc, cum ar fi Anomotodon , Cretalamna appendiculata de 3 m și Archaeolamna kopingensis de 5 m [28] [29 ] [30] [31] . Reptilele marine cunoscute includ crocodili asemănătoare gavtalului din genul Thoracosaurus , țestoase de mare precum Allopleuron hofmanni , elasmosauride neidentificate de dimensiuni mici și mari și mosasauri, inclusiv Prognathodon saturator , Liodon sectorius , Carinodens belgicus , lemon, Pliopnier, Mosicarsaurus, desigur, lemon , și Mosicarsaurus . M hoffmanni [32] [3] [33] . Masa de uscat din apropiere pare să fi fost locuită de animale precum mamiferul mic Maastrichtidelphys meurismeti , teropodele Betasuchus bredai , hadrosauride precum Orthomerus dolloi , păsările enanciornis și ichthyornis - ca păsările cu coadă evantai [34] [35] .

Mosasaurusul lui Hoffman a fost unul dintre cei mai mari macroprădători marini din istorie și a fost, fără îndoială, chiar în vârful lanțului trofic. Caracteristicile anatomice de bază indică faptul că mozazaurii acestei specii s-au specializat în hrănirea altor reptile marine, atacându-le probabil la suprafața apei [3] [9] [6] . Caracteristicile anatomice precum vederea binoculară slab dezvoltată, kinetismul cranian redus și agilitatea scăzută indică faptul că Mosasaurus a avut probleme în prinderea animalelor mici și mobile, preferând prada mare sau bine protejată [9] [9] . Dieta mozazaurilor lui Hoffmann poate să fi inclus rechini mari , alți mozazauri, plesiozauri și țestoase marine gigantice . Sunt cunoscute urme de dinți probabil M. hoffmanni pe carapacea țestoasei maritime uriașe Allopleuron hofmanni [3] , deși, conform unei alte interpretări, ar fi putut fi lăsate nu de un mozasaurus, ci de un mare prognathodon [36] . Persoanele tinere ar putea avea cranii mai puțin masive și pot ataca mai des animalele mai mici - pești osoși, rechini și cefalopode. Cu toate acestea, din cauza fragmentării rămășițelor fosilizate de mozazauri din această specie, descoperirile care să demonstreze conținutul stomacului exemplarelor tinere sau adulte nu au fost încă raportate [37] . Studiile asupra izotopilor de oxigen din smalțul dinților arată că indivizii mai mari erau capabili să vâneze la adâncimi mai mari (sau să se scufunde la adâncimi mai mari) mai des decât cei mai mici [38] .

Având în vedere puterea armamentului prădătorului, prada ar putea fi mult mai mare decât vânătorul [3] [4] [6] , deși în mările Cretacicului târziu, doar mozazaurii giganți și cei mai mari pleziozauri aveau dimensiuni comparabile cu adulții mozazaurului Hoffman. . M. hoffmanni a vânat probabil scufundându-se la o oarecare adâncime și căutând reptile marine care înotau după o gură de aer, incapabile să reacționeze la timp într-o astfel de situație și să înoate rapid departe de pericol [9] [6] . Faptul că mosasaurii au atacat animale foarte mari și puternice este confirmat de descoperirea unor exemplare din această specie, pe maxilarele inferioare ale cărora există urme de fracturi intravitale vindecate (au fost literalmente „rupte” de la un stres mecanic enorm). Astfel de leziuni grave ale fălcilor indică faptul că mozazaurii i-au folosit pentru a ține animale mai mari decât ei înșiși - este posibil ca aceștia să fie aceiași mozazauri gigantici [3] [39] . În mod remarcabil, aceste patologii au fost descrise la mozazaurii Hoffmann foarte tineri, cu cranii lungi de 60 cm (exemplar IRSNB R27) și 80 cm lungime (exemplar IRSNB R25) [39] .

