Cordyceps deformat

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 5 februarie 2022; verificările necesită 10 modificări .
Cordyceps deformat
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:CiuperciSub-regn:ciuperci superioareDepartament:AscomiceteSubdiviziune:PezizomicotinaClasă:SordariomiceteSubclasă:HipocreomycetidaeOrdin:IpocrateFamilie:OphiocordycipitaceaeGen:OphiocordycepsVedere:Cordyceps deformat
Denumire științifică internațională
Ophiocordyceps unilateralis
( Tul. ) Sacc. , 1883
Sinonime
Cordyceps unilateralis [1]
Geocronologie a aparut 48 de milioane de ani
milioane de ani Epocă P-d Eră
joi K
a
i
n
o
z
o
y
2,58
5.333 pliocen N
e
o
g
e
n
23.03 Miocen
33.9 oligocen Paleogen
_
_
_
_
_
_
_
56,0 Eocen
66,0 Paleocenul
251,9 mezozoic
◄In zilele de azi ◄Eveniment de extincție Cretacic-Paleogen

Ophiocordyceps unilateralis ( lat.  Ophiocordyceps unilateralis ), cunoscută în mod obișnuit ca ciuperca furnică zombie [2] , este o ciupercă insectă-patogenă descoperită de naturalistul britanic Alfred Russell Wallace în 1859. În prezent, se găsește predominant în ecosistemele pădurilor tropicale. O. unilateralis infectează furnicile Camponotini, iar patogenia completă se caracterizează printr-o modificare a tiparelor comportamentale ale furnicii infectate. Gazdele infectate își lasă cuiburile adăpostite și hrănesc pe podeaua pădurii, într-o zonă cu o temperatură și umiditate adecvate creșterii fungice; apoi își folosesc mandibulele pentru a se atașa de vena centrală de pe partea inferioară a frunzei, unde gazda rămâne după moartea acesteia, moartea durează 4-10 zile și include o etapă de reproducere în care corpurile fructifere cresc din capul furnicii, izbucnind pentru a elibera sporii ciupercii.

Se știe că Ophiocordyceps unilateralis și speciile înrudite sunt implicate în metabolismul secundar activ, în timpul căruia sunt eliberați agenți antibacterieni care protejează ecosistemul fungic de patogenie ulterioară în timpul reproducerii. Datorită acestui metabolism secundar, interesul pentru această specie a fost demonstrat de chimiștii care au descoperit agenți cu greutate moleculară mică (de exemplu, familia policetidelor) de interes potențial pentru utilizare ca agenți imunomodulatori, antiinfecțioși și antitumorali umani.

Sistematică

De-a lungul anilor, taxonomia Ophiocordyceps unilateralis a devenit din ce în ce mai clară.

Cordyceps vs Ophiocordyceps

De-a lungul istoriei, a existat confuzie cu privire la distincția dintre genurile Cordyceps și Ophiocordyceps. Ophiocordyceps a fost prezentat doar recent, așa că au existat multe dezbateri în trecut cu privire la genul căruia îi aparține ciuperca furnică zombie (și alte ciuperci).

Genul Cordyceps include peste 400 de specii clasificate istoric în familia Clavicipitaceae în ordinul Hypocreales. Clasificarea s-a bazat pe diferite caracteristici morfologice, cum ar fi ascospori filamentoși și asci cilindrice. Când cordyceps a fost clasificat pentru prima dată, nu existau dovezi concrete că ciuperca aparținea genului Ophiocordyceps . Cu toate acestea, în 2007, au fost obținute noi date moleculare importante care au permis o reorganizare a familiei Clavicipitaceae. S-a descoperit că Clavicipitaceae constă de fapt din trei familii monofiletice distincte: Clavicipitaceae, Cordycipitaceae și Ophiocordycipitaceae

Noi studii în filogenetica moleculară au intrat în conflict cu vechea clasificare și au mutat toate speciile de Cordyceps , care formează un grup soră cu Tolypocladium , la Ophiocordycipitaceae. În transmitere au fost incluse și ciuperci capabile să paraziteze furnicile, cum ar fi Cordyceps unilateralis , care mai târziu a fost redenumit Ophiocordyceps unilateralis . În urma acestui studiu, numeroase trăsături, cum ar fi producția de stromate pigmentate întunecate și greu de flexat, au fost identificate ca caracteristici ale familiei Ophiocordycipitaceae.

