Reptile

reptile
Reptile 2021 collage.jpg
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideClasă:reptile
Denumire științifică internațională
Reptilia Laurenti , 1768
Detașamente moderne
Geocronologie a aparut 312 milioane de ani
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Reptilele , sau reptilele ( lat.  Reptilia ) , sunt o clasă tradițională distinsă de vertebrate predominant terestre din clada amnioților , inclusiv broaște țestoase moderne , crocodili , cioc și solzoase . Reptilele sunt un grup parafiletic , deoarece au dat naștere păsărilor , dar nu le includ. Ca alternativă monofiletică a clasei, se distinge clada sauropsidelor sau reptilele într-o compoziție revizuită, care include reptile „tradiționale” (cu excepția mamiferelor ) și păsări [1] [2] [3] [4] .

În secolele XVIII-XIX, împreună cu amfibieni , s-au unit într-un grup de reptile - vertebrate terestre  cu sânge rece . În mod tradițional, acest grup includea diverse vertebrate, conform ideilor inițiale, similare în organizarea lor cu reptilele moderne (de exemplu, sinapside non- mamifere  - strămoși și rude ale mamiferelor moderne). Cu toate acestea, în prezent, o serie de întrebări despre fiziologia multor grupuri de organisme dispărute rămân deschise, iar datele despre relațiile lor genetice și evolutive nu susțin o astfel de clasificare.

Reptilele au înflorit în timpul erei mezozoice , când dominau pământul , marea și aerul . Cele mai mari animale terestre au aparținut dinozaurilor . La sfârșitul perioadei Cretacice, majoritatea reptilelor, în special clasa de dimensiuni mari, au dispărut . Cu toate acestea, opinia predominantă că reptilele moderne sunt doar rămășițe împrăștiate ale acelei lumi antice este incorectă. Acum, pe Pământ există aproximativ 11.733 de specii de reptile non-aviare, dintre care majoritatea aparțin ordinului solzoase [5] , în Rusia există 77 de specii [6] [7] [ date de actualizare ] . Mici dinozauri prădători au dat naștere unui grup înfloritor de animale - păsări, iar multe dintre adaptările care au determinat succesul evolutiv al acestui grup au apărut la strămoșii săi arhosaurieni , care erau un grup specializat de diapside (corp cu sânge cald, termoizolant). acoperire - pene, un creier dezvoltat și etc).

Evoluția reptilelor

Strămoșii reptilelor - reptiliomorfii  - sunt cunoscuți încă din Carboniferul Mijlociu . Anterior, reprezentanții grupului de cotilosauri , care includea diferiți taxoni de reptiliomorfi înrudiți, erau considerați primele reptile. Reptiliomorfe avansate - amniote -  imediat împărțite în două ramuri: sinapside și sauropside . Sinapsidele includ mamiferele și rudele lor dispărute, cunoscute anterior ca „reptile animale” (din punctul de vedere al taxonomiei cladistice , nu sunt reptile). Sauropsidele, la rândul lor, includ reptile și păsări cuibărite filogenetic . La sfârșitul perioadei Permian, prind contur principalele linii evolutive ale reptilelor, inclusiv archosauromorful și lepidosauromorful . În Triasic apar primii dinozauri , crocodilomorfi , sauropterigie , primele țestoase și alte grupuri . În epoca mezozoică începe înflorirea reptilelor, printre reprezentanți există cea mai mare diversitate. Există o dezvoltare a rezervoarelor maritime și fluviale, precum și a spațiului aerian. În perioada jurasică, una dintre ramurile dinozaurilor teropode - maniraptorii  - evoluează în primele păsări ( avials ). Ultimul grup - șerpi - s-a format în perioada Cretacicului .

La sfârșitul perioadei Cretacice, există o scădere bruscă a numărului de specii de reptile. Știința modernă nu poate încă indica fără echivoc cauzele dispariției . .

Origine

Reptilele și-au luat naștere acum aproximativ 310-320 de milioane de ani, în mlaștinile din perioada carboniferului târziu, când alte specii au început să iasă din reptilomorfi avansati [8] .

Cel mai vechi animal despre care se știe că a fost un amniot este Casineria (deși este posibil să fi fost un temnospondylus ). Au fost descoperite o serie întreagă de urme de pe paturile fosile din Noua Scoție, datate în urmă cu 315 milioane de ani; sunt vizibile degetele de la picioare și amprentele de solzi tipice reptiliene [9] . Aceste urme sunt atribuite lui Hylonomus , cea mai veche reptilă cunoscută [10] . Era un animal mic, asemănător șopârlei, de 20 până la 30 de centimetri (7,9 până la 11,8 inchi) lungime, cu numeroși dinți ascuțiți, ceea ce indică o dietă în principal cu insecte [11] . Alte exemple includ Westlothiana (în prezent considerată doar un reptiliomorf, nu un adevărat amniot) și Paleothyris , ambele de construcție similară [12] .

Cu toate acestea, uneori, microsaurii au fost considerați adevărate reptile, așa că este posibilă o origine anterioară a reptilelor [12] .

Istoria ulterioară

Primii amnioți, inclusiv primele reptile (acei amnioți mai aproape de reptilele moderne decât de mamifere), au fost în mare măsură ascunși de tetrapode mai mari, cum ar fi Cochleosaurus , și au rămas o parte mică, discretă a faunei până la prăbușirea pădurii tropicale din Carbonifer . Acest colaps brusc a afectat mai multe grupuri mari. Tetrapodele primitive au fost afectate în mod deosebit, multe dispărând, în timp ce reptilele s-au descurcat mai bine, fiind adaptate ecologic la condiții mai uscate. Tetrapodele primitive, ca și amfibienii moderni, trebuiau să se întoarcă în apă pentru a-și depune ouăle; dimpotrivă, amnioții, ca și reptilele moderne, ale căror ouă au o coajă care le permite să fie depuse pe uscat, s-au adaptat mai bine la noile condiții de viață. Amnioții ocupau nișe noi mai repede decât înainte de prăbușire și mult mai repede decât tetrapodele primitive. Au dobândit noi strategii de hrănire, inclusiv ierbivore și carnivore (înainte erau doar insectivore și piscivore). Din acel moment, reptilele au dominat lanțul trofic și au fost mai diverse decât tetrapodele primitive, creând scena pentru Mezozoic (cunoscut sub numele de Epoca Reptiliană). Una dintre cele mai cunoscute reptile timpurii este Mesosaurus , un gen de la începutul Permianului , care trăia în apă, hrănindu-se cu pești [13] [14] .

Un studiu din 2021 al diversității reptilelor din Carbonifer și Permian sugerează un grad de diversitate mult mai mare decât se credea anterior, comparabil cu sau chiar depășind cel al sinapsidelor. Astfel a început „Prima Eră a Reptilelor” [12] .

Anapside, sinapside, diapside și sauropside

În mod tradițional, se presupunea că primele reptile au păstrat craniul anapsid moștenit de la strămoșii lor, care are deschideri doar pentru ochi și nări. Descoperirea unor deschideri asemănătoare sinapsidelor (vezi mai jos) în craniul mai multor Parareptilia (clada care conține majoritatea amniotelor numite în mod tradițional „anapside”), inclusiv lantanosuchoide, mileretide, bolosauride, unele nicteroleteride, unele procolofonoide și cel puțin unii mezosauri , a făcut-o mai ambiguă și în prezent nu este clar dacă amniotul ancestral avea un craniu asemănător anapsidelor sau a sinapsidei. Aceste animale sunt denumite în mod tradițional „anapside” și formează grupul parafiletic din care provin alte grupuri. Foarte curând după ce au apărut primele amniote, animalele numite Synapsida s-au despărțit. Aceștia sunt „amnioții asemănătoare mamiferelor”, sau strămoșii mamiferelor care mai târziu au dat naștere la adevărate mamifere. Curând după aceea, un alt grup a dezvoltat o trăsătură similară, de data aceasta cu o gaură dublă în spatele fiecărui ochi, câștigându-i numele Diapsida („două arcade”). Funcția găurilor din aceste grupuri a fost de a ușura craniul și de a lăsa spațiu pentru mișcarea mușchilor maxilarului, permițând o mușcătură mai puternică [15] [16] [17] .

În mod tradițional, se credea că țestoasele sunt parareptile supraviețuitoare pe baza structurii craniului lor anapsid, care era considerată o trăsătură primitivă. Motivul acestei clasificări a fost contestat, unii susținând că țestoasele sunt diapside care au dezvoltat cranii anapside pentru a-și îmbunătăți armura. Studiile morfologice filogenetice mai recente au plasat țestoasele ferm în Diapsida, având în vedere acest lucru. Toate studiile moleculare au confirmat în mod convingător că țestoasele aparțin diapsidelor, cel mai adesea ca grup soră cu archosaurii existenți [18] [19] [20] [21] [22] .

Reptile permiene

Odată cu sfârșitul carboniferului , amnioții au devenit dominanti. În timp ce reptiliomorfele terestre primitive încă existau, amnioții sinapside au introdus megafauna (animale gigantice) sub formă de pelicozauri, cum ar fi Edaphosaurus și carnivorul Dimetrodon . La mijlocul Permianului, clima a devenit mai uscată, ceea ce a dus la o schimbare a faunei: terapsidele au înlocuit pelicozaurii [23] .

Parareptilele , ale căror cranii masive nu aveau foramenuri postorbitale, au persistat și au înflorit pe tot parcursul perioadei Permian. Parareptile pareiasaurii au atins proporții gigantice la sfârșitul Permianului și au dispărut în cele din urmă la sfârșitul perioadei (e posibil ca broaștele testoase să fi supraviețuit [23] ).

La începutul acestei perioade, reptilele moderne au evoluat și s-au împărțit în două linii principale: archosauromorfi (strămoșii țestoaselor, crocodililor și dinozaurilor) și lepidosauromorfii (strămoșii șopârlelor moderne și tuatara). Ambele grupuri au rămas asemănătoare șopârlelor, relativ mici și discrete în timpul Permianului [23] .