Paleopatologie

Ca și alți mozazauri mari, mozazaurii lui Hoffmann s-au luptat adesea între ei și probabil au avut un canibalism foarte comun [14] . Dar există și dovezi ale interacțiunilor lor agresive cu alte specii mari de mozazauri. Craniul unei specii de Prognathodon foarte mare Prognathodon currii poartă urme de dinți care diferă ca formă de cele ale lui Prognathodon [40] . Având în vedere dimensiunea lui Prognathodon și urmele dinților de pe craniul său, singurul prădător capabil să-l atace este probabil doar un membru mare al genului Mosasaurus . Dar din moment ce rana a fost afectată de infecție, această interpretare este controversată [9] [40] . Craniul unui tânăr Hoffman Mosasaurus (specimenul IRSNB R12) poartă semnele unei lovituri fatale, cel mai probabil de la tribuna unei tilosaurine mari precum Gainosaurus [23] [41] . Interesant este că, în ciuda gravității prejudiciului (în sens figurat, cineva „și-a „suflat creierul”), tânărul mozasaurus nu a murit imediat și au existat urme de procese de vindecare pe craniu [41] . În general, patologiile osoase induse de leziuni violente sunt deosebit de frecvente la această specie de mosasaur și apar chiar și la adulții mari [9] [7] . De exemplu, în 2006, o infecție gravă a fost descrisă în detaliu în regiunea pătratei unui Hoffman Mosasaurus destul de mare, cu fălci de 144 cm, cel mai probabil cauzată de o mușcătură de la un alt Mosasaurus mare. Acest exemplar este cunoscut și sub numele de „Bemelse Mosasaur” și poartă eticheta muzeului NHMM 006696 [14] [42] .

Istoricul descoperirilor

Mosasaurusul lui Hoffman a fost primul membru al familiei Mosasaur care a fost descris de oamenii de știință [43] . Povestea descoperirii unui craniu fragmentar al unui mozasaurus din această specie de către un chirurg militar pensionat K. Hoffmann între 1770 și 1774 a câștigat o mare popularitate. (în 1770 după Faujas de Saint-Fond [44] , „aproximativ 1770” după Camper [45] și „aproximativ 1780” după Cuvier în 1808 [46] ) în carierele din Petersberg , pe un deal lângă Maastricht , care, însă, a fost atribuită proprietarului carierei, canonicul Godin. Dar nici el nu a rezistat mult. În 1794, armata franceză a invadat Olanda . În timpul asediului Maastricht-ului de către francezi, comandantul armatei invadatoare a ordonat ca casa canonului să fie cruțată în timpul bombardamentului pentru a salva craniul mosasaurusului. Canonul a ascuns descoperirea prețioasă. Maastricht a fost capturat de armatele revoluționare spre sfârșitul anului 1794. La două luni după ce orașul a fost luat, geologul Barthélemy Faujas de Saint-Fond, care a însoțit trupele franceze, a sosit la Maastricht, împreună cu deputatul Augustin-Lucie de Frécine, care, în timpul campaniei, a încercat să adune tot ce era de valoare artistică sau științifică și putea fi transportat în Franța . Aflând că craniul Mosasaurus era ascuns în siguranță undeva în fortăreață, Frécine a oferit șase sute de sticle de vin excelent primei persoane care a găsit craniul și i l-a livrat în siguranță. Curând, o duzină de grenadieri i-au predat craniul. În decembrie 1794, craniul a fost dus la Paris ca trofeu de război și, în cele din urmă, a ajuns în muzeul Jardin des plantes . Inițial, craniul a fost considerat craniul unui crocodil , dar J. Cuvier a stabilit că oasele aparțin unei șopârle uriașe, aproape de șopârle monitor . Cu toate acestea, cercetătorii moderni sugerează că acest craniu nu a fost primul craniu Mosasaur găsit vreodată și se pare că nu i-a aparținut niciodată lui Hoffmann. A fost păstrat inițial de Gaudin, care a discutat despre natura sa cu contemporanii săi interesați [47] .

Primul craniu de Mosasaurus a fost descoperit de locotenentul Jean Baptiste Druon în 1764 într-o carieră de calcar de la Monte San Pedro, lângă Maastricht, Țările de Jos, iar în 1766 a fost transferat la Muzeul Taylor din Haarlem . Primul director al muzeului, Martinus van Marum, a publicat o descriere a acestuia în 1874, unde a atribuit animalul găsit cetaceelor ​​[48] sau peștilor . Această copie (TM 7424) face parte încă din colecția muzeului.