Ophiocordyceps deformat în sensul cel mai larg

Numele științific al ciupercii este uneori scris Ophiocordyceps unilateralis sensu lato , adică „în sensul cel mai larg”, deoarece specia este de fapt un complex de multe specii din O. unilateralis

Sprijinul pentru acest termen devine din ce în ce mai important. În 2011, s-a emis ipoteza că ciuperca furnică zombie ar putea fi descrisă ca un complex de specii specifice gazdei, ceea ce înseamnă că o specie de O. unilateralis ar putea infecta și manipula cu succes doar o singură specie de furnici gazdă. Există posibilitatea ca acest lucru să ducă la sau să crească izolarea reproductivă a ciupercilor, ceea ce a cauzat speciația acestora. După aceasta, un studiu în Brazilia a delimitat procesul de germinare și morfo asexuat a patru specii diferite de Ophiocordyceps folosind comparația morfologică a ascosporilor . Ulterior, trei specii noi au fost descrise în Amazonul brazilian, șase în Thailanda și una în Japonia.

Mai recent, în 2018, au fost descrise 15 noi specii de O. unilateralis pe baza criteriilor taxonomice clasice și a datelor macromorfologice, cu un accent mai profund pe morfologia ascosporă și asexuată. Morfologia asexuată a făcut posibilă distingerea a două clade distincte constând în principal din specii înrudite cu furnicile, pe care le-au numit „ O. unilateralis core clade” și „ O. kniphofioides subclade ”.

Analize ulterioare au fost efectuate folosind un set de caracteristici diferite. Au fost utilizate trăsături morfologice și au inclus atât trăsături macromorfologice (de exemplu, stromă unică tipică care rezultă din pronotul dorsal al gazdei, ascom (peritecii) care crește dintr-o furtună), cât și trăsături microscopice (de exemplu, morfologia ascosporului în ceea ce privește dimensiunea, forma, septarea și germinația). În plus, analizelor au fost adăugate și alte caracteristici, cum ar fi gazda și locația strângerii sale. Toate acestea au condus la 15 specii noi identificate, dintre care 14 au fost distribuite în clada principală și una în subcladă. În plus, s-a descoperit că speciile din subcladele O. kniphofioides sunt specializate în furnicile neotropicale, în timp ce speciile din clada principală se specializează în speciile Camponotini.

Specii din clada principală O. unilateralis descrise în 2018 :

Specii din căptușeala O. kniphofioides descrise în 2018 :

Morfologie

Morfologie tipică

Ciuperca furnică zombie este ușor de identificat atunci când structura sa reproductivă devine evidentă pe gazda sa moartă, de obicei o furnică dulgher. La sfârșitul ciclului său de viață, O. unilateralis generează de obicei o stromă unică, sârmă, dar flexibilă, pigmentată întuneric, care ia naștere din regiunea dorsală a pronotului furnicii după moarte. În plus, pe tulpină, puțin mai jos, se observă peritecii, structura sexuală purtătoare de spori a vârfului acestuia. Acest complex formează corpul fructifer al ciupercii.

Majoritatea speciilor din complexul de specii O. unilateralis sl au atât o formă sexuală (teleomorfă) cât și o formă asexuată (anamorf). Ele diferă prin funcția și caracteristicile lor. În general, formele asexuate identificate pentru Ophiocordyceps sunt Hirsutella și Hymenostilbe , două genuri

Variații morfologice

Speciile de O. unilateralis prezintă variații morfologice, ceea ce se datorează, cu siguranță, aria lor geografică largă, din Japonia până în America. În plus, s-a sugerat că variația lor morfologică poate rezulta și din cauza unei specii de ciuperci care își maximizează infecția pe o anumită specie de furnici gazdă (infecții specifice gazdei). În aceeași zonă pot apărea diferite subspecii de furnici, ceea ce înseamnă că trebuie să ocupe nișe ecologice diferite pentru a coexista. Prin urmare, este posibil ca ciupercile să fi evoluat la nivel de subspecie pentru a-și maximiza fitness-ul.