Reptile mezozoice

La sfârșitul perioadei Permian a avut loc cea mai mare extincție în masă cunoscută (vezi extincția Permian-Triasic ) [24] . O mare parte din megafauna parareptiliană și sinapside anterioară a dispărut, înlocuită cu altele asemănătoare reptiliene, în special arhosauromorfe. Erau caracterizați prin picioare lungi din spate și postură verticală, forme timpurii care amintesc oarecum de crocodilii cu picioare lungi. Arhozaurii au devenit grupul dominant în timpul Triasicului, deși au durat 30 de milioane de ani înainte ca diversitatea lor să devină la fel de mare ca cea a animalelor care trăiau în Permian [24] . Arhozaurii au evoluat în dinozauri și pterozauri bine-cunoscuți, precum și în strămoșii crocodililor. Deoarece reptilele, mai întâi rauisuchienii și apoi dinozaurii , au dominat epoca mezozoică, acest interval este cunoscut în mod obișnuit ca „Epoca reptilelor”. Dinozaurii erau atât gigantici, cât și mici (inclusiv teropode mai mici cu pene). În Cretacic au dat naștere primelor păsări adevărate [25] .

Grupul soră al Archosauromorpha este Lepidosauromorpha , care include șopârle și tuatarii , precum și rudele lor fosile. Lepidosauromorpha conținea cel puțin un grup major de reptile marine mezozoice: mosasaurii , care au trăit în perioada Cretacicului. Mai controversată este plasarea filogenetică a celorlalte grupuri majore de reptile marine fosile - Ichthyopterygians (inclusiv Ihtiosaurii ) și Sauropterygians , care au evoluat în Triasicul timpuriu . Diferiți autori au asociat aceste grupuri fie cu lepidosauromorfi, fie cu archosauromorfi. Ithiopterygianii au fost considerați și diapside care nu aparțineau celei mai puțin incluzive clade care conțineau lepidosauromorfi și arhosauromorfi [24] [26] [27] .

Reptile cenozoice (moderne)

La sfârșitul perioadei cretacice, a avut loc moartea megafaunei reptilelor din epoca mezozoică (vezi extincția Cretacic-Paleogene , renumită pentru dispariția dinozaurilor). Dintre reptilele marine mari, au rămas doar țestoasele marine; iar dintre reptilele mari nemarine, doar crocodilii semiacvatici și coristoderele în general similare au supraviețuit dispariției, ultimii membri ai acestora din urmă, Lazarussuchus asemănător șopârlei , dispărând în Miocen. Din numărul imens de dinozauri care au dominat Mezozoicul, doar păsările mici în formă de cioc au supraviețuit. Acest model dramatic de dispariție la sfârșitul Mezozoicului a trecut în Cenozoic. Mamiferele și păsările au umplut nișele goale lăsate de reptile și, în timp ce diversificarea reptilelor a încetinit, diversificarea păsărilor și a mamiferelor a luat o turnură exponențială . Cu toate acestea, reptilele erau încă organisme importante în faună [28] [29] [30] .

După dispariția majorității liniilor de arhozauri și reptile marine până la sfârșitul Cretacicului, diversificarea reptilelor a continuat pe tot parcursul Cenozoicului. Multe specii scuamosale au dispărut în timpul evenimentului de extincție din Cretacic-Paleogen , revenindu-și la numai zece milioane de ani după acesta. Astăzi, scuamatele reprezintă majoritatea reptilelor vii (> 95%). Sunt cunoscute aproximativ 11.950 de specii moderne de reptile tradiționale și sunt cunoscute aproximativ 10.000 de păsări, adică de patru ori numărul mamiferelor, reprezentate de aproximativ 5700 de specii vii [31] [32] [33] [34] .

Clasificare

În secolul al XIII-lea, categoria reptilelor a fost recunoscută în Europa ca fiind formată dintr-o varietate de creaturi care depun ouă, inclusiv „șerpi, diverși monștri fantastici, șopârle, diverși amfibieni și viermi”, așa cum a consemnat Vincent de Beauvais în „Oglinda”. „ [35] . În secolul al XVIII-lea, reptilele încă de la începutul clasificării au fost clasificate ca amfibieni. Carl Linnaeus , care a lucrat în Suedia săracă în specii, unde vipera comună și șarpele vânează deja adesea în apă, a inclus toate reptilele și amfibienii în clasa „III - Amfibieni” în Systema Naturæ [36] . Termenii „ reptilă ” și „ amfibian ” erau în mare măsură interschimbabili, reptilă (din latină repere , „a târa”) fiind preferată de francezi. Josephus Flavius ​​​​Nikolaus Laurenti a fost primul care a folosit oficial termenul Reptilia pentru reptile și amfibieni, practic similar cu cel al lui Linnaeus. Astăzi, aceste două grupuri sunt încă studiate de aceeași știință a herpetologiei [37] [38] .

Abia la începutul secolului al XIX-lea a devenit clar că reptilele și amfibienii erau de fapt animale complet diferite, iar Pierre André Latreille a ridicat clasa Baracia (1825) pentru aceasta din urmă, împărțind tetrapodele în patru clase cunoscute: reptile, amfibieni, păsări. si mamifere. Anatomistul britanic Thomas Henry Huxley a popularizat definiția lui Latreille și, împreună cu Richard Owen, a extins Reptilia pentru a include diferiți monștri fosile antediluvieni, inclusiv dinozauri și mamiferul (sinapsid) Dicynodon. Aceasta nu a fost singura schemă de clasificare posibilă: în prelegerile lui Hunter la Royal College of Surgeons în 1863, Huxley a grupat vertebratele în mamifere, sauroide și ihtioide (acestea din urmă includeau pești și amfibieni. Ulterior, el a propus numele Sauropsida și Ichthyopsida pentru ultimele două grupuri. În 1866, Haeckel a demonstrat că vertebratele pot fi împărțite pe vertebrate. baza strategiilor lor de reproducere și că reptilele, păsările și mamiferele sunt unite de oul amniotic [39] .

Termenii Sauropsida („fețe de șopârlă”) și Theropsida („fețe de fiare”) au fost din nou folosiți în 1916 de E. S. Goodrich pentru a face distincția între șopârle, păsări și rudele lor, pe de o parte (Sauropsida), și mamifere și rudele lor dispărute. Theropsida) pe de altă parte. Goodrich a susținut această diviziune bazată pe natura inimii și a vaselor din fiecare grup și a altor caracteristici, cum ar fi structura creierului anterior. Potrivit lui Goodrich, ambele descendențe descind dintr-un grup principal anterior, Protosauria („primele șopârle”), în care a inclus unele dintre animalele care astăzi sunt considerate amfibieni asemănătoare reptilelor, precum și reptilele timpurii [40] .

În 1956, David Meredith Sears Watson a observat că primele două grupuri s-au separat foarte devreme în istoria reptilelor, așa că a împărțit Protosauria lui Goodrich între ele. De asemenea, a regândit Sauropsida și Theropsida, excluzând păsările și, respectiv, mamiferele. Astfel, Sauropsida lui a inclus Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria, Chelonia (broaște țestoase), Squamata (șopârle și șerpi), Rhynchocephalia , Crocodilia , „thecodonts” ( Arhozauria bazală parafiletică ), dinozauri non-aviari, sauropterozauri, saurotizauri, [41] .

La sfârșitul secolului al XIX-lea, au fost propuse o serie de redefiniri ale Reptilelor. Caracteristicile enumerate de Lydekker în 1896, de exemplu, includ un singur condil occipital, o articulație a maxilarului formată din oasele pătrate și articulare și unele caracteristici ale vertebrelor. Animalele care se disting prin aceste formulări, amniotele, altele decât mamiferele și păsările, sunt încă considerate reptile [42] . Diviziunea sinapside/sauropsid a completat o altă abordare care a împărțit reptilele în patru subclase. Această clasificare a fost inițiată de Henry Fairfield Osborne și dezvoltată și făcută populară de Paleontologia clasică a vertebratelor a lui Romer . Cele patru subclase au fost [43] [44] :

Locația lui Euryapsida a fost incertă. S-a considerat uneori că ihtiosaurii au evoluat independent de alte euriapside și au primit numele mai vechi de Parapsida. Parapsida a fost mai târziu exclusă în mare măsură ca grup (ihtiosaurii au fost clasificați ca incertae sedis împreună cu Euryapsida). Cu toate acestea, patru (sau trei, dacă Euryapsida se contopește cu Diapsida) subclase au rămas mai mult sau mai puțin universale pentru nespecialiști de-a lungul secolului al XX-lea. A fost abandonat în mare măsură de cercetătorii recenti [45] .

Până la începutul secolului XXI, paleontologii vertebratelor au început să accepte o taxonomie filogenetică în care toate grupurile sunt definite în așa fel încât să fie monofiletice; adică grupuri care includ toți descendenții unui anumit strămoș. Reptilele, așa cum sunt definite istoric, sunt parafiletice, deoarece exclud atât păsările, cât și mamiferele. Ei au descins din dinozauri și, respectiv, din terapsidele timpurii, care au fost numite în mod tradițional reptile. Păsările sunt mai strâns legate de crocodili decât de restul reptilelor moderne [46] . În ciuda propunerilor timpurii de înlocuire a reptilelor parafiletice cu sauropside monofiletice, inclusiv păsări, termenul nu a fost niciodată adoptat pe scară largă și, dacă este folosit, nu a fost aplicat în mod consecvent [47] .

Colin Taj a scris:

Mamiferele sunt o cladă și, prin urmare, cladisții sunt bucuroși să recunoască taxonul tradițional al mamiferelor; iar păsările formează, de asemenea, o cladă atribuită în mod obișnuit taxonului formal Aves. Mammalia și Aves sunt, de fapt, subclade din clada mai mare Amniota. Dar clasa tradițională Reptilia nu este o cladă. Aceasta este doar o parte a cladei Amniota: partea rămasă după separarea Mammalia și Aves. Nu poate fi definit sinapomorfic, așa cum este corect. În schimb, este definită printr-o combinație a proprietăților pe care le are și a trăsăturilor care îi lipsește: reptilele sunt amnioți care nu au blană sau pene. În cel mai bun caz, sugerează cladiștii, am putea spune că reptilele tradiționale sunt „amniote non-aviare și non-mamifere” [42] .