Hoffmann, Camper și alți oameni de știință din acea epocă au examinat rămășițele mosasaurusului. Goffman era înclinat să creadă că craniul aparține unui crocodil. Petrus Camper în 1786, independent de Martinus van Marum, a sugerat că fălcile („primul” craniu) aparțineau unui cașalot fosil [49] , deoarece crocodilii de apă sărată nu erau cunoscuți în acel moment. Fiul lui P. Camper, Adrian Gilles, a arătat la sfârșitul secolului al XVIII-lea că mozazaurul este cu siguranță asemănător cu șopârlele monitor . Ulterior, această opinie a fost confirmată de J. Cuvier, care a fost în corespondență cu Camper Jr. [50] . În 1854, biologul german Hermann Schlegel a fost primul care a sugerat că Mosasaurus avea aripioare în loc de picioare.

Descoperiri semnificative recente

• Pe 19 septembrie 2012, a fost anunțat că un schelet de Mosasaurus, aparent un membru al genului Mosasaurus , a fost găsit din nou cu nouă zile mai devreme într-o carieră de calcar din afara Maastricht . Aceasta a fost aceeași carieră în care a fost găsit specimenul tip Mosasaurus hoffmanni. Sapătorul Carlo Brauer a găsit dinți fosilizați în găleata excavatorului său în dimineața zilei de 10 septembrie. La câteva zile după descoperire, lucrătorii muzeului au restaurat câteva fragmente mari de craniu, oase ale corpului și coadă, estimând lungimea animalului la aproximativ 13 metri. Exemplarul a fost estimat la 67,83 milioane de ani, ceea ce îl face cu aproximativ un milion și jumătate de ani mai vechi decât specimenul Prognathodon cunoscut sub numele de „Bèr”. Se pare că este cel mai vechi exemplar cunoscut de Mosasaurus hoffmanni , deși nu au fost încă efectuate studii detaliate și este posibil ca acesta să fie o specie diferită sau chiar un membru al unui alt gen. Exemplarul a fost numit „Carlo” după muncitorul care l-a descoperit [51] [52] [53] .
• În 2013, un mosasaurus mare cu margini laterale neobișnuite de tăiere pe dinți a fost descris din nordul Italiei, posibil un taxon soră sau chiar un sinonim al mozaaurului lui Hoffmann. Acest animal provine din Campanianul târziu și este probabil unul dintre cei mai timpurii reprezentanți ai speciei M. hoffmanni sau a strămoșului său [16] .
• În 2014, a fost descris un exemplar uriaș de Hoffman Mosasaurus, originar din zăcămintele Maastrichtien din Penza, Rusia, și care poartă acum eticheta muzeală CCMGE 10/2469 (copia din muzeul Penza poartă eticheta PRM 2546). Cu o lungime de peste 1,7 metri, aceasta este cea mai mare dintre fălcile relativ pline ale Mosasaurusului lui Hoffmann până în prezent [15] .
• Sâmbătă, 18 aprilie 2015, paleontologul amator Lars Barten, în vârstă de paisprezece ani, din satul Rijkevoort din Țările de Jos, împreună cu tatăl său Jos Barten, au descoperit un șir de fosile Mosasaurus hoffmanni . Acest exemplar de mozasaurus a fost numit „Lars” și se află acum în Muzeul de Istorie Naturală din Maastricht [54] .

• Scheletul reconstruit al NHMM 006696. Muzeul de Istorie Naturală Maastricht, Țările de Jos

• Scheletul reconstruit al NHMM 006696. Muzeul de Istorie Naturală Maastricht, Țările de Jos (alt unghi)

• Model holotip MNHNP AC 9648. Muzeul Național de Istorie Naturală, Paris

• model holotip. Muzeul Dinozaurilor Oertijdmuseum, Țările de Jos

• Probă TM 7424. Craniu găsit în 1764, Muzeul Taylor, Olanda

• „Carlo”. Muzeul de Istorie Naturală Maastricht, Țările de Jos

Sistematică

Mosasaurus lui Hoffmann este specia tip din genul Mosasaurus din subfamilia Mosasaurinae , familia Mosasaurus și superfamilia Mosasauroidae . O serie de cercetători disting, de asemenea, clada avansată Mosasaurini în cadrul subfamiliei și includ mosasaurusul Hoffman și o serie de alți reprezentanți târzii ai subfamiliei, mai avansați decât majoritatea reprezentanților genului parafiletic Prognathodon . Taxonii descriși Mosasaurus camperi, M. dekayi, M. giganteus și M. maximus sunt acum considerați sinonimi cu M. hoffmanni . Mosasaurus lemonnieri poate fi un puii din această specie [7] [15] .