Caracteristicile morfologice ale nucleului cladei O. unilateralis

Clada nucleului O. unilateralis, descrisă în 2018, are caracteristici morfologice clare. Prezintă o singură stromă cu un morf Hirsutella asexuat , care ia naștere din regiunea dorsală a gâtului furnicii moarte și produce un periteciu maro închis atașat de tulpina sa. Aceste specii sunt recunoscute și după speciile gazdă pe care le infectează, care sunt doar specii Camponotini. Odată ce ciuperca ucide gazda, de obicei devine fixată prin mandibulele lor pe suprafața frunzei.

Caracteristicile morfologice ale căptușelii O. kniphofioides

Subclasa O. kniphofioides, descrisă în 2018, are, de asemenea, caracteristici morfologice clare. Speciile sale produc o stromă care crește pe partea laterală a toracelui gazdei, care generează ea însăși un ascom portocaliu. În plus, speciile din această subcladă împărtășesc forma asexuată a lui Hirsutella . În ceea ce privește clada principală, aceste specii sunt recunoscute și prin gazdele pe care le infectează, care sunt de obicei specii de furnici neotropicale. Subclasa nu prezintă același fenotip extins cu faimoasa strângere pe care o prezintă în mod obișnuit speciile de O. unilateralis. Proprietarii lor mor de obicei la baza copacilor mari din pădurea tropicală amazoniană, printre covoarele de mușchi.

Ciclul de viață

În pădurile tropicale, specia de furnici Camponotus leonardi trăiește într-un baldachin înalt și are o rețea extinsă de trasee aeriene. Uneori, golurile din baldachin sunt prea greu de traversat, astfel încât urmele furnicilor coboară spre podeaua pădurii, unde sunt expuse sporilor de O. unilateralis. Sporii se atașează de exoscheletele lor și, în cele din urmă, trec prin utilizarea presiunii mecanice și a enzimelor. Ca și alte ciuperci patogene ale insectelor din genul Ophiocordyceps , ciuperca vizează o specie gazdă specifică, Camponotus leonardi ; în ciuda acestui fapt, ciuperca poate parazita alte specii de furnici strâns înrudite, cu mai puțină manipulare a gazdei și succes de reproducere.

Stadiile de drojdie ale ciupercii proliferează în corpul furnicii și probabil produc compuși care afectează hemocelul furnicii prin utilizarea unei trăsături evolutive a fenotipului extins pentru a manipula modelele comportamentale prezentate de furnică. O furnică infectată produce spasme neregulate pe tot corpul ei, care o forțează să iasă din cuibul său pe podeaua pădurii.

Modificările comportamentale ale furnicilor infectate sunt foarte specifice, dând naștere termenului popular „furnici zombie”. Comportamentul este reglat pentru a aduce beneficii ciupercii în ceea ce privește creșterea și transmiterea acesteia, crescând astfel fitness-ul acesteia. Furnica se urcă pe tulpina plantei și își folosește mandibulele cu o forță anormală pentru a se atașa de nervura frunzei, lăsând urme în formă de gantere pe ea. Furnicile se atașează de obicei de nervura unei frunze la 26 cm deasupra podelei pădurii, pe partea de nord a plantei, într-un mediu cu umiditate de 94-95% și temperaturi între 20 și 30 °C (68 și 86 °F). Infecțiile pot duce la 20-30 de furnici moarte pe metru pătrat. Atunci când furnicile moarte se mută în alte locații și poziții, creșterea vegetativă și sporularea ulterioară fie nu are loc, fie au ca rezultat structuri de reproducere anormale și pipernicite. În pădurile temperate, furnicile zombie tind să se atașeze de partea inferioară a crenguțelor, mai degrabă decât de frunze.