Text original  (engleză)[ arataascunde] Mamiferele sunt o cladă și, prin urmare, cladisții sunt bucuroși să recunoască taxonul tradițional Mammalia; și păsările, de asemenea, sunt o cladă, atribuită universal taxonului formal Aves. Mammalia și Aves sunt, de fapt, subclade din marea cladă a Amniotei. Dar clasa tradițională Reptilia nu este o cladă. Este doar o secțiune a cladei Amniota: secțiunea care a rămas după ce Mamiferele și Avele au fost îndepărtate. Nu poate fi definit prin sinapomorfii, așa cum este modul potrivit. În schimb, este definită printr-o combinație a trăsăturilor pe care le are și a trăsăturilor care îi lipsește: reptilele sunt amnioții cărora le lipsește blana sau pene. În cel mai bun caz, sugerează cladiștii, am putea spune că reptilia tradițională sunt „amnioți non-aviari, non-mamifere”.

Când a fost folosit termenul Sauropsida, acesta avea aproape aceeași definiție ca și Reptilia. În 1988, Jacques Gauthier a propus o definiție cladistică a Reptiliei ca grup monofiletic care include țestoase, șopârle și șerpi, crocodili și păsări, strămoșul lor comun și toți descendenții săi. Deși definiția lui Gauthier era apropiată de consensul modern, ea a ajuns totuși să fie considerată incorectă, deoarece relația reală a țestoaselor cu alte reptile nu era încă bine înțeleasă la acea vreme. De atunci, schimbări majore au inclus redenumirea sinapsidelor ca non-reptile și clasificarea țestoaselor ca diapside [46] .

Numeroase alte definiții au fost propuse de alți savanți în anii de la articolul lui Gauthier. Prima astfel de definiție nouă a fost publicată de Modesto și Anderson în 2004. Ei au definit Reptilia ca fiind toți amnioții mai strâns înrudiți cu Lacerta agilis și Crocodylus niloticus decât cu Homo sapiens . Această definiție bazată pe tulpini este echivalentă cu definiția mai comună a Sauropsida, pe care Modesto și Anderson au sinonimizat-o cu Reptilia, deoarece aceasta din urmă este mai cunoscută și mai frecvent utilizată. Cu toate acestea, spre deosebire de majoritatea definițiilor anterioare ale Reptiliei, definiția lui Modesto și Anderson include păsările, deoarece fac parte dintr-o cladă care include atât șopârle, cât și crocodili [46] .

Taxoni fiice

Clasa Reptile (Reptilia) [48] [49] [50]

Filogenetică

Potrivit Modesto & Anderson, 2004, reptilele sau reptilele (Reptilia) sunt clada cea mai incluzivă, inclusiv Lacerta agilis Linnaeus, 1758 și Crocodylus niloticus Laurenti, 1768 , dar nu Homo sapiens Linnaeus, 1758 . Această definiție este echivalentă cu definiția lui Gauthier din 1994 a sauropsida (Sauropsida), conform căreia această clădă include toate reptilele și alți amnioți mai strâns înrudiți cu acestea decât cu mamiferele (Mammalia) [4] [64] .

Cladograma conform Lee, 2013 [53] :

Cladograma bazată pe Ford & Benson, 2020 [51] :

Clădire

Reptilele, împreună cu păsările și mamiferele, aparțin vertebratelor superioare - amnioții și, în general, structura lor este tipică pentru acest grup, cu toate acestea, există și caracteristici ale amfibienilor care sunt mai simple ca structură.

Voal

Pielea exterioară a reptilelor moderne, ca urmare a îngroșării și keratinizării, formează solzi sau scute. La șopârle, solzii cornos se suprapun unul pe altul, asemănând cu țiglele de acoperiș. La țestoase, scutele topite formează o carapace solidă și puternică . Schimbarea învelișului cornos are loc prin năpârlirea completă sau parțială , care la multe specii are loc de mai multe ori pe an.

Împreună cu aceasta, reptilele antice ar putea fi, de asemenea, acoperite cu pene deosebite (care sunt o formă specializată de solzi în structură) sau formațiuni filamentoase similare cu puful ( archosaurii progresivi ).

Pielea strânsă și uscată conține glande parfumate . Nu există glande mucoase - pielea reptilelor este uscată, solzii netezi îi conferă o strălucire caracteristică.

În partea exterioară a stratului interior al pielii , există adesea celule speciale- cromatofore . În aceste celule sunt secretați pigmenti: melanine și carotenoizi . În cromatofori se găsește și guanina care reflectă lumina . Datorită cromatoforilor, unele reptile își pot schimba culoarea corpului într-un timp relativ scurt. Cameleonii  sunt cei mai faimoși reprezentanți cu această proprietate.

Scheletul

În scheletul axial al reptilelor, împărțirea în secțiuni este mai vizibilă decât la amfibieni . Se disting clar cinci secțiuni ale coloanei vertebrale : cervical ( lat.  pars cervicalis ), trunchi (lombar-toracic, pars thoracolumbalis ), lombar, sacral ( pars sacralis ) și coadă ( pars caudalis ).

Tipic pentru reptile este următoarea structură a scheletului axial. Numărul total de vertebre variază în diferite specii (50-80, la șerpi crește la 140-435). Dintre vertebrele regiunii cervicale (de la 7 la 10), cele două anterioare ( atlas și epistrofie ) formează o articulație care permite capului nu numai să se miște într-un plan vertical față de prima vertebră cervicală, ci și să se rotească. În regiunea trunchiului există de la 16 până la 25 de vertebre, fiecare având câte o pereche de coaste. Primele câteva perechi de coaste se atașează de stern, formând cutia toracică (absentă la șerpi). Există doar două vertebre în regiunea sacră, de procesele transversale largi de care este atașat pelvisul . Secțiunea caudală este formată din câteva zeci (15-40) de vertebre, care scad treptat în dimensiune. Ultimele vertebre ale cozii sunt oase mici în formă de tijă.

În unele grupuri de reptile, scheletul axial are diferențe. La șerpi , coloana vertebrală este împărțită în mod clar doar în secțiunile trunchiului și cozii, sternul este absent. La țestoase , vertebrele trunchiului sunt fuzionate cu scutul dorsal al cochiliei, drept urmare sunt nemișcate.

Craniul reptilelor este mult mai osificat decât cel al amfibienilor. Doar capsula olfactivă și regiunea auditivă conțin o cantitate mică de cartilaj . Regiunile axiale și viscerale ale craniului sunt formate embrionar separat, dar la adulți se contopesc într-o singură formațiune. Structura craniului include atât oase cartilaginoase (de înlocuire sau primare) cât și numeroase oase ale pielii (tegumentare sau secundare ) .

Brâul membrelor anterioare este asemănător cu centura amfibienilor, diferind doar printr-o dezvoltare mai puternică a osificării. Perechea de membre anterioare reptiliene este formată dintr-un umăr , antebraț și mână . O pereche de membre posterioare - de la coapsă , picior și picior . Ghearele sunt situate pe falangele membrelor .

Sistemul muscular

Sistemul muscular al reptilelor este reprezentat de masticație, mușchii cervicali , abdominali , precum și mușchii flexori și extensori. Exista muschii intercostali caracteristici amniotilor , care joaca un rol important in actul de respiratie . Musculatura subcutanată vă permite să schimbați poziția solzilor cornos.

Alimentarea cu energie a mușchilor voluntari ai reptilelor moderne are loc în principal din cauza descompunerii anaerobe a glucozei - aproximativ 50-75% din fibrele musculare din mușchii lor sunt adaptate să funcționeze în condiții anaerobe (fără participarea oxigenului). Acest metabolism le permite să se deplaseze pe distanțe scurte la fel de repede ca animalele cu sânge cald și oferă o forță și mai mare de contracție musculară, iar intensitatea reacției în multe grupuri depinde slab de temperatura corpului. Cu toate acestea, după 1-2 minute de muncă intensă a mușchilor în modul anaerob, acidul lactic se acumulează în ea , ceea ce duce la apariția unui fel de oboseală musculară și la o modificare a pH-ului sângelui . Ca urmare, deja după mai multe alergări rapide, reptila devine practic incapabilă de acțiuni active pentru o perioadă de la câteva minute până la câteva ore, ceea ce este necesar pentru descompunerea acidului lactic acumulat în mușchi [65] . Animalele mai mari sunt capabile să tolereze acumularea de acid lactic în mușchi mai mult timp și, prin urmare, sunt de fapt mai rezistente. Crocodilii sunt capabili să reziste la scăderi ale pH-ului sângelui până la 6,42 și mai jos [66] . Cu toate acestea , unele reptile moderne, în special șopârlele monitor și țestoasa piele , sunt o excepție de la această regulă: atunci când sunt active, rata lor metabolică poate atinge mai mult de jumătate din cea a animalelor cu sânge cald de greutate comparabilă și se bazează în mare măsură pe metabolismul aerob, întâmpinând aproape deloc probleme cu acumularea de acid lactic [67] .

Dintre reptilele antice dispărute, sunt cunoscute forme extrem de mobile (cum ar fi archosaurii: crocodilomorfi terestri , dinozauri și pterozauri , precum și lepidosauri : mozazauri , ihtiosauri și sauropterigieni ), a căror structură corporală și presupusul stil de viață indică capacitatea de a menține o activitate musculară prelungită fără oboseala, care corespunde unui metabolism mai intens decât cel al reptilelor moderne, iar mușchii lucrează în principal după un mecanism aerob care necesită un aport intensiv de oxigen. Aceasta, la rândul său, ar fi trebuit să fie însoțită de o fiziologie complet diferită a corpului (separarea completă a ventriculilor inimii, o creștere a eficienței respirației datorită separării căilor respiratorii de cavitatea bucală, apariția unui mecanisme de termoreglare și așa mai departe). Aceste modificări sunt parțial urmărite pe materialul paleontologic din linia reptilelor care duc la păsări. În prezent, existența sângelui cald a fost demonstrată în mod fiabil la cel puțin unele grupuri de dinozauri și strămoși ai crocodililor moderni, precum și la plesiozauri , mozazauri și ihtiosauri [64] [65] [68] .

