Placodermi
Placodermi , sau pești cu piele de plăci [1] [2] [3] [4] ( pești blindați învechiți [ 3] [4] , lat. Placodermi , din alte grecești πλᾰκός - „lespede” și δέρμα - „piele” ) - o clasă de falci ( Gnathostomata ) care a trăit în Paleozoic . Cunoscut de la Silurian timpuriu ( Epoca Llandoverian , Shimenolepis [5] ) până la sfârșitul Devonianului ( Epoca Fameniană ), cu aproximativ 435-360 de milioane de ani în urmă [6] . Perioada de glorie a peștilor cu pielea plăcilor a avut loc în perioada Devoniană. Conform unui număr de reconstrucții filogenetice, alți pești provin din placodermi [6] .
Placodermii timpurii au trăit exclusiv în apa de mare, dar mai târziu s-au mutat în apele salmastre. În timpul Devonianului, placodermele au continuat să locuiască și să domine aproape toate ecosistemele acvatice cunoscute, atât de apă dulce, cât și sălină [7] .
Termenul „pește blindat”, folosit adesea pentru clasă în literatura veche, este incorect și nu reflectă trăsăturile anatomiei placodermelor: așa-numita „cochilie” lor era de fapt un set de plăci acoperite cu piele deasupra, și nu scuturi excitate .
Anatomie și fiziologie
O trăsătură caracteristică placodermelor era protecția capului și a corpului prin plăci cutanate (dermice), iar restul corpului, în funcție de specie, era acoperit cu solzi sau era gol. Reprezentanții ordinului Artrodirus au atins cele mai mari dimensiuni : dunkleosteus prădător , care ajunge la 10 metri lungime, hrănitoare de plancton Homostius și Titanichthys până la 8-9 metri lungime.
Placodermii au fost printre primele vertebrate care au dezvoltat fălci (se crede că aceste fălci au evoluat din arcurile branhiale ale peștilor fără fălci) . În același timp, structura fălcilor la placodermi este foarte diferită de structura fălcilor la peștii moderni. Astfel, la pestii moderni, elementul endocondral palatin-patrat al maxilarului superior este situat medial fata de muschii principali care inchid maxilarele; la placodermele primitive este strâns legată de obraz, fiind laterală de spațiul ocupat de mușchii maxilarului. La majoritatea placodermelor, în loc de dinți, plăci mari de oase tegumentare sunt atașate de marginile maxilarelor și la niciuna dintre specii nu este cunoscută schimbarea regulată a dinților comună altor pești. Aceste caracteristici sugerează că placodermele descind dintr-o linie de vertebrate primitive cu falci, distincte de formele care au dat naștere peștilor cartilaginoși și osoși moderni [8] . Singurul placoderm cunoscut cu un tip de maxilar osos similar cu cel găsit la peștii osoși moderni este fosila Entelognathus care a trăit în urmă cu aproximativ 419 milioane de ani. Are un dentar , care se găsește la oameni și la alte tetrapode [9] [10] .
Toate genurile de placoderme posedau aripioare pectorale și ventrale , dar niciunul nu este cunoscut să aibă înotătoare anală. Coada este predominant heterocercă (lobul superior, în care intră coloana vertebrală, este mai mare decât cel inferior) [11] .
Cele 380 de milioane de fosile din alte trei genuri, Incisoscutum , Materpiscis și Austroptyctodus , reprezintă cele mai vechi exemple cunoscute de născuți vii [12] .
Clasificare și filogenie
În prezent[ când? ] placodermele sunt împărțite în 9 ordine:
- Acanthothoraciformes [13] [ sin. Acanthothoraci ] ( Acanthothorax-shaped [13] ) - un detașament care include forme care arată ca himere ;
- Antiarchiformes [13] [ sin. Antiarcha, Antiarchi] (Antiarhii sau antiarchiformes) - al doilea ordin (după artrodir) al placodermelor în ceea ce privește numărul de genuri (inclusiv Bothriolepis panderi prezentat în figură );
- Arthrodiriformes [14] [ sin. Arthrodira] (Artrodira sau artrodiraiform) - cel mai mare ordin de placodermi din punct de vedere al numărului de genuri, incluzând aproximativ 60% din placodermele cunoscute astăzi (inclusiv cel prezentat în figura Homostius milleri );
- Phyllolepida (Phyllolepida) - subordine care include forme aplatizate care au trăit în rezervoare de apă dulce, până în 2011 a fost în rang de detașare;
- Brindabellaspida este un ordin monotipic care conține singurul gen Brindabellaspis ;
- Petalichthyiformes [15] [ sin. Petalichthyida , Petalichthida ] ( Petalichthy-like [15] ) - un detașament care include forme turtite de dimensiuni mici;
- Pseudopetalichthyida este un ordin slab studiat care conține trei genuri: Pseudopetalichthys , Paraplesiobatis , Nessariostoma ;
- Ptyctodontiformes [14] [ sin. Ptyctodontida ] - o detașare care include forme cu plăci reduse ale scheletului pielii;
- Rhenaniformes [13] [ sin. Rhenanida ] (Rhenan-like [13] ) - un mic detașament, inclusiv forme care arată ca raze ;
- Stensioellida este un ordin monotipic care conține un singur gen Stensioella .
