† Psittacozauri | ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Gipsat al unui craniu de tip Psittacosaurus mongol, Muzeul Australian , Sydney | ||||||||||||||||||||
clasificare stiintifica | ||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||
nume latin | ||||||||||||||||||||
Psittacosaurus Osborn , 1923 | ||||||||||||||||||||
specie [1] | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
|
Psittacosaurus [3] ( lat. Psittacosaurus ; literal „șopârlă papagal”) sunt reprezentanți ai infraordinului dinozaurilor cu coarne care au trăit în perioada Cretacicului timpuriu (acum aproximativ 130-100 de milioane de ani) pe teritoriul Asiei moderne . Specia tip , Psittacosaurus mongol ( Psittacosaurus mongoliensis), a fost descrisă de Henry Osborne în 1923 [4] .
Cel puțin zece specii de psittacosaurus au fost identificate din resturi fosile, inclusiv numeroase schelete complete, găsite în diferite regiuni ale Chinei moderne , Mongoliei și Rusiei . În Thailanda pot exista rămășițe ale altor specii din acest gen . Toate speciile de psitacozauri erau animale bipede (după modul de locomoție) erbivore, relativ mici (până la 2–2,5 metri lungime [5] ), cu un cioc caracteristic înalt și puternic pe maxilarul superior. Cel puțin o specie de psittacosaurus avea structuri lungi, asemănătoare unor pene pe coadă și sferturi posterioare, probabil în scop de expunere.
Psittacosaurus au fost cei mai timpurii reprezentanți ai ceratopsienilor și, împreună cu dezvoltarea de noi trăsături adaptative specifice doar acestora, ei au avut multe trăsături anatomice caracteristice ceratopsienilor de mai târziu, cum ar fi protoceratops și triceratops . Psittacosaurus este unul dintre cele mai bine studiate genuri de dinozauri. În prezent, se cunosc rămășițe bine conservate a peste 400 de exemplare, printre acestea se numără și rămășițe de animale de diferite vârste, de la pui proaspăt eclozionați până la adulți. Acest lucru a permis un studiu detaliat al ratelor de creștere ale psittacozaurului, precum și al biologiei reproductive ale acestora. Abundența psittacosaurilor din înregistrarea fosilelor le permite să fie utilizate ca indicator al depozitelor din Cretacicul timpuriu din Asia Centrală.
Diferite tipuri de psittacosaurus diferă în ceea ce privește dimensiunea și caracteristicile structurale ale craniului și scheletului, dar forma corpului lor era aproximativ aceeași. Cea mai bine studiată specie, psittacosaurus mongol ( Psittacosaurus Mongoliensis ), a atins o lungime de 2 metri [6] . Greutatea corporală maximă a unui animal adult era probabil peste 20 de kilograme [7] . Unele specii de psittacosaurus erau apropiate ca mărime de cele mongole ( Psittacosaurus major , Psittacosaurus neimongoliensis , Psittacosaurus xinjiangensis ) [8] [9] [10] , altele erau oarecum mai mici ( Psittacosaurus sinensis , Psittacosaurus meileyingensis ) [11] .
Cel mai mic psittacosaurus cunoscut a fost Psittacosaurus ordosensis . Era cu 30% mai mic decât Psittacosaurus mongoliensis [4] . Cele mai mari au fost Psittacosaurus lujiatunensis și Psittacosaurus sibiricus , dar diferă puțin ca dimensiune de Psittacosaurus mongol.