Sistemul nervos

La fel ca majoritatea cordatelor , sistemul nervos central al reptilelor este reprezentat de creier (din 5 departamente) și măduva spinării.

Creierul este situat în interiorul craniului. O serie de caracteristici importante disting creierul reptilelor de creierul amfibienilor. Adesea ei spun[ cine? ] despre așa-numitul tip de creier sauropsid , care este, de asemenea, inerent păsărilor, în contrast cu tipul ihtiopsid la pești și amfibieni.

Există cinci secțiuni ale creierului reptilei.

12 perechi de nervi cranieni părăsesc creierul. În măduva spinării, diviziunea în materie albă și cenușie este mai distinctă decât la amfibieni. Nervii spinali segmentali pleacă din măduva spinării, formând un plex brahial și pelvin tipic. Sistemul nervos autonom ( simpatic și parasimpatic ) este clar exprimat sub forma unui lanț de ganglioni nervoși perechi .

Organe de simț

Reptilele au șase organe de simț primare , dintre care vederea este critică.

Sistemul respirator

Reptilele se caracterizează prin respirație de tip aspirație prin extinderea și contractarea toracelui cu ajutorul mușchilor intercostali și abdominali. Aerul care intră prin laringe intră în trahee  - un tub lung de respirație, care la sfârșit se împarte în bronșii către plămâni . La fel ca și amfibienii, plămânii reptilelor sunt asemănătoare unui sac, deși structura lor internă este mult mai complexă. Pereții interiori ai sacilor pulmonari au o structură celulară pliată, ceea ce mărește semnificativ suprafața respiratorie. Structura plămânilor diferă semnificativ în diferite specii și poate reprezenta organe slab diferențiate cu un număr mic de celule; la speciile primitive, cum ar fi tuatara , organe cu dezvoltare medie, cu o structură internă pronunțată, ca în majoritatea plămânilor scuamos și foarte dezvoltați. , având o structură aproape spongioasă (ca la păsări și mamifere), reptile precum șopârle monitor, tegus, crocodili, multe țestoase și șerpi mari. Țestoasele acvatice au pielea mai permeabilă, iar unele specii și-au modificat chiar cloaca pentru a-și mări aria de schimb de gaze. Chiar și cu aceste adaptări, respirația nu este niciodată pe deplin realizată fără plămâni [71] . Schimbarea aerului în plămâni în fiecare grup principal de reptile se realizează diferit. La scuamos, plămânii sunt ventilați aproape exclusiv de musculatura axială. Aceasta este aceeași musculatură care este folosită în locomoție. Din cauza acestei limitări, majoritatea cântarelor sunt forțate să-și țină respirația în timpul alergărilor intense. Unii, însă, au găsit o cale de a ocoli acest lucru. Varanidele și alte specii de șopârle folosesc pomparea bucală ca o completare la „respirația axială” normală. Acest lucru permite animalelor să-și umple complet plămânii în timp ce aleargă și, astfel, să rămână active aerob pentru o lungă perioadă de timp. Se știe că șopârlele tegu au o protodiafragmă care separă cavitatea pulmonară de cea viscerală. Deși nu este cu adevărat capabil de mișcare, permite plămânilor să se umfle mai mult, luând de pe ei greutatea organelor interne [72] .

Deoarece corpul este acoperit cu solzi, la reptile nu există respirație cutanată (excepțiile sunt țestoasele cu corp moale și șerpii de mare ), iar plămânii sunt singurul organ respirator.

La speciile care trăiesc în apă pot apărea adaptări specializate pentru a face mai mult timp fără aer atmosferic, de exemplu, la șerpii de mare, aceasta este mucoasa mucoasă a gurii, iar la țestoase, aceasta este atât cavitatea bucală, cât și sacii anali speciali care poate absorbi oxigenul din apă.

Crocodilii au de fapt o diafragmă musculară asemănătoare cu cea a mamiferelor. Diferența este că mușchii diafragmei crocodilului trag osul pubian (partea mobilă a pelvisului la crocodilieni) înapoi, ceea ce coboară ficatul, făcând astfel loc plămânilor să se extindă. Acest tip de instalație diafragmatică se numește „piston hepatic”. Căile respiratorii formează o serie de camere tubulare duble în fiecare plămân. La inspirație și expirare, aerul trece prin căile respiratorii în aceeași direcție, creând astfel un flux unidirecțional de aer prin plămâni. Un sistem similar a fost găsit la păsări, șopârle monitor și iguane [73] [74] .

Majoritatea reptilelor nu au un palat secundar, ceea ce înseamnă că trebuie să-și țină respirația atunci când înghit. Crocodilii au dezvoltat un palat secundar osos care le permite să continue să respire în timp ce rămân sub apă (și să-și protejeze creierul de daunele asociate cu lupta cu prada). Skinks (familia Scincidae ) au dezvoltat, de asemenea, un palat secundar osos în diferite grade. Șerpii au adoptat o abordare diferită și și-au extins traheele. Extensia lor a traheei iese din gură sub formă de tub, și permite acestor animale să înghită prada mare fără a suferi de sufocare [75] .

Sistemul circulator

Ca și amfibienii, majoritatea reptilelor au o inimă cu trei camere, constând dintr- un ventricul și două atrii . Ventriculul este împărțit de un sept incomplet în două jumătăți: superior și inferior și poate fi împărțit condiționat în trei secțiuni. Cu toate acestea, inima cu trei camere a reptilelor a evoluat independent de cea a amfibienilor și diferă ca structură (și uneori funcționalitate) între diferitele grupuri moderne [76] [77] .

Toți lepidosaurii și țestoasele au o inimă cu trei camere, constând din două atrii, un ventricul cu septuri variabile și două aorte care conduc la circulația sistemică. Gradul de amestecare a sângelui oxigenat și dezoxigenat într-o inimă cu trei camere variază în funcție de tip și de starea fiziologică. În diferite condiții, sângele deoxigenat poate fi trimis înapoi în organism, iar sângele oxigenat poate fi trimis înapoi în plămâni. S-a sugerat că această modificare a fluxului sanguin asigură o termoreglare mai eficientă și timpi mai lungi de scufundare pentru speciile acvatice, dar nu s-a dovedit a fi benefică nici pentru speciile terestre [78] .

Fiind arhozauri, crocodilii au o inimă cu patru camere [64] . Septul împarte complet ventriculul în două jumătăți: dreapta - venoasă și stânga - arterială, izolând astfel o inimă cu drepturi depline, cu patru camere, ca la mamifere și păsări. Numai după formarea septelor complete la crocodili se formează foramenul lui Pannitz în timpul embriogenezei, ceea ce permite amestecarea controlată a sângelui arterial și venos, ceea ce este asociat cu o scădere secundară a nivelului metabolismului la acest grup de animale [64] . Crocodilii au o inimă anatomică cu patru camere asemănătoare unei păsări, dar au și două aorte [79] .

De exemplu, inima de iguană, ca majoritatea inimii solzoase, este formată din trei camere cu două aorte și un ventricul, mușchii cardiaci involuntari. Principalele structuri ale inimii sunt sinusul venos, stimulatorul cardiac, atriul stâng, atriul drept, valva atrioventriculară, cavitatea venoasă, cavitatea arterială, cavitatea pulmonară, creasta musculară, creasta ventriculară, venele pulmonare, iar arcadele aortice pereche [80] .

Unele specii scuamoase (de exemplu, pitonii și șopârlele monitor) au o inimă cu trei camere, care, atunci când este contractată, devine funcțional cu patru camere. Acest lucru este posibil de creasta musculară care separă ventriculul în timpul diastolei ventriculare și îl separă complet în timpul sistolei ventriculare. Datorită acestei creste, unele dintre aceste solzi sunt capabile să creeze scăderi de presiune în ventriculi echivalente cu cele observate în inimile mamiferelor și păsărilor [81] .

Nu există o separare completă în două cercuri independente de circulație a sângelui la reptile, deoarece sângele venos și arterial sunt amestecate în aorta dorsală.

La fel ca peștii și amfibienii, marea majoritate a reptilelor moderne sunt animale cu sânge rece . În ciuda acestui fapt, multe reptile își pot regla temperatura trecând de la umbră la soare și înapoi, sau schimbând culoarea, devenind mai închise pentru a se încălzi sau mai deschise pentru a se răci. Relativ recent , la șopârlele tegu a fost descoperită endotermia facultativă  - capacitatea de a crește temperatura corpului în timpul sezonului de împerechere datorită reacțiilor chimice endoterme [82] . Șopârlele monitor în mijlocul activității de hrănire pot crește și temperatura corpului din cauza proceselor interne [83] . Țestoasa piele, în schimb, are un corp izolator de grăsime și, datorită activității musculare intense, poate fi cu aproximativ 18 grade mai caldă decât apa din jur [84] .

Metabolism

Reptilele moderne non-aviare sunt cu sânge rece, așa că au mijloace fiziologice limitate de a menține o temperatură constantă a corpului și se bazează adesea pe surse externe de căldură. Datorită unei temperaturi interne mai puțin stabile decât la păsări și mamifere, biochimia reptilelor necesită enzime capabile să mențină eficiența într-un interval mai larg de temperaturi decât în ​​cazul animalelor cu sânge cald. Intervalul optim de temperatură corporală variază în funcție de specie, dar este de obicei mai scăzut decât la animalele cu sânge cald; pentru multe șopârle, este în intervalul 24-35°C (75-95°F), în timp ce speciile extrem de adaptate la căldură, cum ar fi iguana americană de deșert Dipsosaurus dorsalis , pot avea temperaturi fiziologice optime pentru mamifere, variind de la 35° la 40°C (95° până la 104°F). În timp ce temperatura optimă este adesea observată atunci când animalul este activ, o rată metabolică bazală scăzută are ca rezultat o scădere rapidă a temperaturii corpului atunci când animalul este inactiv [85] [86] .