O căutare în bazele de date cu fosile de plante a dezvăluit semne similare pe o frunză fosilă dintr-o groapă [14][15] Odată ce mandibulele furnicii sunt atașate de vena frunzei, atrofia se instalează rapid, distrugând joncțiunile sarcomrice din fibrele musculare și reducând mitocondriile și sarcoplasma. reticul. Furnica nu mai este capabilă să controleze mușchii maxilarului inferior și rămâne nemișcată pe loc, atârnând cu capul în jos pe frunză. Această trăsătură a maxilarului este cunoscută în mod obișnuit sub denumirea de stranglehold și este esențială în ciclul de viață al ciupercii. Un studiu din Thailanda a constatat că există o sincronizare a acestui comportament manipulat de mușcătură în timpul prânzului solar.

Ciuperca ucide apoi furnica și continuă să crească pe măsură ce hifele sale invadează țesuturile mai moi și întăresc structural exoscheletul furnicii. Mai mult miceliu răsare apoi din furnică, ancorând-o în siguranță pe substratul plantei și eliberând antimicrobiene pentru a evita concurența. Când ciuperca este gata să se reproducă, corpurile sale fructifere cresc din capul furnicii și se rup, eliberând spori. Acest proces durează 4-10 zile. furnicile se găsesc în zone numite „cimitire” care conțin o densitate mare de furnici moarte infestate anterior cu aceeași ciupercă.

Termenul „furnici zombie” a fost folosit în mass-media și articole științifice populare, dar a fost descris ca „atrăgător și înșelător”.

Distribuția geografică

Multe studii descriu distribuția Ophiocordyceps unilateralis ca fiind pantropicală, deoarece apare în principal în ecosistemele pădurilor tropicale. Cu toate acestea, există unele rapoarte despre ciuperci de furnici zombie în ecosistemele temperate calde.

Distribuit în pădurile tropicale din Brazilia, Australia și Thailanda, precum și în pădurile temperate din Carolina de Sud, Florida și Japonia.

Influența maestrului

Se știe că O. unilateralis distruge colonii întregi de furnici. Când furnicile infestate cu O. unilateralis mor, acestea se instalează în mare parte în zone care conțin o densitate mare de furnici care au fost anterior manipulate și ucise. Aceste zone sunt numite „cimitire” și pot avea o rază de acțiune de la 20 până la 30 de metri (densitatea furnicilor moarte depășește eventual 25 de metri pătrați).

Densitatea furnicilor moarte în aceste cimitire poate varia în funcție de condițiile climatice. Aceasta înseamnă că condițiile de mediu precum umiditatea și temperatura pot influența impactul O. unilateralis asupra populației gazdă. De fapt, studiile au descris modele sezoniere ale densității furnicilor moarte infestate anterior, cu o creștere în timpul sezonului ploios și o scădere în timpul sezonului uscat. Se crede că precipitațiile abundente de la începutul și sfârșitul sezonului ploios stimulează dezvoltarea ciupercilor, ceea ce duce la eliberarea mai multor spori și, în cele din urmă, la infectarea și moartea mai multor furnici.

Adaptări paraziți

În dinamica gazdă-parazit, atât gazda, cât și parazitul sunt sub presiune selectivă: parazitul evoluează pentru a-și crește transmiterea, în timp ce gazda evoluează pentru a evita și/sau a rezista infecției de către parazit.

Fenotip extins

Unii paraziți au evoluat pentru a manipula comportamentul gazdei lor pentru a crește transmiterea acestora la indivizi sensibili neinfectați, crescând astfel fitness-ul lor. Această manipulare a gazdei se numește „fenotip extins” al parazitului și este o formă de adaptare. Manipularea gazdelor furnici O. unilateralis este unul dintre cele mai cunoscute exemple de fenotipuri extinse.