Cladograma subfamilială de la D. V. Grigoriev, 2013 [55] :

Cel mai recent studiu filogenetic de la Simões et al. (2017) îl plasează pe M. hoffmanni mai aproape de Plotosaurus bennisoni decât de alte specii atribuite în mod tradițional genului Mosasaurus [56] :

Vezi și

• Lista mozazaurilor

Note

1. ↑ Hendra Wahyudi, Steven Tuorto, Peter J. Sugarman, Richard K. Olsson, M. Paul Field. Despre ultimii mozazauri: mozazaurii din Maastrichtian târziu și limita Cretacic-Paleogene din New Jersey  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 2012. - T. 183 , nr. 2 . - S. 145-150 . — ISSN 0037-9409 . Arhivat din original pe 24 iunie 2019.
2. ↑ Fosilworks: Mosasaurus hoffmanni . fossilworks.org. Preluat la 24 iunie 2019. Arhivat din original la 9 martie 2016. (nedefinit)
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Theagarten Lingham-Soliar. Anatomia și morfologia funcțională a celei mai mari reptile marine cunoscute, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) din Cretacicul superior, Maastrichtianul superior al Țărilor de Jos  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 30-01-1995. — Vol. 347 , iss. 1320 . - P. 155-172 . - ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970 . - doi : 10.1098/rstb.1995.0019 . Arhivat din original pe 22 mai 2016.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Russell, D. A. 1967. Sistematica și morfologia mozazaurilor americane. Muzeul Peabody de Istorie Naturală, Universitatea Yale, Buletinul 23.
5. ↑ Mosasaur cu ochi mari din Japonia - Un vânător de noapte?  (Engleză) , Totul Dinozaur Blog . Arhivat din original pe 9 august 2017. Preluat la 8 august 2017.
6. ↑ 1 2 3 4 5 Mosasaurus . www.prehistoric-wildlife.com. Preluat la 14 ianuarie 2016. Arhivat din original la 1 august 2018. (nedefinit)
7. ↑ 1 2 3 4 Hallie P. Street, Michael W. Caldwell. Rediagnosticare și redescrierea Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) și o evaluare a speciilor atribuite genului Mosasaurus  // Revista Geologică. — 01-05-2016. - S. 1-37 . — ISSN 1469-5081 0016-7568, 1469-5081 . - doi : 10.1017/S0016756816000236 . Arhivat din original pe 28 februarie 2017.
8. ↑ LB Halstead. Studii despre dinozauri - Comemorarea a 150 de ani de la Dinozauria lui Richard Owen . — CRC Press, 1991-01-01. — 258 p. — ISBN 9782881248337 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Mosasauridae (Partea 2)  (engleză) . Preluat la 31 octombrie 2018. Arhivat din original la 22 noiembrie 2019.
10. ↑ 1 2 Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young. Landlubbers la leviatani: evoluția înotului la mozasaurine  mosasauri //  Paleobiologie. — Societatea Paleontologică, 01-01-2011. — Vol. 37 , iss. 3 . - P. 445-469 . Arhivat din original la 30 decembrie 2019.
11. ↑ Volga Leviathans - National Geographic Rusia  (rusă) , Nat-geo.ru . Arhivat din original pe 4 martie 2016. Preluat la 8 august 2017.
12. ↑ 1 2 Johan Lindgren, John W. M. Jagt, Michael W. Caldwell, (2007), A fishy mosasaur: the axial skeleton of Plotosaurus (Reptilia, Squamata) reevaluat.
13. ↑ 1 2 Jesse A. Carpenter (2017), Locomoția și morfologia scheletică a mosasaurului Cretacic târziu, Tylosaurus proriger .
14. ↑ 1 2 3 4 Anne S. Schulp, Geert HIM Walenkamp, ​​​​Paul AM Hofman4, Yvonne Stuip5 & Bruce M. Rothschild, 2006. Infecție osoasă cronică în maxilarul lui Mosasaurus hoffmanni (Squamata).
15. ↑ 1 2 3 4 Uriașul Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) din Cretacicul târziu (Maastrichtian) din Penza, Rusia . poarta de cercetare. Consultat la 21 ianuarie 2016. Arhivat din original pe 27 ianuarie 2016. (nedefinit)