Craniul psittacozaurului diferă semnificativ de craniile altor dinozauri ornitischieni moderni. Craniul psitacozaurului era foarte înalt și scurt, la unele specii aproape rotund la profil. Partea din fața orbitelor - orbitele - a reprezentat doar 40% din lungimea craniului, mult mai puțin decât la alte șopârle ornitischiene cunoscute. Maxilarul inferior al psittacosauridelor este caracterizat printr-o serie de protuberanțe verticale în centrul fiecărui dinte. Atât maxilarele superioare, cât și cele inferioare au fost decorate cu procese coracoide pronunțate , care s-au dezvoltat din cioc și, respectiv, oasele predentare. Baza osoasă a ciocului a fost probabil acoperită cu o cornee pentru a ascuți suprafețele de tăiere ale ciocului pentru tăierea eficientă a plantelor. După cum se reflectă în numele generic al animalului, craniul scurt și ciocul amintesc superficial de cele ale papagalilor moderni . Structura craniului psitacozaurului conține unele trăsături caracteristice dinozaurilor cu coarne târzii, de exemplu, un os unic al ciocului la capătul maxilarului superior, oase zigomatice largi. Cu toate acestea, psittacosaurus nu avea formațiunile osoase pe gât sau coarnele pe bot care sunt caracteristice dinozaurilor cu coarne de mai târziu. Craniul psitacozaurului siberian are excrescențe osoase asemănătoare cornului, dar se crede că acestea sunt rezultatul dezvoltării convergente.
Restul scheletului psittacosaur diferă puțin de scheletele tipice ale dinozaurilor ornitischieni bipedi. La Psittacosaurus mongol, ca și la alte specii, lungimea membrelor anterioare este de numai 58% din lungimea picioarelor, ceea ce indică faptul că psittacosaurus și-a petrecut cea mai mare parte a vieții pe două picioare. Psittacosaurii aveau doar patru degete pe labele din față ("brațe"), nu cele cinci dintre majoritatea celorlalți dinozauri ornitischieni (inclusiv toți dinozaurii cu coarne). În general, un picior din spate cu patru degete era foarte caracteristic pentru micii dinozauri ornitischieni.
Numele Psittacosaurus a fost introdus în 1923 de Henry Fairfield Osborn , un paleontolog și președinte al Muzeului American de Istorie Naturală , într-un articol publicat pe 19 octombrie. Numele generic este alcătuit din cuvinte grecești în limba greacă. ψιττακος /psittakos (papagal) și greacă. σαυρος /sauros (șopârlă) și reflectă asemănarea externă a părții din față a capului animalului cu ciocul unui papagal și natura lor de reptile.
Mai mult de o duzină de specii au fost atribuite genului Psittacosaurs [12] , dar astăzi opt până la unsprezece dintre ele sunt considerate a fi identificate în mod fiabil. În prezent, acesta este cel mai mare număr de specii identificate în mod fiabil din oricare dintre genurile de dinozauri (cu excepția păsărilor) [5] . Spre deosebire de psittacosaurus, majoritatea celorlalte genuri de dinozauri sunt monospecifice, adică reprezentate de o singură specie. Această diferență este cel mai probabil determinată de arbitrariul descoperirilor paleontologice. Psittacosaurus sunt cunoscuți din sute de exemplare, în timp ce majoritatea celorlalți dinozauri sunt rare, adesea descoperiri unice. Datorită numărului mare de exemplare, a devenit posibil un studiu relativ complet al psittacozaurului, acest lucru a permis identificarea și identificarea unui număr mare de specii ale acestora. Majoritatea genurilor de animale existente sunt reprezentate de multe specii, ceea ce sugerează existența multor specii printre dinozauri, în ciuda faptului că rămășițele lor nu au fost conservate. În plus, majoritatea dinozaurilor sunt cunoscuți doar din rămășițe osoase, ceea ce le permite să fie evaluați doar prin morfologia osoasă, în timp ce speciile actuale, având schelete foarte slabe, diferă semnificativ în alte trăsături care nu se păstrează sub formă fosilă. În consecință, diversitatea reală a speciilor din acest și alte genuri de dinozauri ar putea fi mult mai mare decât se recunoaște în prezent.