Ca toate animalele, activitatea musculară a reptilelor produce căldură. La reptilele mari, cum ar fi țestoasele piele, raportul scăzut suprafață-volum permite acestei călduri generate metabolic să mențină animalele mai calde decât mediul lor, chiar dacă nu au un metabolism cu sânge cald. Această formă de homeotermie se numește gigantotermie; s-a sugerat că era comună la dinozaurii mari și la alte reptile mari dispărute [87] .

Avantajul unei rate metabolice scăzute de repaus este că este nevoie de mult mai puțină hrană pentru a menține funcțiile corpului. Prin exploatarea fluctuațiilor de temperatură ambientală sau păstrând răcoare atunci când nu trebuie să se miște, reptilele pot economisi o cantitate semnificativă de energie în comparație cu animalele endoterme de aceeași dimensiune. Un crocodil are nevoie de o zecime până la o cincime din hrana necesară unui leu de aceeași greutate și poate trăi fără hrană timp de șase luni. Cerințe mai mici de hrană și un metabolism adaptabil permit reptilelor să domine viața animală în regiunile în care disponibilitatea hranei este prea scăzută pentru a susține mamiferele și păsările mari [88] [89] .

Se crede în mod obișnuit că reptilele nu pot produce nivelurile ridicate susținute de energie necesare pentru a urmări distanțe lungi sau pentru a zbura. Capacitatea energetică mai mare ar putea fi responsabilă pentru evoluția sângelui cald la păsări și mamifere. Cu toate acestea, cercetările privind corelația dintre capacitatea activă și termofiziologie arată o relație slabă. Cele mai multe reptile moderne sunt carnivore cu o strategie de hrănire „stați și așteptați”; nu este clar dacă reptilele sunt cu sânge rece datorită ecologiei lor. Studiile energetice ale unor reptile au arătat că abilitățile lor active le egalează sau le depășesc pe cele ale animalelor cu sânge cald de dimensiuni similare [90] [91] .

Sistemul digestiv

Datorită varietatii de alimente disponibile[ clarifica ] Tractul digestiv al reptilelor este mult mai diferentiat decat cel al amfibienilor .

Aparatul digestiv începe cu o deschidere a gurii delimitată de maxilare cu dinți de obicei conici, identici, ferm acreți (sistemul homodont, deși unele forme dispărute au fost heterodonte). Reptilele, cu excepția crocodililor și a majorității țestoaselor, au buze flexibile, imobile, care închid strâns gura și dinții în repaus. Dinții reptilelor nu sunt menționați pentru mestecat - servesc la captarea și reținerea alimentelor, mai rar - pentru a o separa sau a rupe bucăți de dimensiuni convenabile; la speciile care se hrănesc cu moluște și insecte, dinții sunt adaptați pentru zdrobirea coperți rigide ale acestor animale. Mâncarea este aproape întotdeauna înghițită întreagă, atât animală, cât și vegetală. Limba este liberă, musculară în față, mobilă, se subțiează și se bifurcă spre final. La unele specii, limba este lipicioasă și este folosită pentru a prinde prada. Limba servește la înghițirea hranei, dar speciile cu o limbă subțire și lungă împing alimentele în faringe prin împingerea capului (șopârlele) sau prin mișcarea fălcilor (șerpi).la șerpi și șopârle monitor, palatul osos secundar este absent. Glandele salivare multicelulare conțin enzime digestive. Faringele trece într-un esofag îngust, dar foarte distensibil , mai departe în stomacul muscular și intestinele . Stomacul are pereți musculari groși. La granița dintre intestinul subțire și gros se află cecumul , pe care amfibienii nu îl au. Ficatul mare de reptile are o vezică biliară . Pancreasul sub forma unui corp lung și dens se află în bucla duodenului . Intestinul se termină într- o cloacă .

Sistemul excretor

Aparatul excretor al reptilelor este reprezentat de rinichi , uretere si vezica urinara .

Rinichii reptilelor diferă semnificativ de rinichii peștilor și amfibienilor, care trebuie să rezolve problema de a scăpa de un exces constant de apă din organism. În locul rinichilor trunchiului amfibienilor ( mesonephros ), rinichii reptilelor ( metanephros ) sunt localizați în regiunea pelviană pe partea ventrală a cloacii și pe lateralele acesteia. Rinichii sunt conectați la cloaca prin uretere.

Vezica urinară cu pereți subțiri este legată de cloaca printr-un gât subțire pe partea sa ventrală. La unele reptile, vezica urinară este subdezvoltată (crocodili, șerpi, unele șopârle).

La reptilele terestre, produsul final al metabolismului azotului este acidul uric ușor solubil în apă , care este excretat împreună cu fecale prin cloaca, ceea ce face posibilă reținerea mai eficientă a umidității.

Aparatul reproductiv

Reptilele sunt animale dioice, cu reproducere bisexuală.

Sistemul reproducător masculin este format dintr-o pereche de testicule , care sunt situate pe părțile laterale ale coloanei vertebrale lombare. Din fiecare testicul pleacă canalul seminal , care se varsă în canalul Wolfian . Odată cu apariția rinichiului pelvin la lupii reptile, canalul la masculi acționează doar ca un canal deferent și este complet absent la femele. Conductul Wolffian se deschide în cloaca pentru a forma vezicula seminal .

Sistemul reproducător al femelelor este reprezentat de ovare , care sunt suspendate pe mezenter de partea dorsală a cavităţii corpului pe părţile laterale ale coloanei vertebrale. Oviductele ( canalele Mülleriene ) sunt de asemenea suspendate de mezenter. În partea anterioară a cavității corpului, oviductele se deschid cu deschideri în formă de fante - pâlnii. Capătul inferior al oviductelor se deschide în partea inferioară a cloacii pe partea sa dorsală.

Stil de viață

Dezvoltare

Fertilizarea este internă. Dezvoltarea embrionului are loc într-un ou cu o coajă piele sau calcaroasă, împreună cu aceasta, apar ovoviviparitatea și (mai rar) viviparitatea adevărată . Reptilele au dezvoltare postembrionară directă . Mulți reprezentanți se caracterizează prin îngrijirea urmașilor, în special, femelele crocodili transportă urmașii de la locul de depunere la rezervoarele din cavitatea bucală, deși în unele cazuri pot mânca puiul.

Mâncare

Majoritatea reptilelor sunt carnivore (inclusiv insectivorul și mâncatul de trup, pradarea adevărată în rândul reptilelor moderne este caracteristică doar crocodililor , un număr de șopârle și majoritatea șerpilor). Unele (de exemplu, agamas , iguane ) se caracterizează printr-o dietă mixtă. Uneori există aproape exclusiv reptile erbivore ( broaște țestoase de uscat ).

Mișcare

Grupuri primitive de amnioți antici (inclusiv primele reptile) s-au deplasat inițial pe patru membre distanțate, care, în timpul locomoției, s-au depărtat medial și nu au fost capabili să susțină constant corpul deasupra solului, de unde „ghemuirea”, târând abdomenul. de-a lungul solului, care a dat numele rusesc în întregul grup, ceea ce corespundea nivelului lor scăzut caracteristic de intensitate metabolică și unui stil de viață relativ sedentar asociat cu alternanța de explozii scurte de activitate și odihnă lungă întinsă pe burtă. Reptilele moderne păstrează practic o natură similară, bazală din punct de vedere evolutiv, a locomoției, cu unele excepții fiind doar crocodilii, la care membrele, atunci când aleargă, pot ocupa o poziție aproape sub corp. Mai mult, în unele grupuri dispărute din ordinul modern de crocodili, care duceau un stil de viață exclusiv terestră, această poziție a membrelor era obișnuită, adică era menținută de cele mai multe ori - în Australia, astfel de crocodili terestri (de exemplu, Quincana) . ) a trăit acum 40 de mii de ani, adică simultan cu un om modern. La șopârlele monitor, membrele sunt semi-îndreptate, ceea ce este asociat cu mișcarea activă, iar atunci când alergați, corpul este sus deasupra solului. Șerpii și șopârlele fără picioare sunt, de asemenea, o excepție, deoarece lipsa membrelor și un mod complet diferit de locomoție (târâre) față de reptilele cu membre permit majorității șerpilor să se miște rapid pe orice suprafață.

Majoritatea reptilelor înoată bine datorită îndoirii „ca pește” a corpului în plan transversal. În unele grupuri, adaptarea la mediul acvatic a atins un grad mai înalt, iar în procesul de evoluție au dezvoltat diverse tipuri de locomoție. Deci, ihtiosaurii , mozazaurii și, într-o măsură mai mică, crocodilii și-au păstrat natura înotului datorită coturilor transversale ale corpului. Pe de altă parte, țestoasele marine și plesiozaurii dispăruți au dezvoltat un nou mecanism de mișcare în apă, datorită bateilor membrelor, care au fost transformate în aripi . Multe dintre aceste grupuri și-au pierdut aproape complet capacitatea de a se deplasa pe uscat. Mai multe genuri de reptile sunt capabile să planeze, cum ar fi dragonii zburători (agamas din genul Draco ) și șerpii copac decorați . Reptilele care zboară activ sunt cunoscute doar din fosile (vezi Pterozauri ).

În antichitate, dezvoltarea unor grupuri avansate de reptile a mers în alte direcții - membrele lor au început să se miște direct sub corp, ocupând o poziție mai obișnuită verticală (îndreptată), care corespundea unui stil de viață mai mobil asociat cu alergarea rapidă și activă. urmărirea prăzii.

La strămoșii archosaurilor , oasele pubiene și ischiatice au început să se lungească, picioarele din față au început să se scurteze, iar coada lungă grea, care își pierduse practic mobilitatea din cauza fuziunii oaselor pelvine, s-a transformat într-un echilibrant, echilibrând masa. a corpului alungit. La mers, membrele posterioare au început să se miște în plan parasagital, articulația gleznei a putut să se ridice la mers, ceea ce a contribuit la o utilizare mai economică a forțelor, iar suportul s-a mutat la degetul mijlociu (al treilea). Acest lucru a permis multor grupuri de codoți să treacă la bipedism facultativ, sau chiar obișnuit, similar păsărilor care alergă moderne, specializate în alergare bipedă.