16. ↑ 1 2 3 Federico Fanti, Andrea Cau, Alessandra Negri. Un mosasaur uriaș (Reptilia, Squamata) cu o dentiție neobișnuit de răsucită din Complexul Argille Scagliose (Campanian târziu) din nordul Italiei  // Cercetare cretacică. — 01-05-2014. - T. 49 . - S. 91-104 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.01.003 . Arhivat din original la 1 septembrie 2017.
17. ^ Johan Lindgren, Michael W. Caldwell și John W. M. Jagt (2008), New Data on the Postcranial Anatomy of the California Mosasaur Plotosaurus bennisoni (Camp, 1942) (Upper Cretacic: Maastrichtian), and the Taxonomic Status of P. tuckeri (Camp) , 1942).
18. ↑ Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell și Nathalie Bardet (2012). „O nouă mosasaurină din fosfații Maastrichtian (Cretacicul superior) din Maroc și implicațiile sale pentru sistematica mozasaurinei”. Jurnalul de Paleontologie a Vertebratelor.
19. ↑ Konishi, Takuya; Brinkman, Donald; Massare, Judy A.; Caldwell, Michael W. (01-09-2011). Noi exemplare excepționale de Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) din Campanianul superior din Alberta, Canada, și sistematica și ecologia genului.
20. ↑ L. Dollo. 1909. Vertebratele fosile din Belgia. Analele Academiei de Științe din New York 19(4):99-119
21. ↑ Mosasaurus hoffmanni reconstrucție și dimensiune . deviant art. Preluat: 16 octombrie 2017. (nedefinit)
22. ↑ Nathalie Bardet & Cemal Tunoğlu (2002). „Primul mosasaur (Squamata) din Cretacicul târziu al Turciei”. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 712-715. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2.
23. ↑ 12 Document fără titlu . www.paleofile.com Preluat la 23 mai 2016. Arhivat din original la 25 iunie 2016. (nedefinit)
24. ↑ Mosasaur Meeting V | Departamentul de  Geologie . www.geology.lu.se. Consultat la 16 octombrie 2017. Arhivat din original la 17 octombrie 2017.
25. ↑ Fizica imposibilului / Michio Kaku; Pe. din engleza. - a 5-a ed. - M: Alpina non-fiction, 2014.
26. ↑ 1 2 Lingham-Soliar T.; Nolf D. (1989) Mosasaurul Prognathodon (Reptilia, Mosasauridae) din Cretacicul Superior al Belgiei.
27. ↑ 1 2 Kiernan, Caitlin R. (2002). „Distribuția stratigrafică și segregarea habitatului mozazaurilor în Cretacicul superior din vestul și centrul Alabamei, cu o trecere în revistă istorică a descoperirilor de mozazauri din Alabama”. Jurnalul de Paleontologie a Vertebratelor. 22(1): 91–103.
28. ↑ John W. M. Jagt, Henk J. Diependaal, René H. B. Fraaije, Jonathan J. W. Wallaard. O nouă specie de dercetid (Teleostei, Aulopiformes) din tipul Maastrichtian din sudul Limburgului, Țările de Jos  //  Netherlands Journal of Geosciences. — 2019/ed. — Vol. 98 . — ISSN 1573-9708 0016-7746, 1573-9708 . - doi : 10.1017/njg.2019.1 . Arhivat din original pe 9 februarie 2020.
29. ↑ Robert M. Sullivan, Spencer G. Lucas. Fosil Record 5: Buletinul 74 . - Muzeul de Istorie Naturală și Știință din New Mexico, 2016-01-01. — 368 p.
30. ^ Halter , M.C. (1995) Additions to the Fish Fauna of NW Europe. 3. Trei specii noi ale genului Scyliorhinus din Cretacicul târziu (Campanian și Maastrichtian) din zona Limburgului (Belgia și Țările de Jos) cu o realocare a patru specii suplimentare la genul Scyliorhinus sensu stricto. Belgian Geological Survey, Professional Paper: Elasmobranches et Stratigraphie, 278: 65–109, 12 fig., pl. 1–12.