Psittacosaurus este genul tip al familiei Psittacosaurid. Această familie, împreună cu psittacosaurus, nu mai este atribuit în prezent un singur gen, gonshanosaurs . Psittacosauridele au dat naștere la aproape toți dinozaurii cu coarne cunoscuți, cu excepția genului Yinlong ( Yinlong ) și, eventual, a familiei Chaoyangsauridae ( Chaoyangsauridae ). Deși Psittacosauridele au fost o ramură timpurie a arborelui genealogic al dinozaurilor cu coarne [21] , Psittacosaurus în sine nu ar fi devenit strămoși direcți ai altor grupuri de dinozauri cu coarne. Toți ceilalți dinozauri cu coarne au păstrat un al cincilea deget pe labele din față, în timp ce psittacosaurus a devenit cu patru degete. În plus, în procesul de evoluție, psittacosaurus a pierdut foramenul preorbital păstrat la majoritatea dinozaurilor cu coarne și aproape toți ceilalți archosauri . Posibilitatea redezvoltării celui de-al cincilea deget sau a foramenului preorbital este considerată extrem de improbabilă.
În ciuda faptului că multe specii de psittacosaurus au fost identificate, relația dintre specii nu a fost încă pe deplin explorată, iar printre oamenii de știință nu există o înțelegere completă a acestei chestiuni. Datele celei mai recente și complete analize filogenetice au fost publicate de Alexander Averianov și colegii săi în 2006 :
Psittacosaurus |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Se crede că psittacosaurus Luyatun este principalul în relație cu toate celelalte specii. Acest lucru este destul de consistent cu faptul că el apare pentru prima dată în cronica paleontologică.
Psittacosaurus sunt cunoscuți din rămășițele a peste 400 de exemplare, dintre care 75 au fost atribuite speciei tip psittacosaurus mongol ( Psittacosaurus mongoliensis ). Toate rămășițele de psitacozauri găsite până acum au fost găsite în depozite din perioada Cretacicului timpuriu din Asia, din sudul Siberiei până în nordul Chinei și chiar în Thailanda [22] [5] . Rămășițele de Psittacosaur sunt cele mai frecvente în formațiunile geologice de la sfârșitul Barremianului până la etapele Albiene din perioada Cretacicului timpuriu, adică în depozite cu o vârstă aproximativă de 125 până la 100 de milioane de ani. Aproape toate formațiunile sedimentare terestre ale acestei epoci din Mongolia și nordul Chinei conțin atât de multe resturi de psittacosaur încât sunt folosite în aceste zone ca un indicator al vârstei formațiunii, împreună cu rămășițele foarte comune pterozaurului Jungaripter.
Cel mai vechi psittacosaurus cunoscut este psittacosaurus Lujiatun găsit în cele mai vechi paturi ale Formației Yixian. Din aceasta și din alte paturi ale Formației Yixian, a cărei vârstă rămâne controversată, au fost recuperate rămășițele a peste 200 de exemplare de Luyatun Psittacosaurus. Deși multe studii timpurii ale rocilor sedimentare datează radiologic Formația Yixian din perioada jurasică , care este cu zeci de milioane de ani mai veche decât vârsta estimată a psittacosaurus, studii mai recente o datează la începutul Cretacicului . Folosind metoda argon -argon pentru a determina vârsta formațiunilor geologice, oamenii de știință chinezi au estimat vârsta straturilor inferioare ale Formațiunii Yixian la aproximativ 128 Ma și vârsta stratului superior la 122 Ma și cea mai recentă determinare chineză a vârsta formării prin metoda uraniu-plumb sugerează că straturile inferioare sunt și mai tinere - 125 Ma și confirmă vârsta celor superioare - 122 Ma. Astfel, această lucrare atribuie Formația Yixian Cretacicului timpuriu, sau eventual Barremianul târziu Cretacicului timpuriu.
