Blastula (vezica embrionară, blastosferă) este un embrion multicelular având o structură cu un singur strat (un singur strat de celule), etapa de dezvoltare a embrionului , prin care trec ouăle majorității animalelor - rezultatul final al procesului de zdrobire a ouălor. În timpul zdrobirii sale (vezi. Zdrobirea ouălor ) oul se rupe într-o serie de diviziuni succesive într-un complex de celule numit bile de zdrobire, bile de segmentare sau blastomeri , a căror dimensiune relativă și poziția relativă sunt diferite, în funcție de metoda de zdrobire. zdrobire, care, la rândul său, depinde de numărul de gălbenuș nutritiv găsit în ou. În cea mai corectă și tipică formă, blastula se exprimă cu zdrobirea completă și uniformă (corectă) a oului, care se observă în ouăle mici care sunt sărace în gălbenușuri nutritive. La sfârșitul zdrobirii , blastomerele sunt îndepărtate în direcția radială din centrul oului și sunt aranjate sub forma unui strat sferic de celule care înconjoară cavitatea centrală. Blastula are astfel forma unei bile goale ; cavitatea sa, umplută cu lichid , se numește cavitate de zdrobire segmentară sau blastocoel (Blastocoel). Peretele blastulei constă dintr-un singur strat de celule poligonale, aproape identice ca mărime, strâns adiacente între ele datorită presiunii reciproce, care sunt histologic un strat al epiteliului ; acest strat epitelial se numește blastoderm și, odată cu dezvoltarea ulterioară, dă naștere straturilor germinale (vezi aceasta în continuare și Gastrula ) . La multe animale inferioare care trăiesc în apă , astfel de blastule părăsesc deja membrana gălbenușă a oului și înoată liber, rotindu-se, cu ajutorul cililor ciliați care apar pe celulele cilindrice ale blastodermului . Astfel de embrioni se numesc blastosfere ; dar adesea ultimul nume este aplicat și stadiului de blastula din ou.
Cu o fragmentare completă neuniformă (incorectă), se obține o blastulă, ale cărei celule diferă într-o dimensiune foarte inegală: pe unul dintre polii săi (animali) există celule mici, pe celălalt (vegetative) celule mari, iar în blastoderm ectodermul și părțile endodermului sunt deja distinse (o diferență între cei doi poli ouă, dar într-o măsură mult mai mică, sunt adesea vizibile și în blastula corectă); cavitatea de segmentare scade în consecinţă şi se află excentric. La vertebrate, această metodă de fragmentare formează adesea un blastoderm din mai multe straturi de celule.
Cu strivirea parțială, așa-numită superficială, așa cum se întâmplă, de exemplu, la insecte , gălbenușul nu se descompune în blastomeri ; clivajul se exprimă în reproducerea unor nuclee de clivaj, care apoi, înconjurate de zone de plasmă , merg la periferia oului și despart stratul de suprafață al plasmei care înconjoară oul în celule separate care alcătuiesc blastodermul. Oul este înconjurat de un strat de celule blastodermice și astfel, parcă, intră în stadiul blastulei; dar această blastula nu are o cavitate de segmentare, deoarece locul cavității este complet umplut cu gălbenuș nutritiv, în care, în același timp, rămân nuclee de clivaj individuale care nu au ieșit.
Procesul de clivaj și formarea blastodermei în ouă cu clivaj discoidal parțial, unde stadiul blastulei este complet de nerecunoscut, este cel mai evitat. Doar o cantitate mică din gălbenușul educațional ( protoplasmă ), care se află la un pol al oului și formează placa germinativă, este supusă zdrobirii, în timp ce o masă uriașă de gălbenuș nutritiv nu suferă deloc zdrobire (ouă de reptile , osoase și cartilaginoase ). pești, păsări ). Ca urmare a zdrobirii, se obține o placă germinativă multistrat, situată la un pol al oului, situată direct pe gălbenușul de-a lungul marginilor și în partea mijlocie separată de aceasta printr-o fantă îngustă umplută cu lichid proteic; acest gol este o cavitate de segmentare. Sub acest gol și de-a lungul marginilor plăcii germinale din gălbenuș se află separate, așa-numitele „nuclee de gălbenuș”. Placa germinativă multistratificată, pe de o parte, și gălbenușul nezdrobit, cu nuclee așezate în ea, pe de altă parte, corespund celulelor mici ale animalelor și polilor vegetativi mari ai blastulei de ou cu fragmentare completă inegală.
La mamifere, structura blastulei este similară cu structura blastulei altor amnioți (păsări și reptile ), iar într-o manieră simplificată, blastula mamiferelor poate fi denumită discoblastula. Din punct de vedere istoric, blastularea la amnioți este denumită prin termenul „prima fază a gastrulației”, iar formarea blastulei omoloage prin termenul „disc germinal”. Cu toate acestea, din cauza absenței gălbenușului în ouăle mamiferelor, are loc o zdrobire completă uniformă. Prin urmare, la mamifere, formarea unei blastule este precedată de formarea unei structuri sferice care imită embrionul amnioților ovipari. Această formațiune se numește „ blastocist ”. Datorită asemănării sale cu coeloblastula, blastocistul este adesea considerat în mod eronat blastula mamiferelor, ceea ce este incorect. În ciuda asemănării externe, blastocistul nu este omologul blastulei.
Stadiul blastosferei multor animale marine, adică o blastulă obișnuită, tipică care plutește liber cu ajutorul cililor ciliați, prezintă un mare interes din punctul de vedere al filogenezei (istoriei de origine) a regnului animal și anume animale pluricelulare (Metazoa). O astfel de blastula seamănă cu colonii sferice de organisme unicelulare, cum ar fi Pandorina sau Volvox, uneori denumite alge , alteori flageli ciliați (Flagellata). Metazoa originală a provenit probabil din colonii sferice similare de organisme unicelulare și, în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare a animalelor multicelulare, trec prin stadiul de blastula, ca și cum ar exprima tipul strămoșului lor. Vezi Gastrula (cf. Balfour, "Handbuch der vergleichenden Embryologie" ( 1880 , I Bd.); O. Hertwig, "Textbook of embryology of animal vertebrates and humans" (tradus de Shulgin, Odessa , 1889 , Issue 1).
| Embriogeneza | |
|---|---|
| biologia dezvoltării | |
| etape |
|
| Procesele | |
| straturi germinale | |
| Diferențierea celulară | |