31. ↑ Halter, M.C. (1990) Adăugări la fauna piscicolă din NW Europe. 2. Două specii noi de Scyliorhinus din Cretacicul târziu (Maastrichtien) din zona Limburg (Belgia și Țările de Jos). Cercetări mezozoice, 2 (4): 219–236, 6 fig., 3 pl.
32. ↑ Cea mai tânără înregistrare in situ până în prezent despre Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) din zona de tip Maastrichtian, Țările de Jos .
33. ↑ Douwe Th de Graaf, Hans HG Peeters, John W.M. Jagt, Eric W.A. Mulder, Anne S. Schulp. Un nou mozazaur mare din Cretacicul superior al Țărilor de Jos  //  Netherlands Journal of Geosciences. - 2002/03. — Vol. 81 , iss. 1 . - P. 1-8 . — ISSN 1573-9708 0016-7746, 1573-9708 . - doi : 10.1017/S0016774600020515 . Arhivat din original pe 2 iunie 2018.
34. ↑ Eric Buffetaut. Un exemplar suplimentar de hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) din depozitele marine Maastrichtiene din zona Maastricht  // Carnets de Geologie. — 2009-8. - T. CG2009 , nr. L03 . - S. 1-4 . Arhivat din original pe 28 august 2014.
35. ↑ Un nou marsupial european indică o rută de dispersie transatlantică de latitudini înalte din Cretacicul târziu.
36. ↑ Evoluția rapidă a mozazaurilor . oceansofkansas.com. Preluat la 23 mai 2016. Arhivat din original la 13 aprilie 2016. (nedefinit)
37. ↑ Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. Un exemplar mic de Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae), conservat rafinat, din campanianul superior al formațiunii Bearpaw, vestul Canadei, și primul conținut de stomac pentru genul  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 07-06-2014. — Vol. 34 , iss. 4 . - P. 802-819 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2014.838573 .
38. ↑ Vedere : De nieuwe mosasaurus 'Carlo'  (n.d.) , NEMOKennislink . Arhivat din original pe 4 ianuarie 2018. Preluat la 3 ianuarie 2018.
39. ↑ 1 2 Theagarten Lingham-Soliar. Paleopatologie și răni la mozazaurii dispăruți (Lepidosauromorpha, Squamata) și implicații pentru reptilele moderne  (engleză)  // Lethaia. — 01-09-2004. — Vol. 37 , iss. 3 . - P. 255-262 . — ISSN 1502-3931 . - doi : 10.1080/00241160410006519 . Arhivat din original pe 9 august 2017.
40. ↑ 1 2 Per Christiansen, Niels Bonde. O nouă specie de mosasaur gigantic din Cretacicul târziu al Israelului  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2002-09-19. — Vol. 22 , iss. 3 . - P. 629-644 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ansogm]2.0.co;2 .
41. ↑ 1 2 Theagarten Lingham-Soliar. Moarte neobișnuită a unui gigant cretacic   // Lethaia . — 1998-12-01. — Vol. 31 , iss. 4 . - P. 308-310 . — ISSN 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x . Arhivat din original pe 9 august 2016.
42. ↑ Document fără titlu . www.paleofile.com Preluat la 1 iunie 2016. Arhivat din original la 8 august 2016. (nedefinit)
43. ↑ Evans, M. (2010). „Rolurile jucate de muzee, colecții și colecționari în istoria timpurie a paleontologiei reptile”. pp. 5-31 în Moody, RTJ, Buffetaut, E., Naish, D. și Martill, DM (eds.) Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective . Societatea Geologică Publicația Specială 343.
44. ↑ Faujas de Saint-Fond, B. (1798-9). Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maëstricht (versiune digitalizată pe Service Commune de la Documentation , Université Louis Pasteur ), textul partea 1 Arhivat 9 mai 2012. , partea 2 plăci Arhivat 5 noiembrie 2013. . pagina 59 Arhivat 5 noiembrie 2013. : începutul istoriei capului „crocodilului”, planșa 4 Arhivat 5 noiembrie 2013. și placa 51 Arhivat 5 noiembrie 2013. : conform textului, ambele reprezintă craniul care a aparținut lui Godding, planșa 5 Arhivat 5 noiembrie 2013. : craniul Muzeului Teylers, placa 6 Arhivat 5 noiembrie 2013. : maxilarul inferior care ar fi fost cândva în posesia lui Petrus Camper, conform legendei desenate chiar de Camper și acum în posesia fiului său.
