Vocalizarea păsărilor este un set de sunete vocale emise de păsări . În ornitologie , este împărțit în cântări lungi și îndemnuri scurte , diferite în funcție - cântatul este folosit în principal în comportamentul sexual și pentru a proteja teritoriul, îndemnurile sunt destinate în principal comunicării, cum ar fi un apel sau un mesaj despre pericol.
Majoritatea sunetelor făcute de păsări sunt melodice pentru urechea umană și au influențat dezvoltarea muzicii .
În vocalizare se disting cântecele ( cântatul ) și îndemnurile [1] [2] . Cântecele sunt lungi, mai complexe, specifice speciei și, de obicei, sunt învățate într-o oarecare măsură; sunt asociate cu împerecherea și comportamentul teritorial. Îndemnurile sunt scurte, simple, variază mai puțin între specii și sunt în mare parte înnăscute; îndeplinesc anumite funcții înguste (de exemplu, avertismente sau menținerea pachetului împreună) [3] [1] [2] .
Cântarea este cel mai dezvoltată la păsările din ordinul passerinelor , în special în subgrupul cântecului paseriforme . În cea mai mare parte, cântatul este caracteristic bărbaților , nu femeilor , deși există și excepții. Cel mai adesea, păsările cântă în timp ce stau pe un fel de substrat, deși unele specii sunt capabile să cânte în zbor . Unele grupuri de păsări sunt practic tăcute, emitând doar sunete mecanice, cum ar fi berzele , doar clicând pe ciocuri . La unii manakini (Pіpridae), masculii au dezvoltat mai multe mecanisme pentru producerea acestor sunete, inclusiv ciripitul cu pene asemănător cu cel al insectelor [4] .
Formarea sunetelor prin alte părți ale corpului decât siringe ( ciocul , aripile, coada , pene etc.) și prin mijloace mecanice se numește muzică instrumentală (așa cum este definită de Charles Darwin ), sunete instrumentale sau mecanice [5] [2 ]. ] sau, în lucrările unor autori, sonaţii [6] .
Organul vocal al păsărilor este sirinxul . Este o structură osoasă la locul bifurcației traheei . Spre deosebire de mamifere, păsărilor le lipsesc corzile vocale . Sunetul este produs din cauza vibrațiilor membranelor timpanice (pereții sirinxului) și a tragusului, cauzate de suflarea aerului prin siringe [7] . Mușchii speciali sunt capabili să modifice tensiunea membranelor și diametrul lumenului bronșic, ceea ce duce la o modificare a sunetului emis.
Sirinxul și, uneori , sacii de aer care îl înconjoară, rezonează ca răspuns la vibrațiile care sunt create de membranele prin care trece aerul atunci când respiră. Pasărea controlează frecvența sunetului prin modificarea tensiunii membranelor. Deci păsările controlează atât frecvența, cât și volumul, modificând rata expirației. Păsările sunt capabile să controleze în mod independent ambele părți ale traheei, motiv pentru care unele specii formează două frecvențe principale în același timp.
Este general acceptat că cântecul păsărilor s-a dezvoltat în primul rând ca rezultat al selecției sexuale ca element al comportamentului sexual , în special curtarea și atracția femelelor de către masculi. În plus, o funcție importantă a cântării este desemnarea teritoriului . Conform experimentelor, calitatea vocalizării este un indicator al adaptabilității la condițiile dificile de mediu [8] . De asemenea, conform experimentelor, caracteristicile și frecvența cântării pot fi afectate de paraziți și boli, astfel vocalizarea este un indicator direct al sănătății [9] [10] . Repertoriul cântecului este, de asemenea, un indicator important al fitnessului [11] [12] , al capacității masculilor de a predispune femelele și de a marca teritoriul. Adesea, diferite tipuri de cântări sunt produse numai în timpul unui anumit anotimp sau în diferite perioade ale anului când este necesară o anumită funcție și numai în acest moment sunt percepute de alte păsări. De exemplu, masculul de privighetoare de vest ( Luscinia megarhynchos ) rostește cântecul destinat să atragă femelele doar noaptea (când cântă doar masculii neîmperecheați), în timp ce cântecul intenționează să indice teritoriul aproape exclusiv în timpul refrenului de dimineață (când toți masculii cântă) [ 13 ] .