Psittacosaurus avea dinți auto-ascuțitori, bine adaptați pentru smulgerea plantelor aspre și zdrobirea lor grosieră. Cu toate acestea, spre deosebire de dinozaurii cu coarne târzii, aceștia nu aveau dinți potriviți pentru a mesteca alimente, așa că în loc de molari erau gastroliți - pietre înghițite pentru a măcina alimentele pe măsură ce treceau prin tractul digestiv. Gastroliți, al căror număr ar putea depăși cincizeci, se găsesc ocazional în cavitatea abdominală a psitacozaurilor. Probabil că au fost localizați în stomacul lor muscular, similar modului în care sunt localizați la păsările moderne [4] .
Printre materialele fosile descoperite de psittacosaurus se numără rămășițele mai multor tineri. Rămășițele celui mai mic dintre puii psitacozaurului mongol, a cărui înălțime era de numai 11-13 centimetri și lungimea craniului - 2,8 centimetri, se află în Muzeul American de Istorie Naturală . Există, de asemenea, un craniu de 4,6 cm al altui pui. Ambele exemplare au fost găsite pe teritoriul Mongoliei. Puieții găsiți în Formația Yixian au aproximativ aceeași vârstă cu cel mai mare dintre viței, ale căror rămășițe sunt păstrate în Muzeul American. Psittacosaurus mongol adult a atins doi metri lungime [21] .
Un număr mare de fosile de Psittacosaurus aparținând unor indivizi de vârstă diferită ne permite să stabilim istoria vieții și modelele de creștere [5] . Cu ajutorul examinării histologice a rămășițelor psitacosaurilor mongoli, a fost determinată rata de creștere a acestor animale. Rămășițele celui mai mic dintre psitacozaur au aparținut unui pui de trei ani care cântărea mai puțin de un kilogram, iar cel mai mare dintre ei avea nouă ani și cântărea aproape 20 de kilograme. Acest lucru indică o creștere relativ rapidă a psitacozaurilor în comparație cu majoritatea reptilelor și mamiferelor marsupiale, dar lentă în comparație cu păsările și mamiferele placentare moderne [7] [23] .
Tegumentele de Psittacosaurus sunt cunoscute dintr-un specimen de Psittacosaurus găsit în China, care provine cel mai probabil din Formația Yixian din provincia Liaoning. Acest exemplar, încă neidentificat ca specie, a fost scos clandestin din China, apoi cumpărat de Deutsches Museum , iar pregătirile sunt în curs de a returna rămășițele de Psittacosaurus în China [24] .
Cea mai mare parte a corpului psitacozaurului era acoperită cu solzi. Acumulările de solzi mari au fost distribuite neuniform pe corpul lui Psittacosaurus, iar golurile dintre ele au fost acoperite cu solzi mici, similar modului în care a fost aranjată acoperirea solzoasă a altor dinozauri cu coarne, precum Chasmosaurus [24] . Conservarea excepțională a permis, de asemenea, identificarea preliminară a cloacii sale — prima găsită într-un dinozaur non-aviar [25] — , precum și modele de pigmentare a pielii și dovezi de umbrire de contrast pe tot corpul [26] .
În plus, pe rămășițele de psittacozauri s-au păstrat formațiuni asemănătoare cu perii în formă de tub gol, de aproximativ 16 cm lungime. Erau dispuse pe rând pe suprafața dorsală a cozii animalului. În prezent, nu există dovezi convingătoare că aceste formațiuni sunt omoloage cu penele și proto-penele dinozaurilor teropode care diferă de acestea ca structură. Deoarece aceste formațiuni au fost găsite doar pe coada animalului într-un singur rând, este puțin probabil să fi servit la termoreglare, dar ar putea fi utile în comunicare, ca mijloc de demonstrație [27] .
Este cunoscut și un ombilic conservat (primul înregistrat la dinozaurii non-aviari), care apare ca o structură alungită delimitată de un rând de solzi perechi pe abdomen. Etapa relativ târzie a ontogeniei (aproape de pubertate) indică faptul că ombilicul a persistat probabil de-a lungul vieții [28] .