45. ↑ Camper, P. (1786). „Conjecturi referitoare la pietrifacțiile găsite în St. Peter's Mountain near Maestricht”, Philosophical Transactions 76 (2): 443 Arhivat 7 noiembrie 2015 la Wayback Machine (versiune digitalizată pe Gallica).
46. ↑ Cuvier, G. (1808). " Sur le grand animal fossile des carrières de Maestricht ", Annales du Muséum national d'histoire naturelle (Parijs) 12 : 145-176 Arhivat 16 iunie 2016 la Wayback Machine (versiune digitalizată pe Biodiversity Heritage Library). Anul 1780 este menționat la p. 148.
47. ↑ Faujas de Saint-Fond. Rompen, P. (1995). Mosasaurus hoffmanni: De lotgevallen van een type-exemplaar .
48. ↑ M. van Marum. Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap. - 1790. - T. 9 . - S. 383-389 .
49. ↑ Camper, P. Conjectures relative to the petrifactions găsite în St. Muntele lui Petru de lângă Maestricht  // Tranzacții filosofice. - 1786. - Nr. 76 (2) . - S. 443 .
50. ↑ A.G. Camper. Lettre de AG Camper à G. Cuvier sur les ossemens fossiles de la montagne de St. Pierre, à Maestricht // Journal of Physique. - 1800. - Nr. 51 (1800) . - S. 278-291 .
51. ↑ Enorm fossiel mosasaurus gevonden in Maastricht  (n.d.) , Historiek.net  (20 septembrie 2012). Preluat la 15 aprilie 2017.
52. ↑ Mosasaurus „Carlo” a fost afgedwaald van familiegroep? - Dosar X  (engleză) , Dosar X  (20 octombrie 2012). Arhivat din original pe 3 august 2018. Preluat la 27 decembrie 2017.
53. ↑ Natuurhistorisch Museum Maastricht (23 septembrie 2012). Preluat: 6 august 2018. (nedefinit)
54. ↑ Descoperirea fosilei Mosasaur de către un adolescent (26 aprilie 2015). Preluat la 23 mai 2016. Arhivat din original la 18 aprilie 2016. (nedefinit)
55. ↑ Grigoriev, DV (2013). Redescrierea lui Prognathodon lutugini Arhivat 4 aprilie 2015 la Wayback Machine (Squamata, Mosasauridae). Proceedings of the Zoological Institute RAS , 317 (3): 246-261.
56. ↑ Tiago R. Simões, Oksana Vernygora, Ilaria Paparella, Paulina Jimenez-Huidobro, Michael W. Caldwell. Filogenia Mosasauroidului sub multiple metode filogenetice oferă noi perspective asupra evoluției adaptărilor acvatice în grupul  // PLOS One  . - Biblioteca Publică de Științe , 2017-05-03. — Vol. 12 , iss. 5 . — P.e0176773 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0176773 . Arhivat din original pe 26 februarie 2022.

Literatură

• Bardet, N. și Jagt, JWM Mosasaurus hoffmanni, le „Grand Animal fossile des Carrières de Maestricht”: deux siècles d'histoire // Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle Paris. - 1996. - Nr. 18 (C4) . - S. 569-593 .
• Theagarten Lingham-Soliar. Anatomia și morfologia funcțională a celei mai mari reptile marine cunoscute, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) din Cretacicul superior, Maastrichtianul superior al Țărilor de Jos  // The Royal Society. - ianuarie 1995. - T. 347 , nr 1320 .
• D.V. Grigoriev. Gigantul Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) din Cretacicul Târziu (Maastrichtian) din Penza, Rusia  // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2014. - T. 318 , nr 2 . - S. 148-167 .  (Engleză)

• A. Nelihov. Volga Leviathans  // National Geographic Rusia. - 2012. - Nr 4 . - S. 120-131 .

Link -uri

• Mosasaurus hoffmanni - Prima descoperire a unui Mosasaur?