Aceste modificări ar fi trebuit să fie însoțite de o creștere semnificativă a intensității metabolismului, deoarece menținerea constantă a corpului deasupra solului și activitatea locomotorie pe termen lung necesita mult mai multă energie decât „ghemuirea”. Cu toate acestea, este dificil de urmărit astfel de modificări în materialul paleontologic. Cu toate acestea, se știe cu încredere că descendenții acestui grup de reptile - păsările - au un metabolism intens și un sistem endotermic de termoreglare (sânge cald).

Dinozaurii timpurii , atât șopârle , cât și ornitischieni  , erau prădători activi, mișcându-se pe membrele posterioare cel puțin o parte a timpului, ceea ce a contribuit la progresul lor rapid, mai ales după dispariția majorității sinapsidelor la începutul perioadelor Permian și Triasic. În Jurasic, aproape toate animalele terestre mai mult sau mai puțin mari (peste un metru lungime) erau dinozauri.

Treptat, unii dinozauri trec la alimente vegetale, ocupând nișele ecologice eliberate. Cele mai multe specii erbivore revin din nou la mișcare pe patru membre, în timp ce evoluția prădătorilor continuă să urmeze o cale „bipedă” (de exemplu, la tiranosauride și abelisauride , membrele anterioare s-au dovedit a fi practic reduse, în timp ce la maniraptori ,  dimpotrivă, s-au dezvoltat într-o formă de apucare specializată). Timp de 140 de milioane de ani, până la sfârșitul perioadei Cretacice, principalele vertebrate terestre prădătoare au fost dinozauri bipedi, dintre care unele forme nu se pot distinge de păsări după majoritatea semnelor.

După cum se poate observa, din punct de vedere istoric, reptilele s-au caracterizat în principal prin mișcare activă pe două sau patru membre îndreptate; tocmai astfel de forme de alergare au ocupat o poziție dominantă în această clasă (grup parafiletic) de animale de-a lungul istoriei sale. Formele prădătoare bipede au apărut ocazional la păsări - de exemplu, fororacos . În prezent, astfel de forme nu apar printre reptile, deoarece nișele ecologice asociate cu urmărirea activă a prăzii sunt acum ocupate de mamifere, iar corpul reptilelor moderne necesită o restructurare semnificativă pentru dezvoltarea lor. Unele excepții sunt șopârla insectivoră cu volane și alte agame, capabile să alerge pe două picioare (în timp ce mențin locația membrelor pe părțile laterale ale corpului). Această caracteristică le permite să ocolească limitarea Transportatorului (incapacitatea de a alerga pe patru picioare și de a respira în același timp) și să urmărească în mod activ prada sau să fugă de prădători. Șopârla basilisc cu coif în timpul locomoției bipede este, de asemenea, capabilă să alerge pe suprafața apei. Tegus și șopârlele monitor au învățat, de asemenea, să ocolească restricția Carrier, dar modificând sistemul respirator mai degrabă decât prin creștere.

Sunete emise

Majoritatea reptilelor nu au un aparat vocal real și produc doar cele mai primitive sunete precum șuieratul sau șuieratul. Crocodilii mârâie, scot sunete de lătrat și huruit, puii croncănesc. Țestoasele în unele cazuri (frică, sezonul de împerechere, durere) pot scoate un scârțâit sau un geamăt. Reprezentanții șopârlelor gecko scot o varietate de sunete - scârțâituri, țipete, ciripit, clicuri, țipete [92] .

Importanța economică

Valoarea reptilelor pentru oameni este relativ mică. Pielea de crocodili, șerpi mari și șopârle este folosită în industria pielii pentru fabricarea valizelor, curelelor, pantofilor etc., totuși aceste articole sunt exclusiviste, fiind un articol de lux. Se mănâncă carnea și ouăle multor țestoase. Unele șopârle și șerpi pot fi, de asemenea, consumate. Veninul de șarpe este folosit în medicină. Mulți șerpi sunt utili în exterminarea rozătoarelor, iar șopârlele sunt insecte. Unele tipuri de reptile sunt ținute ca animale de companie . Aligatorii, caimanii și unii crocodili sunt uneori crescuți în ferme speciale pentru carnea, ouăle și pielea lor.

Șerpii otrăvitori reprezintă un mare pericol pentru oameni, în special în țările tropicale. Mulți crocodili sunt periculoși pentru oameni și provoacă daune semnificative animalelor. Țestoasele de apă dulce dăunează pescuitului. De asemenea, șopârlele mari, pitonii și boaele pot fi periculoase, putând răni sau chiar ucide o persoană.

Obiecte model

În 2011, a fost descifrat genomul unei reptile, șopârla caroline anole [93] . Astfel, această reptilă a intrat în cercul obiectelor model ale geneticii.