Un exemplar excepțional de bine conservat de Psittacosaurus din Formația Yixian din provincia chineză Liaoning este cea mai bună dovadă că dinozaurii își îngrijeau urmașii. Această descoperire constă dintr-un psitacosaurus părinte cu 34 de schelete de pui. Familia, a cărei specie nu a fost încă determinată, a fost păstrată în depozite în trei dimensiuni. Psittacosaurus tineri, toți aproximativ de aceeași vârstă, erau localizați într-un grup apropiat sub animalul adult, iar craniile lor se ridicau deasupra masei corporale generale așa cum erau în viață. Acest lucru sugerează că în momentul în care grupul de animale a fost îngropat - și acest lucru s-a întâmplat foarte repede, probabil ca urmare a prăbușirii bârlogului - găurile, acestea erau în viață. Scheletele tinerilor psitacozauri, în ciuda dimensiunilor lor mici, sunt deja foarte bine osificate. Acest lucru a fost văzut ca un semn de îngrijire a părinților, deoarece psitacozaurul tânăr a rămas în cuib atât de mult încât oasele lor au avut timp să se mineralizeze. Numărul incredibil de mare de urmași din cuib indică faptul că nu erau pui ai aceleiași mame. Poate că psittacosaurus a organizat locuri comune de cuibărit, similar cu struții moderni. Cu toate acestea, chiar și la psittacosaurus foarte mici, dinții erau uzați, ceea ce înseamnă că ei mestecau singuri alimente și s-au născut destul de maturi, însă acest lucru nu exclude îngrijirea părintească pe termen lung.
O altă descoperire în Formația Yixian este o dovadă directă că psittacosaurii au fost obiectul vânătorii pentru alte animale. Unul dintre scheletele repenomamusului masiv ( Repenomamus robustus ), un mamifer mare din genul Triconodonts, a fost păstrat împreună cu rămășițele unui psitacosaurus tânăr în cavitatea abdominală. Unele dintre oasele puiului Psittacosaurus au rămas lipite unul de celălalt, un indiciu că mamiferul carnivor și-a înghițit prada în bucăți mari. Descoperirea acestui exemplar de repenomam este remarcabilă prin faptul că a fost primul exemplar de mamifer din epoca mezozoică care a vânat dinozauri. Vânătoarea în masă a tinerilor psittacosaurus ar fi putut determina o reproducere crescută pentru a compensa pierderile cauzate de prădători.
Din peste patru sute de exemplare cunoscute de psittacosaurus, doar unul s-a descoperit că are semne de boală. Scheletul unui animal adult în cauză a aparținut probabil psitacozaurului mongol. A fost găsit în China, în straturile inferioare ale Formațiunii Yixian. În partea de mijloc a peronei drepte este vizibilă o cavitate, caracteristică necrozei din cauza lipsei de aport de sânge. Creșteri masive de țesut osos spre treimea inferioară a osului sunt vizibile în jurul cavității. Acest lucru sugerează că animalul, în ciuda prejudiciului și a infecției atașate, a rămas în viață. Deoarece Psittacosaurus s-a mișcat pe membrele posterioare, o astfel de deteriorare a osului principal care poartă sarcina ar fi fost fatală. Cu toate acestea, spre deosebire de femur și tibiei, peroneuul nu este supus unor sarcini mari, astfel încât Psittacosaurus și-a păstrat capacitatea de mișcare. Cauza pagubei este neclară.
Sub denumirea de „Flagtails”, psittacozaurii sunt prezenți în romanul „Found World” de Vladimir Serebryakov și Andrey Ulanov.
Pe stema și steagul districtului Chebulinsky din regiunea Kemerovo există o imagine a unui psitacosaurus, simbolizând descoperirile lui Alexander Mossakovsky.
precambrian | Cambrian | ordovician | Silurus | devonian | Carbon | permian | triasic | Yura | Cretă | Paleogen | Ng | joi |
◄ | 541 | 485 | 444 | 419 | 359 | 299 | 252 | 201 | 145 | 66 | 23 | 2 |
◄ milioane de ani în urmă |
---|