Fenotipul extins al O. unilateralis înfățișează de obicei o furnică infestată care își părăsește cuibul din baldachin și calea normală de hrană pentru a ajunge la podeaua pădurii și, ulterior, se ridică la 25 cm deasupra nivelului solului. Această înălțime este considerată optimă pentru creșterea ciupercilor din cauza nivelului de umiditate și a temperaturii. Aceasta este urmată de o strângere a furnicii infectate odată ce aceasta este găsită în ceea ce sunt considerate condiții optime pentru dezvoltarea post-mortem a ciupercilor. Acest lucru face ca ciuperca să-și continue creșterea și să elibereze spori de ciuperci pe podeaua pădurii. Acești spori vor fi apoi întâlniți de furnici care, atunci când un traseu aerian de căutare a hranei nu este posibil, trebuie uneori să coboare la nivelul solului. Astfel, O. unilateralis controlează comportamentul furnicii, iar această manipulare reprezintă o adaptare pentru ciupercă, unde selecția naturală acționează asupra genelor acesteia pentru a crește fitness-ul ciupercii.

Investiție somatică

Unele studii au propus teoria conform căreia O. unilateralis are o altă formă posibilă de adaptare care îi permite să se reproducă din nou. Acest lucru va fi critic pentru speciile de O. unilateralis sl , deoarece pot produce și elibera în aer spori limpezi și cu pereți subțiri, care sunt sensibili la condițiile de mediu, cum ar fi radiațiile ultraviolete și uscăciunea.

De fapt, cercetările arată că viabilitatea scurtă a sporilor fungici are ca rezultat necesitatea investiției somatice (creștere/supraviețuire) de către parazit pentru a menține creșterea corpului fructifer fungic pe gazda acestuia, asigurând astfel o reproducere consistentă. Pentru a face acest lucru, O. unilateralis întărește cadavrul furnicii pentru a preveni descompunerea acestuia, ceea ce asigură în consecință creșterea corpului roditor. Astfel, ciuperca furnică zombie se adaptează la viabilitatea scurtă a sporilor săi prin creșterea producției acestora cu ajutorul unei furnici moarte.

Adaptare gazdă

Gazdele primare ale O. unilateralis au evoluat comportamente adaptative capabile să limiteze rata de contact între gazdele susceptibile neinfectate și gazdele infectate, reducând astfel riscul de transmitere a infecției.

Principalele gazde ale O. unilateralis au dezvoltat forme comportamentale eficiente de imunitate socială. De fapt, furnicile curăță reciproc exoscheletele pentru a reduce prezența sporilor care sunt atașați de cuticulele lor. În plus, furnicile pot simți că un membru al coloniei este infectat, determinând furnicile sănătoase să transporte furnica infectată cu O. unilateralis departe de colonie, evitând expunerea la sporii fungici. În plus, există rapoarte care indică faptul că majoritatea furnicilor lucrătoare rămân în limitele cuiburilor; prin urmare, doar vânătorii sunt expuși riscului de infecție.

În plus, una dintre principalele gazde ale ciupercii, Camponotus leonardi , a oferit dovezi că furnicile gazdă evită podeaua pădurii ca metodă de apărare. În zonele în care este prezent O. unilateralis, C. leonardi își construiește cuiburile sus în copac și are o rețea largă de trasee ariale. Aceste poteci coboară uneori până la nivelul solului, unde apar infestări și cimitire din cauza rupturii baldachinului prea dificile pentru furnici. Pe măsură ce traseele coboară spre podeaua pădurii, ele au doar trei până la cinci metri lungime înainte de a se întoarce la baldachin. Acest lucru demonstrează evitarea furnicilor de zonele de infestare. În plus, există mai multe dovezi că această metodă de apărare este adaptativă, deoarece nu este observată în pădurile netulburate unde ciuperca furnică zombie nu este prezentă.

Impact cultural

Vezi și

Note

  1. ↑ Ophiocordyceps unilateralis  pe site-ul web al Centrului Național pentru Informații Biotehnologice (NCBI) .
  2. ↑ KS Bose, RH Sarma. Delimitarea detaliilor intime ale conformației coloanei vertebrale a coenzimelor de nucleotide piridină în soluție apoasă  // Comunicații de cercetare biochimică și biofizică. — 27-10-1975. - T. 66 , nr. 4 . — S. 1173–1179 . — ISSN 1090-2104 . - doi : 10.1016/0006-291x(75)90482-9 . Arhivat 9 octombrie 2020.

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Taxonomie