Vezi și

Note

  1. ↑ Laurin M., Reisz R. R. A reevaluation of early amniote phylogeny  // Zoological  Journal of the Linnean Society : jurnal. - 1995. - Vol. 113 , nr. 2 . - P. 165-223 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x . Arhivat din original pe 8 iunie 2019.
  2. ↑ Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T. The early evolution of the Amniota // The Phylogeny and Classification of the Tetrapods  / Benton MJ. - Oxford: Oxford University Press , 1988. - Vol. 1. - P. 103-155. — ISBN 978-0-19-857705-8 .
  3. ↑ Modesto SP Observații ale structurii reptilei Permianului timpuriu Stereosternum tumidum Cope  //  Palaeontologia Africana: journal. - 1999. - Vol. 35 . - P. 7-19 .
  4. ↑ 1 2 Modesto SP, Anderson JS Definiția filogenetică a reptiliei  // Systematic Biology  : journal  . - 2004. - Vol. 53 , nr. 5 . - P. 815-821 . - doi : 10.1080/10635150490503026 . — PMID 15545258 .
  5. ↑ Numerele speciilor (din martie 2022  ) . Baza de date pentru reptile . Preluat la 22 iulie 2022. Arhivat din original la 6 octombrie 2021.
  6. ↑ Taxoni mai mari de animale: date despre numărul de specii pentru Rusia și întreaga lume Arhivat la 21 februarie 2012. .
  7. ↑ Vezi și Lista reptilelor din Rusia .
  8. ↑ O reevaluare a filogeniei timpurii a amnioților  // Zoological Journal of the Linnean Society.
  9. ↑ Știri Științe Online (22/05/99): Out of the Swamps . web.archive.org (4 iunie 2011). Preluat: 10 septembrie 2022.
  10. ↑ Cele mai vechi dovezi pentru reptile / Scientific Frontline® . web.archive.org (16 iulie 2011). Preluat: 10 septembrie 2022.
  11. ↑ Enciclopedia ilustrată a dinozaurilor și a animalelor preistorice . - Londra: Marshall Pub, 1999. - p. 62. - 312 pagini p. - ISBN 1-84028-152-9 , 978-1-84028-152-1.
  12. ↑ 1 2 3 Neil Brocklehurst. Prima epocă a reptilelor? Comparând diversitatea reptilelor și sinapsidelor și influența lui Lagerstätten, în timpul carboniferului și al Permianului timpuriu  // Frontiere în ecologie și evoluție. - 2021. - Or . 9 . — ISSN 2296-701X . - doi : 10.3389/fevo.2021.669765/full .
  13. ↑ Legături între diversitatea taxonomică globală, diversitatea ecologică și expansiunea vertebratelor pe uscat  // Scrisori de biologie.
  14. ↑ Prăbușirea pădurii tropicale a declanșat diversificarea tetrapodelor carbonifere în Euramerica . pubs.geoscienceworld.org . Preluat: 10 septembrie 2022.
  15. ↑ Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos, Michel Laurin. Morfologia craniană a mezosauridului permian timpuriu Mesosaurus tenuidens și evoluția fenestrației temporale inferioare reevaluate  //  Comptes Rendus Palevol. — 01-07-2012. — Vol. 11 , iss. 5 . — P. 379–391 . — ISSN 1631-0683 . - doi : 10.1016/j.crpv.2012.02.001 .
  16. ↑ Juan C. Cisneros, Ross Damiani, Cesar Schultz, Atila da Rosa, Cibele Schwanke, Leopoldo W. Neto și Pedro LP Aurélio. O reptilă procolofonoidă cu fenestrare temporală din Triasicul mijlociu al Braziliei  // Proc Biol Sci.
  17. ↑ M. Tuinen, E. Hadly. Eroare în estimarea ratei și timpului deduse din înregistrarea fosilelor timpurii a amnioților și ceasurile moleculare aviare  // Journal of Molecular Evolution. - 2004. - doi : 10.1007/s00239-004-2624-9 .
  18. ↑ MJ Benton. Paleontologia vertebratelor . — Ed. a 3-a. - Malden, MA: Blackwell Science, 2005. - xi, 455 pagini p. - ISBN 0-632-05637-1 , 978-0-632-05637-8.
  19. ↑ O. Rieppel, M. Debraga. Țestoasele ca reptile diapside  // Natura. - 1996. - doi : 10.1046/j.1463-6409.2000.00039.x .
  20. ↑ Rafael Zardoya și Axel Meyer. Genomul mitocondrial complet sugerează afinități diapside ale țestoaselor  // Proc Natl Acad Sci US A.
  21. ↑ Relația dintre grupul surorilor țestoase și Cladele Păsări-Crocodiliane, dezvăluită de proteinele codificate cu ADN nuclear . academic.oup.com . Preluat: 11 septembrie 2022.
  22. ↑ Y. Katsu, E. Braun, L. Guillette Jr, T. Iguchi. De la filogenomica reptiliană la genomurile reptiliene: analize ale proto-oncogenelor c-Jun și DJ-1  // Cercetare citogenetică și genomică. - 2009. - doi : 10.1159/000297715 .
  23. ↑ 1 2 3 Edwin H. Colbert. Evoluția lui Colbert a vertebratelor: o istorie a animalelor cu coloană vertebrală de-a lungul timpului . — Ed. a 5-a. - New York: Wiley, 2001. - xvi, 560 pagini p. - ISBN 0-471-38461-5 , 978-0-471-38461-8.
  24. ↑ 1 2 3 Sarda Sahney și Michael J. Benton. Recuperare de la cea mai profundă extincție în masă a tuturor timpurilor  // Proc Biol Sci.
  25. ↑ Ceasuri morfologice în paleontologie și o origine cretacică mijlocie a Crown Aves . academic.oup.com . Preluat: 11 septembrie 2022.
  26. ↑ Rezumate ale lucrărilor  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 04-09-1997. - T. 17 , nr. sup003 . — S. 1–93 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
  27. ↑ Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando. Relații ihtiosauriene luminate de noi schelete primitive din Japonia   // Natura . - 1998-05. — Vol. 393 , iss. 6682 . — P. 255–257 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/30473 .
  28. ↑ Susan E. Evans, Jozef Klembara. [0171:ACRRDF 2.0.CO;2 O reptilă coristoderană (Reptilia: Diapsida) din Miocenul inferior al Boemiei de Nord-Vest (Republica Cehă)] // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005-03-11. - T. 25 , nr. 1 . — S. 171–184 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2 .
  29. ↑ Dennis M. Hansen, C. Josh Donlan, Christine J. Griffiths, Karl J. Campbell. Istorie ecologică și potențial latent de conservare: broaște țestoase mari și uriașe ca model pentru substituții de taxoni   // Ecografie . — 15-06-2010. - P. nu–nu . - doi : 10.1111/j.1600-0587.2010.06305.x .
  30. ↑ Alberto Cione, Eduardo Tonni, Leopoldo Soilbenzon. The Broken Zig-Zag: extincția mamiferelor mari și broaștelor testoase din Cenozoicul târziu în America de Sud  // Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie. — 16.06.2014. - T. 5 , nr. 1 . — S. 1–19 . — ISSN 1853-0400 .
  31. ↑ Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar și Jacques A. Gauthiera. Extincția în masă a șopârlelor și șerpilor la limita Cretacic-Paleogen  // Proc Natl Acad Sci US A.
  32. ↑ Știri din baza de date pentru reptile . www.reptile-database.org _ Preluat: 11 septembrie 2022.
  33. ↑ Tod W. Reeder, Ted M. Townsend, Daniel G. Mulcahy, Brice P. Noonan, Perry L. Wood, Jr., Jack W. Sites, Jr. și John J. Wiens. Analizele integrate rezolvă conflictele legate de filogenia reptilelor scuamate și dezvăluie poziții neașteptate pentru taxoni fosile  // PLoS One.
  34. ↑ Tabelul 1: Numărul de specii amenințate pe grupuri majore de organisme (1996–2012) . web.archive.org (4 februarie 2013). Preluat: 11 septembrie 2022.
  35. ↑ Mary Franklin Brown. Citirea lumii: scrierea enciclopedică în epoca scolastică . - Chicago: The University of Chicago Press, 2012. - 1 resursă online p. - ISBN 978-0-226-26070-9 , 0-226-26070-4.
  36. ↑ Carl von Linne, Lars Salvius. Caroli Linnaei...Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genres, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis . Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758. - 881 p.
  37. ↑ Amphibia (1878) . aleph0.clarku.edu . Preluat: 10 septembrie 2022.
  38. ↑ Josephi Nicolai Laurenti specimen medicum exhibens synopsin reptilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota reptilium Austriacorum .
  39. ↑ The Structure and Classification of the Mammalia (1864) . aleph0.clarku.edu . Preluat: 10 septembrie 2022.
  40. ↑ Edwin Stephen Goodrich. Despre clasificarea reptiliei  // Proceedings of the Royal Society of London. Seria B, Conținând lucrări cu caracter biologic. - 1916-07-01. - T. 89 , nr. 615 . — S. 261–276 . - doi : 10.1098/rspb.1916.0012 .
  41. ↑ David Meredith Seares Watson. Despre Millerosaurus și istoria timpurie a reptilelor sauropside  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Seria B, Științe Biologice. - 28-03-1957. - T. 240 , nr. 673 . — S. 325–398 . - doi : 10.1098/rstb.1957.0003 .
  42. ↑ 12 Colin Tudge . Varietatea vieții: un studiu și o sărbătoare a tuturor creaturilor care au trăit vreodată . — Oxford: Oxford University Press, (2002 [tipărire]). — xiv, 684 pagini p. - ISBN 0-19-860426-2 , 978-0-19-860426-6.
  43. ↑ Romer, AS Paleontologie vertebrate. — University of Chicago Press, 1933.
  44. ↑ Osborn, H. F. Subclasele reptiliene Diapsida și Synapsida și Istoria timpurie a Diaptosauria. - Memoriile Muzeului American de Istorie Naturală, 1903. - pp. 451-507.
  45. ↑ L.A. Tsuji, J. Müller. Asamblarea istoriei Parareptilia: filogenie, diversificare și o nouă definiție a cladei  //  Fossil Record. — 2009-02-01. - T. 12 , nr. 1 . — p. 71–81 . — ISSN 2193-0066 . - doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  46. ↑ 1 2 3 Keynyn Brysse. De la minunile ciudate la descendența descendenților: a doua reclasificare a faunei șisturilor Burgess  // Studii de istorie și filozofie a științelor biologice și biomedicale. — 2008-09. - T. 39 , nr. 3 . — S. 298–313 . — ISSN 1369-8486 . - doi : 10.1016/j.shpsc.2008.06.004 .
  47. ↑ Asamblarea istoriei Parareptilia: filogenie, diversificare și o nouă definiție a cladei . academic.oup.com . Preluat: 10 septembrie 2022.
  48. ↑ Benton MJ , Spencer PS Fossil Reptiles of Great Britain  (engleză) . - Chapman & Hall , 1995. - P. 8. - 386 p. - ISBN 978-94-010-4231-4 . - ISBN 978-94-011-0519-4 .
  49. ↑ Benton MJ Vertebrate paleontology   . — Ed. a IV-a. - Wiley-Blackwell , 2015. - P. 437. - 437-441 p. - ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
  50. ↑ Sues H.-D. Ascensiunea reptilelor: 320 de milioane de ani de evoluție  (engleză) . — Baltimore: Johns Hopkins University Press , 2019. — P. ix—xi. — 385 p. — ISBN 9781421428680 . — ISBN 1421428687 .
  51. ↑ 1 2 3 Ford DP, Benson RBJ Filogenia amnioților timpurii și afinitățile Parareptilia și Varanopidae  //  Nature Ecology & Evolution: journal. - 2020. - Vol. 4 , iss. 1 . — P. 57–65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 . Arhivat din original pe 18 septembrie 2020.
  52. ↑ MacDougall MJ, Reisz RR Prima înregistrare a unui parareptil nyctiphruretid din Permianul timpuriu al Americii de Nord, cu o discuție despre fenestrarea temporală parareptiliană  //  Zoological Journal of the Linnean Society. - 2014. - Vol. 172 , iss. 3 . - P. 616-630 . — ISSN 1096-3642 . - doi : 10.1111/zoj.12180 . Arhivat din original pe 2 septembrie 2021.