Relațiile filogenetice dintre ordinele enumerate de placoderms sunt exprimate prin următoarea cladogramă , compilată ținând cont de rezultatele unui studiu realizat de R. Carr, Z. Johanson și A. Ritchie în 2009 [16] :
Placodermi
|
|
† Stensioellida Carroll, 1988
|
|
|
|
† Pseudopetalichthyida Denison, 1975
|
|
|
|
† Brindabellaspida Gardiner, 1993
|
|
|
† Acanthothoraci Stensio, 1944
|
|
|
|
|
|
† Rhenanida Broili, 1930
|
|
|
|
† Antiarchi Cope, 1885
|
|
|
|
|
† Petalichthyida Jaeckel, 1911
|
|
|
† Ptyctodontida Gross, 1932
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Note
- ↑ Nelson, 2009 , p. 83.
- ↑ Obruciov, 1964 , p. 118.
- ↑ 1 2 Placoderme // Otomi - Tencuială. - M . : Enciclopedia Sovietică, 1975. - ( Marea Enciclopedie Sovietică : [în 30 de volume] / redactor-șef A. M. Prokhorov ; 1969-1978, vol. 19).
- ↑ 1 2 Dicţionar enciclopedic biologic / Cap. ed. M. S. Gilyarov ; Redacție: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin și alții - M . : Sov. Enciclopedia , 1986. - S. 475. - 831 p. — 100.000 de exemplare.
- ↑ Wen-Jin Zhao, Min Zhu (2010). „Biostratigrafia și biogeografia vertebratelor siluro-devoniene din China” (PDF) . Paleolume . DOI : 10.1016/j.palwor.2009.11.007 .
- ↑ 1 2 Brazeau MD, Friedman M. (2015). „Originea și istoria filogenetică timpurie a vertebratelor cu falci” (PDF) . natura . DOI : 10.1038/nature14438 . PMID 25903631 . Arhivat (PDF) din original pe 2022-04-03 . Preluat 2022-01-23 .
- ↑ Waggoner, Ben Introducere în Placodermi . UCMP. Preluat la 18 iulie 2011. Arhivat din original la 8 aprilie 2015. (nedefinit)
- ↑ Carroll, vol. 1, 1992 , p. 59.
- ↑ Barford, Eliot. Fața antică de pește arată rădăcinile maxilarului modern (neopr.) . - 2013. - 25 septembrie. - doi : 10.1038/nature.2013.13823 .
- ↑ Meredith Smith, Moya; Clark, Brett; Goujet, Daniel; Johanson, Zerina. Originile evolutive ale dinților la vertebratele cu falci: date contradictorii din plăcile dentare de acanthothoracid („Placodermi”) (engleză) // Paleontologie : jurnal. - 2017. - 17 august ( vol. 60 , nr. 6 ). - P. 829-836 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12318 .
- ↑ Carroll, vol. 1, 1992 , p. 60.
- ↑ Fossil revela cea mai veche naștere vie , BBC (28 mai 2008). Arhivat din original pe 5 iulie 2018. Consultat la 30 mai 2008.
- ↑ 1 2 3 4 5 Nelson, 2009 , p. 85.
- ↑ 1 2 Nelson, 2009 , p. 87.
- ↑ 1 2 Nelson, 2009 , p. 86.
- ^ Carr RK, Johanson Z., Ritchie A. The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani : Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates // Journal of Morphology , 270 (7), 2009. - P. 775-804.
Literatură
- Clasa Placodermi. Placă cu piele / D. B. Obruchev // Fundamentele paleontologiei: O carte de referință pentru paleontologii și geologii URSS: în 15 volume / cap. ed. Yu. A. Orlov . - M . : Nauka, 1964. - T. 11: Jawless, fish / ed. D. V. Obruciov . - S. 118-174. — 524 p. - 2800 de exemplare.
- Carroll R. Paleontology and evolution of vertebrates: In 3 vol. T. 1. - M. : Mir, 1992. - 280 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
- Mihailova I. A., Bondarenko O. B., Obrucheva O. P. Paleontologie generală. - M. : Editura Moscovei. un-ta, 1989. - 384 p. - ISBN 5-211-00434-5 .
- Nelson D.S. Fauna peștelui lumii / Per. a 4-a revizuire Engleză ed. N. G. Bogutskaya, științific. redactori A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Casa de carte „Librokom”, 2009. - S. 83-88. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
Dicționare și enciclopedii |
|
---|
Taxonomie |
|
---|
În cataloagele bibliografice |
|
---|