Therapsida [1] (utilizat și therapsida [2] ) ( lat. Therapsida ) este o cladă de sinapside avansate care unește mamiferele și rudele lor dispărute [3] . Conform definiției filogenetice a lui T.B. Rowe (2020), terapsidele sunt cea mai mică cladă, inclusiv Thrinaxodon Thrinaxodon liorhinus Seeley , 1894 ( Cynodontia ) și Biarmosuchus tener Chudinov , 1960 ( Biarmosuchia ) [4] [5] .
În mod tradițional, mamiferele nu au fost clasificate ca terapside, făcându-le pe primele un grup parafiletic considerat la rangul unui detașament (după alte clasificări, o infraclasă [6] sau chiar o subclasă). Deoarece taxonomia modernă a vertebratelor este dominată de clasificarea cladistică , care nu permite alocarea grupurilor parafiletice, mamiferele sunt de obicei considerate un grup de terapside [3] [7] [8] . În acest caz, terapsidele fie devin o cladă fără rang care include clasa mamiferelor [8] , fie, ca în clasificarea cladistică conservatoare a lui Michael Benton , se presupune condiționat că clasa mamiferelor aparține ordinului de terapiide. Cu o abordare care nu necesită alocarea de ranguri, această problemă încetează să mai conteze [7] .
Ei au apărut ca descendenți ai pelicozaurilor în perioada Permian timpuriu . Formele de tranziție specifice între sphenacodont pelicozauri și therapsids sunt necunoscute. Tetraceratops din Permianul timpuriu din Texas a fost mult timp considerat o posibilă formă de tranziție . Este posibil ca relicvele unor astfel de forme de tranziție să fie nikasaurieni mici, puțin cunoscuți din Permianul Mijlociu al Cis-Urals.
Majoritatea terapsidelor s-au stins în timpul catastrofei Permian , câțiva reprezentanți au supraviețuit până în perioada triasică , după care aproape toți s-au stins complet. Excepție au fost cinodonții , care fac parte din grupul de teriodont - în cadrul acestui grup au apărut mamifere care au supraviețuit până în zilele noastre. De asemenea, este posibil ca dicinodonții să fi supraviețuit în Australia până la începutul Cretacicului. Având în vedere problematica Chronoperates paradoxus descrisă de la sfârșitul Paleocenului Alberta, Canada, în 1992, ca un cinodont non-mamifer, prelungește și mai mult durata de viață a terapsidelor non-mamifere. Cu toate acestea, nu toți oamenii de știință sunt de acord cu clasificarea Chronoperates ca cinodont non-mamifer și este considerat a fi membru al ordinului Symmetrodont al mamiferelor primitive.
În taxonomia tradițională, terapsidele au fost clasificate drept reptile ; cu toate acestea, ele au o serie de trăsături care sunt caracteristice mamiferelor . În primul rând, sinapsidele și mamiferele sunt unite printr-o structură similară a dinților : la terapside sunt net diferențiate, a apărut un palat osos secundar [9] . În plus, ramura tetrapodelor (sau, mai degrabă, întreaga sinapsidă) a tetrapodelor a diferit probabil inițial în structura pielii. Solzii tari nu s-au dezvoltat niciodată în acest grup; se știe că terapsidele primitive aveau pielea netedă, lipsită de solzi. Este posibil ca pielea să fi purtat numeroase glande [10] . Problema momentului apariției hainei nu a fost încă rezolvată definitiv. Vibrissae („muștați”) ar putea apărea destul de devreme (prezența lor nu este exclusă nici măcar la dicinodonți ).
Structura membrelor s-a schimbat și la terapii: genunchiul s-a deplasat înainte, cotul - spate și, ca urmare, membrele au început să fie situate sub corp (și nu pe laterale, ca la reptilele moderne ) [9] .
Ordinul Therapsida include astfel de grupe principale: Biarmosuchia (biarmosuchians), Dinocephalia (deinocephals), Anomodontia (anomodonts) și Theriodontia (theriodonts sau fiare-dinți). Cladograma de mai jos arată relațiile filogenetice dintre aceste grupuri conform datelor moderne [11] [12] :
Therapsida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Deoarece clada formată de subordinul Cynodontia (cinodonții) include și clasa mamiferelor , acest subordine (și, prin urmare, ordinul Therapsida în ansamblu) este un grup parafiletic .
Biarmosuchia Biarmosuchus
Deinocephalus Estemmenosuchus
Deinocephalus Anteosaurus
Anomodont Venyukovia
Dicynodont Kannemeyeria
Gorgonops Inostrancevia
Bauria terocefalică
Cynodont Oligokyphus
![]() | |
---|---|
Taxonomie | |
În cataloagele bibliografice |