  53. ↑ 1 2 3 Lee MSY Originile țestoasei: perspective din modernizarea filogenetică și schele moleculare  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2013. - Vol. 26 , iss. 12 . — P. 2729–2738 . — ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111/jeb.12268 . Arhivat din original pe 8 ianuarie 2022.
  54. ↑ Gauthier JA , Kluge AG, Rowe TB Amniote Phylogeny and the Importance of Fossils  // Cladistics  : journal  . - 1988. - Vol. 4 , iss. 2 . - P. 105-209 . — ISSN 1096-0031 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x . Arhivat din original la 1 septembrie 2021.
  55. ↑ Crawford NG, Parham JF, Sellas AB, et al. O analiză filogenomică a țestoaselor  (engleză)  // Filogenetică moleculară și evoluție  : jurnal. - 2015. - Vol. 83 . - P. 250-257 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2014.10.021 .
  56. ↑ Joyce W.G., Anquetin J., Cadena E.-A., et al. O nomenclatură pentru țestoase fosile și vii folosind nume de clade definite filogenetic  (engleză)  // Swiss Journal of Paleontology. - 2021. - Vol. 140 , iss. 1 . — P. 5 . — ISSN 1664-2384 . - doi : 10.1186/s13358-020-00211-x . Arhivat din original pe 3 aprilie 2021.
  57. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Archosauromorpha F. von Huene 1946 [JA Gauthier], denumirea de cladă convertită, pp. 1179-1182.
  58. ↑ Spiekman SNF, Fraser NC, Scheyer TM O nouă ipoteză filogenetică a Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) și a altor „protorosauri” și implicațiile sale pentru evoluția timpurie a archosaurilor stem  // PeerJ  ru en  . - 2021. - Vol. 9 . — P.e11143 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.11143 . — PMID 33986981 . Arhivat din original pe 14 august 2021.
  59. ↑ Nesbitt SJ, Flynn JJ, Pritchard AC, Parrish MJ, Ranivoharimanana L., Wyss AR Postcranial osteology of   Azendohsaurus madagakarensis (?Middle to Upper Triasic, Isalo Group, Madagascar) și poziția sa sistematică în rândul reptilelor archosauri tulpini ale / American / Bulletin Muzeul de Istorie Naturală  : journal. - 2015. - Vol. 398 . - P. 1-126 . — ISSN 0003-0090 . - doi : 10.5531/sd.sp.15 . Arhivat din original pe 13 iulie 2021.
  60. ↑ Sengupta S., Ezcurra MD, Bandyopadhyay S. Un nou archosaur erbivor cu coarne și gât lung din Triasicul mijlociu al Indiei  // Scientific Reports  : journal  . - 2017. - Vol. 7 , iss. 1 . — P. 8366 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-08658-8 . Arhivat din original pe 2 septembrie 2021.
  61. ↑ Nesbitt SJ Evoluția timpurie a archosaurilor: relații și originea cladelor majore  //  Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală: jurnal. - 2011. - Vol. 352 . - P. 1-292 . — ISSN 0003-0090 . - doi : 10.1206/352.1 . Arhivat din original pe 20 august 2021.
  62. ↑ Marsh AD, Smith ME, Parker WG, Irmis RB, Kligman BT Skeletal anatomy of Acaenasuchus geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) and its implications for the origine of the aetosaurian carapace  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2020. - Vol. 40 , iss. 4 . - P. e1794885 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2020.1794885 . Arhivat din original la 1 septembrie 2021.
  63. ↑ Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, et al. Cei mai timpurii arhozauri din linia de păsări și asamblarea planului corpului dinozaurului  (engleză)  // Nature  : journal. - 2017. - Vol. 544 , iss. 7651 . - P. 484-487 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature22037 . Arhivat 28 mai 2019.
  64. ↑ 1 2 3 4 Seymour, RS, Bennett - Stamper, CL, Johnston, SD, Carrier, DR și Grigg  , GC . ] // Zoologie fiziologică și biochimică. - 2004. - Vol. 77, nr. 6. - P. 1051-1067. - doi : 10.1086%2F422766 10.1086/422766 . — PMID 15674775 . Sursa (link indisponibil) . Consultat la 14 noiembrie 2017. Arhivat din original la 19 octombrie 2017.   .
  65. ↑ 1 2 Carroll R.  . Paleontologia și evoluția vertebratelor: În 3 vol. Vol. 2. - M . : Mir, 1993. - 283 p. — ISBN 5-03-001819-0 .
  66. ↑ GJW Webb, D.F. Bradford, R.S. Seymour, A.F. Bennett. Dependența de masă a metabolismului anaerob și a tulburărilor acido-bazice în timpul activității la crocodilul de apă sărată, Crocodylus Porosus  //  Jurnalul de biologie experimentală . — Compania de biologi, 1985-09-01. — Vol. 118 , iss. 1 . - P. 161-171 . — ISSN 0022-0949 1477-9145, 0022-0949 . Arhivat din original pe 10 decembrie 2018.
  67. ↑ Seymour, Roger S.; Smith, Sarah L; White, Craig R.; Henderson, Donald M.; Schwarz-Wings, Daniela. Fluxul de sânge către oasele lungi indică activitatea metabolismului la mamifere, reptile și dinozauri  : [ ing. ] // Proceedings of the Royal Society B. - 2012. - Vol. 279, nr. 1728. - P. 451-456. - doi : 10.1098/rspb.2011.0968 . — PMID 21733896 . — PMC 3234558 .
  68. ↑ Reptilele maritime uriașe au fost cu sânge cald?  (12 iunie 2010). Arhivat din original pe 9 decembrie 2018. Preluat la 31 mai 2018.
  69. ↑ Labra A., Voje KL, Seligmann H., Hansen TF Evoluția celui de-al treilea ochi: un studiu comparativ filogenetic al mărimii ochiului parietal ca adaptare ecofiziologică la șopârlele Liolaemus  // Biological Journal of the Linnean  Society : jurnal. - Oxford University Press , 2010. - Vol. 101 , nr. 4 . - P. 870-883 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x .
  70. ↑ Tosini G. Complexul pineal al reptilelor: roluri fiziologice și comportamentale  (engleză)  // Ethology Ecology & Evolution : journal. - 1997. - Vol. 9 , nr. 4 . - P. 313-333 . - doi : 10.1080/08927014.1997.9522875 .
  71. ↑ Ronald I. (Ronald Isaac) Orenstein. Țestoase, țestoase și țestoase: supraviețuitori în armură . - Buffalo, NY : Firefly Books, 2001. - 330 p. - ISBN 978-1-55209-605-5 .
  72. ↑ W. Klein, A. Abe, D. Andrade, S. Perry. Structura septului posthepatic și influența sa asupra topologiei viscerale la tegulizard, Tupinambis merianae (Teiidae: Reptilia)  // Journal of morphology. - 2003. - doi : 10.1002/JMOR.10136 .
  73. ↑ O nouă perspectivă asupra evoluției sistemului respirator al vertebratelor și descoperirea fluxului de aer unidirecțional în plămânii iguanelor  // Proc Natl Acad Sci US A.
  74. ↑ C. Farmer, K. Sanders. Flux de aer unidirecțional în plămânii aligatorilor  // Știință. - 2010. - doi : 10.1126/science.1180219 .
  75. ↑ Anatomia grosieră a șarpelui .
  76. ↑ A. Romer, T. Parsons. Anatomia vertebratelor. Volumul 1 Alfred Romer, Thomas Parsons . log-in.ru. Preluat la 31 mai 2018. Arhivat din original la 12 iunie 2018.
  77. ↑ Anatomia vertebratelor. Volumul 2 - Cercul biologic - Tinerii exploratori ai naturii . uipmgu.ru. Preluat la 31 mai 2018. Arhivat din original la 11 iulie 2018.
  78. ↑ J. Hicks. Semnificația fiziologică și evolutivă a modelelor de șunt cardiovascular la reptile.  // Știri în științe fiziologice: o revistă internațională de fiziologie produsă în comun de Uniunea Internațională a Științelor Fiziologice și Societatea Americană de Fiziologie. - 2002. - doi : 10.1152/NIPS.01397.2002 .
  79. ↑ Michael Axelsson, Craig E. Franklin. De la anatomie la angioscopie: 164 de ani de cercetare cardiovasculară crocodiliană, progrese recente și speculații  //  Biochimie și fiziologie comparativă Partea A: fiziologie. - 1997-09-01. — Vol. 118 , iss. 1 . — P. 51–62 . — ISSN 0300-9629 . - doi : 10.1016/S0300-9629(96)00255-1 .
  80. ↑ „Anatomia și fiziologia cardiovasculară reptilienă: evaluare și monitorizare (Proceedings)” .
  81. ↑ Hemodinamica ventriculară la Python molurus: separarea presiunilor pulmonare și sistemice . jurnale.biologists.com . Preluat: 11 septembrie 2022.
  82. ↑ Glenn J. Tattersall, Cleo AC Leite, Colin E. Sanders, Viviana Cadena, Denis V. Andrade. Endotermia reproductivă sezonieră la șopârlele tegu  (engleză)  // Science Advances. — 01-01-2016. — Vol. 2 , iss. 1 . — P.e1500951 . — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.1500951 . Arhivat din original pe 2 iulie 2017.
  83. ↑ Jorge Cubo, Meike Köhler, Vivian de Buffrenil. [ https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/let.12203 Histologia osoasă a Iberosuchus macrodon (Sebecosuchia, Crocodylomorpha)]  (engleză)  // Lethaia. — 27-03-2017. — Vol. 50 , iss. 4 . - P. 495-503 . — ISSN 0024-1164 . - doi : 10.1111/let.12203 . Arhivat din original pe 5 iunie 2020.
  84. ↑ Frair W, Ackman RG, Mrosovsky N. Body Temperatures of Dermochelys coriacea : Warm Turtle from Cold Water : [ ing. ] // Știință . - 1972. - Vol. 177, nr. 4051.-P. 791-793. - doi : 10.1126/science.177.4051.791 . — PMID 17840128 .
  85. ↑ Raymond B. Huey; Albert F. Bennett. [ http://faculty.washington.edu/hueyrb/pdfs/Coadaptation_Evolution.pdf Studii filogenetice de coadaptare: temperaturile preferate versus temperaturile optime de performanță ale șopârlelor] // Evolution.
  86. ↑ RAYMOND B. HUEY. Temperatura, fiziologia și ecologia reptilelor  // Departamentul de zoologie, Universitatea din Washington, Seattle, SUA.
  87. ↑ Dinozaurul complet . - Bloomington: Indiana University Press, 1997. - pp. 491-504. — xi, 752 pagini p. - ISBN 0-253-33349-0 , 978-0-253-33349-0, 0-253-21313-4, 978-0-253-21313-6.
  88. ↑ Neil A. Campbell. biologie esențială . — Ed. a II-a. - San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings, 2004. - p. 396. - xxxi, 464, [44] pag. p. — ISBN 0-8053-7495-7 , 978-0-8053-7495-7, 0-321-20462-X, 978-0-321-20462-2, 0-8053-7473-6, 978-0- 8053-7473-5, 0-8053-7478-7, 978-0-8053-7478-0, 0-321-22537-6, 978-0-321-22537-5.
  89. ↑ ST Garnett. Metabolismul și supraviețuirea crocodililor estuarini în post  (engleză)  // Journal of Zoology. — 1986-04. — Vol. 208 , iss. 4 . — P. 493–502 . — ISSN 1469-7998 0952-8369, 1469-7998 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x .
  90. ↑ Pat Willmer. Fiziologia mediului a animalelor . - Malden, MA: Blackwell Science, 2000. - p. 444. - x, 644 pagini, 10 pagini nenumerotate de plăci p. - ISBN 0-632-03517-X , 978-0-632-03517-5.
  91. ↑ James W. Hicks, Colleen G. Farmer. Potențialul de schimb de gaze în plămânii reptilieni: implicații pentru conexiunea dinozaur-aviară  //  Fiziologia respirației. — 15-09-1999. — Vol. 117 , iss. 2 . — P. 73–83 . — ISSN 0034-5687 . - doi : 10.1016/S0034-5687(99)00060-2 .
  92. ↑ Morozov V.P. Bioacustică distractivă . Ed. al 2-lea, adăug., revizuit. — M.: Cunoașterea, 1987. — 208 p. + 32 s. incl. — p. 63-65
  93. ↑ Rudy, Julia Rudy Pentru prima dată, genomul reptilei a fost descifrat . membrana.ru (5 septembrie 2011). Consultat la 6 septembrie 2011. Arhivat din original la 13 noiembrie 2011.

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie