Gastrula ( newlat. gastrula , din altă greacă γαστήρ - stomac, uter) - stadiul de dezvoltare embrionară a animalelor pluricelulare , în urma blastulei . O caracteristică distinctivă a gastrulei este formarea așa-numitelor straturi germinale - straturi (straturi) de celule. La celenterate în stadiul de gastrula se formează două straturi germinale: cel exterior este ectodermul și cel interior este endodermul . În alte grupuri de animale multicelulare, se formează trei straturi germinale în stadiul gastrulei: exterior - ectoderm , interior - endoderm și mijlociu - mezoderm . Procesul de dezvoltare a gastrulei se numește gastrulatie .
Cea mai simplu aranjată gastrula se găsește la celenterate - este un embrion de formă elipsoidă, în care ectodermul este reprezentat de un strat exterior unicelular, iar endodermul este o acumulare internă de celule. În stratul interior al embrionului (endoderm), se formează o cavitate - așa-numita. „intestin primar” sau gastrocoel . Mai târziu, la capătul anterior al embrionului, așa-numitul. „Gura primară”, sau blastoporul, este deschiderea prin care intestinul primar comunică cu mediul extern.
Gastrula aricilor de mare este considerata a fi o gastrula tipica . Se formează prin „invaginarea” unei părți a suprafeței blastulei sferice . Ca urmare a invaginației, o parte a blastodermului (pielea blastulei) este împinsă spre interior și formează gastrocoel (intestinul primar). Celulele gastrocoel aparțin endodermului. O parte a blastodermului rămâne pe suprafața embrionului și formează ectodermul. O parte din celule „este evacuată” în spațiul dintre stratul exterior al embrionului și intestinul primar, aceste celule formează mezodermul. De asemenea, așa-numitul. sacii celomici , care fac, de asemenea, parte din mezoderm. Deschiderea prin care are loc invaginarea este gura primară (blastopor).
Embrionul uman trece prin stadiul gastrula în a 8-a-9 zi de dezvoltare. Gastrula umană este o formațiune discoidă aplatizată (așa-numita „disc germinal”), care se formează din „masa celulară interioară” a blastocistului . Stratul superior (adică, cu fața la polul animal) al discului germinativ este denumit ectoderm, stratul mijlociu este denumit mezoderm, cel inferior (adică, cu fața la polul vegetativ, către viitorul sac vitelin) stratul discului este denumit endoderm. Omologul intestinului primar la om este așa-numitul. " sacul vitelin primar " - un spațiu delimitat de polul animal de ectodermul discului germinativ și din alte părți de așa-numitul. hipoblastom - endoderm extraembrionar.
Gastrula se poate forma prin invaginare (invaginare sau embolică) sau prin epibolie (de exemplu, la unele nevertebrate ). Cu epiboly, celulele ectodermice mici depășesc treptat celulele endodermice mari, în timp ce cavitatea nu se formează imediat, ci apare mai târziu.
La majoritatea animalelor, embrionul aflat în stadiul de gastrula nu este liber, ci este localizat în membranele ouălor sau în uter. Dar există animale cu gastrule care înotă liber (de exemplu, larva celenteratelor care înotă liber - planula ( parenchymula ) - este o gastrula).
Prezența stadiului de gastrula la toate animalele pluricelulare este una dintre dovezile unității originii lor. Conform legii biogenetice Haeckel-Müller , această împrejurare indică un strămoș comun care a existat la toate animalele multicelulare, care în structură semăna cu gastrula animalelor moderne. Există mai multe ipoteze cu privire la originea evolutivă a acestui strămoș ipotetic al metazoarelor asemănător gastrulei.
Ernst Haeckel a prezentat în 1872 așa-numitul. „teoria gastreei” . Conform acestei ipoteze, strămoșii tuturor organismelor multicelulare au fost colonii multicelulare sferice de flagelate (prin asemănare cu blastula, Haeckel a numit acest organism ancestral „blastea”), care plutea în mare ca parte a planctonului și se hrănea cu particule organice mici suspendate. în apă (de exemplu, bacterii). În cursul evoluției, blastea a suferit invaginare (invaginare) și a format un organism format din două straturi de celule (extern și intern), stratul interior de celule a format un „intestin”, care se deschidea spre exterior cu o „gura” (prin asemănător cu gastrula, Haeckel a numit acest organism ancestral „gastreya”). Potrivit lui E. Haeckel, sensul biologic al transformării blastea în gastree a constat în specializarea celulelor. Toate celulele blastea erau la fel; cu ajutorul baterii flagelilor, celulele susțineau blastea în coloana de apă și, de asemenea, colectau particulele de hrană pentru a le înghiți. Specializarea s-a produs în gastree: celulele stratului exterior, cu ajutorul bătăii flagelului, au susținut gastreea în coloana de apă, celulele stratului interior, cu ajutorul bătăii flagelului, au creat o fluxul de fluid care a tras particulele în intestinul primar. Prezența unei cavități în gastrea i-a oferit un avantaj evolutiv - gastrea, spre deosebire de blastea, avea capacitatea de a mânca alimente, a căror dimensiune este mai mare decât celulele gastreei în sine, deoarece acum celulele stratului interior puteau secreta enzime digestive. în cavitatea gastrică. Conform teoriei gastreei, cel mai vechi tip de gastrulatie este invaginarea, alte tipuri de gastrulatie sunt secundare si au aparut in evolutie mai tarziu. Astfel, cea mai primitivă formă a gastrulei, planula , este o formă embrionară simplificată secundar de celenterate.
Ilya Ilici Mechnikov în 1876-1886 a formulat așa-numitul. „teoria phagocytella”. Conform acestei ipoteze, evoluția blastei nu s-a derulat prin invaginare, ci prin evacuarea celulelor stratului exterior din interiorul blastei sferice. Mechnikov a justificat o astfel de evacuare ("imigrare") după cum urmează: celulele blastea, după capturarea particulelor de alimente ( fagocitoză ), au fost desprinse din stratul exterior și scufundate în interiorul blastea pentru digestie. La sfârșitul digestiei, celulele au fost reintegrate în stratul exterior. Acest proces a avut loc continuu. Mechnikov a numit acest organism antic ipotetic „phagocytella” sau „paranchimella”. În favoarea teoriei phagocytella este faptul că cele mai primitive animale multicelulare formează o gastrulă prin imigrarea celulelor stratului exterior în interior, precum și faptul că animalele pluricelulare cel mai simplu aranjate nu au digestie prin cavitate, ci doar intracelular. . Conform teoriei phagocytella, cel mai vechi tip de gastrulatie este imigrația. Punctul slab al teoriei phagocytella este că nu explică semnificația biologică a migrării celulelor fagocitare în colonie.
| Embriogeneza | |
|---|---|
| biologia dezvoltării | |
| etape |
|
| Procesele | |
| straturi germinale | |
| Diferențierea celulară | |