Îndemnurile sunt folosite în primul rând pentru comunicare. O astfel de comunicare are loc atât în cadrul aceleiași specii, cât și între specii. Semnalele comune sunt adesea folosite pentru a atrage păsări individuale la un stol. Aceste apeluri sunt caracterizate de o gamă largă și de debut și sfârșit brusc, iar repetarea lor, comună în rândul multor specii, este considerată a fi utilă în determinarea locației haitei. Semnalele de avertizare de pericol, în schimb, la majoritatea speciilor se caracterizează printr-o frecvență ridicată a sunetului, ceea ce face dificilă determinarea poziției păsării care emite un astfel de semnal [14] .
Adesea, păsările pot distinge foarte bine apelurile, ceea ce le permite să se recunoască între ele după voce. În special, multe păsări care cuibăresc în colonii își recunosc puii în acest fel [15] .
Multe păsări sunt capabile să semnalizeze în duouri. Uneori, astfel de duete sunt atât de sincronizate încât sună ca un semnal vocal. Astfel de semnale se numesc antifonale [16] . Semnale de duet au fost înregistrate la multe familii de păsări, inclusiv fazani [17] , strigații de savană ( Malaconotidae ) [18] , thymelia și unele bufnițe [19] și papagali [20] . Păsările cântătoare terestre produc cel mai adesea astfel de semnale în cazul invaziei extraterestre a teritoriului lor [21] , sugerând rolul acestor semnale în competiția interspecifică.
Unele păsări sunt foarte bune la imitarea îndemnurilor. La unele păsări, cum ar fi Drongidae , o astfel de imitație poate servi la formarea stolurilor cu mai multe specii [22] .
Unele specii de peșteri, cum ar fi guajaros și salangans (genurile Collocalia și Aerodramus ), folosesc sunete în intervalul predominant 2 până la 5 kHz pentru a ecoloca în întunericul peșterilor. [23] [24] [25] .
Limbajul păsărilor a fost mult timp subiect de mituri și legende. Se știe de foarte multă vreme că îndemnurile au un anumit sens, care este interpretat în consecință de ascultători. Puii domestici , de exemplu, emit diverse semnale ca răspuns la apropierea prădătorilor aerieni și terestre și răspund în consecință [26] [27] . Dar limbajul , pe lângă cuvintele individuale , trebuie să aibă și anumite structuri și reguli gramaticale . Studiile unor astfel de structuri la păsări sunt destul de dificile din cauza numărului mare de interpretări posibile. Într-un studiu, totuși, cercetătorii au reușit să demonstreze capacitatea papagalilor de a forma structuri gramaticale, inclusiv prezența unor concepte precum substantiv , verb și adjectiv [28] . Un studiu al chemărilor graurilor a arătat și prezența structurilor recursive [29] .
De obicei, atunci când descriu limbajul păsărilor, vânătorii și naturaliștii disting 5 tipuri principale de sunete: apel, cântec, semnal teritorial, curte și alarmă. Primele patru reprezintă comportamentul „de bază” și sunt servite într-o siguranță relativă și calm, în timp ce ultimele indică prezența unui prădător sau a unei alte amenințări. În cadrul fiecărei categorii, semnificațiile sunetelor depind de modulația vocii, de mișcarea corpului și de context [30] .
Auzul păsărilor poate depăși limitele de frecvență ale auzului uman, scăzând la unele specii atât sub 50 Hz , cât și peste 20 kHz, cu o sensibilitate maximă între 1 și 5 kHz [31] [12] .
Gama de frecvență a semnalelor vocale depinde de condițiile de mediu, în primul rând de prezența zgomotului. Ca de obicei, intervalele înguste de frecvență, frecvențele joase, modulația de joasă frecvență și durata lungă a sunetelor și intervalele dintre ele sunt caracteristice zonelor cu vegetație densă (unde sunetele sunt absorbite și reflectate), în timp ce frecvențele înalte, gamele largi, modulația de înaltă frecvență. iar elementele de semnal scurte sunt caracteristice spațiilor deschise [32] [33] . S-a emis ipoteza că diferitele păsări și speciile lor împărtășesc resurse de timp și frecvență între ele, drept urmare lungimea și intervalul de frecvență al semnalelor sonore scad pentru fiecare specie în parte (adică specia își ocupă propria „nișă acustică”) . 34] . Păsările cântă mai tare și la frecvențe mai înalte în zonele urbane unde există zgomot semnificativ de joasă frecvență [35] [36] .
Vocalizarea păsărilor chiar și din aceeași specie este adesea destul de diferită, formând „dialecte”. Aceste dialecte pot apărea atât din diversitatea mediului, cât și din deriva genetică , deși fenomenul a fost puțin studiat, influența factorilor individuali rămâne necunoscută chiar și pentru speciile bine studiate [37] . Aceste diferențe sunt cel mai bine studiate pentru a cânta în timpul sezonului de împerechere. Cu toate acestea, consecințele acestui fenomen nu sunt aceleași și diferă semnificativ în funcție de specia de păsări.
Femelele care au crescut sub influența unui dialect nu răspund sau răspund mai rău la cântarea unui mascul din aceeași specie care vorbește un alt dialect, așa cum a fost demonstrat, de exemplu, pentru zonotrichia cu cap alb ( Zonotrichia leucophrys ) [38] [39] . Pe de altă parte, femelele care provin din zone în care sunt comune mai multe dialecte sau dialecte ale diferitelor subspecii nu manifestă o asemenea preferință pentru un dialect [40] [41] .
A fost studiat și răspunsul bărbaților teritoriali la cântarea străinilor. Astfel, de obicei, masculii răspund cel mai puternic la cântarea reprezentanților propriului dialect, mai slab la reprezentanții propriei specii din alte zone și chiar mai slab la cântarea speciilor înrudite [42] , iar masculii care împart mai multe cântece cu cei vecini. protejează mai bine teritoriul lor [43] .
În legătură cu apariția dialectelor, problema influenței lor asupra speciației este adesea luată în considerare . De exemplu, acest fenomen a fost demonstrat în lucrările privind studiul cintezilor lui Darwin [44] . Alte lucrări, totuși, indică date inconsecvente cu privire la această problemă [45] [46] [37] .
Cântarea păsărilor din diferite specii este destul de diferită și este adesea o trăsătură caracteristică a speciei. Cântarea este cea care împiedică adesea amestecarea speciilor înrudite care sunt suficient de apropiate genetic pentru a crea descendenți viabili [47] . În cercetarea modernă, cântatul este caracterizat prin spectroscopie acustică . Specia diferă foarte mult prin complexitatea cântării și prin numărul de tipuri de cântece, care pot ajunge la 3000 la pasărea batjocoritoare brună; la unele specii, chiar și indivizii individuali diferă în această caracteristică. La mai multe specii, cum ar fi grauri și batjocori , cântatul include elemente aleatorii, amintite de-a lungul vieții păsării sub formă de mimetism sau „însușire” (datorită utilizării de către pasăre a sunetelor caracteristice altor specii). Încă din 1773, s-a stabilit că în experimentele de creștere a puilor de către păsări din alte specii, linia ( Acanthіs cannabіna ) a reușit să învețe cântecul lacului ( Alauda arvensis ) [48] . La multe specii se pare că, deși cântecul de bază este același pentru toți membrii speciei, păsările tinere învață unele detalii de cântec de la părinți, cu variații acumulându-se pentru a forma „dialecte” [49] .
De obicei, păsările învață cântece devreme în viață, deși anumite trăsături continuă să se acumuleze mai târziu, modelând cântecul păsării adulte. Cintezele zebra , cel mai popular organism model pentru studiul cântecului păsărilor, produc un cântec care seamănă cu un adult după aproximativ 20 de zile de la ecloziune. Până la vârsta de 35 de zile, puiul învață deja pe deplin să cânte pentru adulți. Cele mai timpurii cântece sunt destul de „plastice”, pot fi modificate și durează aproximativ 2-3 luni pentru ca o pasăre să aducă cântatul la forma finală pe care o are la indivizii maturi sexual [50] .
Cercetările indică, de asemenea, că învățarea cântului este o formă de învățare care implică secțiuni ale ganglionilor bazali . Adesea modelele de învățare a păsărilor sunt folosite ca modele pentru învățarea limbajului uman [51] . La unele specii (cum ar fi cintezele zebra ) învățarea este limitată la primul an de viață, aceste specii sunt numite „restricționate în funcție de vârstă” sau „închise”. Alte specii, precum canarul , sunt capabile să învețe cântece noi chiar și la maturitatea sexuală, astfel de specii sunt numite „deschise” sau „cu vârstă nedeterminată” [52] [53] .
Cercetătorii au sugerat că învățarea cântecului prin comunicare culturală largă permite formarea dialectelor interspecii care ajută păsările să se adapteze la diverse medii acustice [54] .
Antrenamentul păsărilor de către părinți a fost demonstrat pentru prima dată în experimentele lui William Thorpey din 1954 . Păsările crescute izolat de masculii din specia lor sunt capabile să cânte, iar cântarea lor în trăsături comune seamănă de obicei cu cântarea păsărilor adulte, cu toate acestea, nu are elemente complexe și adesea diferă semnificativ [55] . Un astfel de cântat nu este adesea capabil să predispună femelele. Pe lângă cântarea părinților, este important ca puii să-și audă propriile cântări în perioada senzoriomotorie. Păsările care au devenit surde pentru a cristaliza cântând produc cântece care diferă semnificativ de cele caracteristice speciei [56] .
Multe păsări sunt capabile să adopte cântecul nu numai al propriei specii, ci și al altor specii mai mult sau mai puțin înrudite. Astfel, puii din multe specii crescuți de părinții unor specii înrudite sunt adesea capabili să dezvolte un cântec care seamănă cu cel al părinților adoptivi, iar în unele cazuri chiar predispun femelele din această specie [44] . Alte păsări sunt capabile să adopte cântecele păsărilor din alte specii, chiar și atunci când sunt crescute de proprii părinți. Câteva sute de specii din întreaga lume sunt capabile de o astfel de imitație. De exemplu, numele de pasăre batjocoritoare ( Mimus ) a fost dat acestei păsări tocmai pentru capacitatea ei de a copia sunetele altor păsări și de a le recrea. O altă specie binecunoscută capabilă să copieze este graurul comun ( Sturnus vulgaris ), în special în America de Nord , unde această pasăre a fost adusă din Europa, „imită” chiar și pasărea batjocoritoare. În Europa și Marea Britanie, graurul obișnuit este un imitator binecunoscut al cântecelor altor păsări, recreând adesea sunetele unor păsări precum soparul obișnuit ( Buteo buteo ), Oriolus oriolus , Numenius arquata , bufnița cenușie ( Strix aluco ), rațe și gâște . În unele cazuri, aceste păsări sunt capabile să imite vocea unui bebeluș sau chiar sunetele căderii bombelor în timpul celui de-al Doilea Război Mondial. Potrivit unor relatări, un graur a imitat fluierul unui arbitru de fotbal, ceea ce a provocat o neînțelegere în timpul meciului [57] .
Cel mai impresionant și popular exemplu de imitare a sunetelor de către păsări este imitarea limbajului uman. Se știe că mai mulți budgerigari crescuți în captivitate au un repertoriu de până la 550 de cuvinte. De asemenea, buni la imitarea limbajului uman sunt papagalul Jaco ( Psіttacus erіthacus ), papagalii australieni precum cacatuații ( Cacatua galerita ) și Amazonii din America de Sud ( Amazona ). Alexander von Humboldt , în timpul explorării sale din America de Sud, a descris cazul când a reușit să audă de la un papagal „limba moartă” a tribului Atur dispărut. În Europa, au fost cunoscute cazuri de abilitatea de a imita vocea umană în rândul unor membri ai familiei corvidae , cum ar fi jackdaw ( Corvus monedula ), magpie ( Pica pica ) și corbul ( Corvus corax ) [58] .
Cu toate acestea, motivele exacte pentru această imitație sunt necunoscute. Probabil că sunt complicații ale cântării proprii, dar beneficiile unui astfel de fenomen pentru pasăre sunt încă o chestiune de cercetare.
Există, de asemenea, cazuri de atribuire a apelurilor, mai degrabă decât cântecul păsărilor. De exemplu, euphonia cu cioc gros ( Euphonia laniirostris ) emite adesea un semnal de amenințare pentru alte specii atunci când un potențial prădător se apropie de cuibul său, rămânând în siguranță. Comportament similar este, de asemenea, caracteristic pentru garrul ( Garrulus glandarius ) și roșcatul ( Cossypha natalensis ). În alte cazuri, imitația este folosită pentru a atrage prada într-o capcană, de exemplu, șoimul înnorat de pădure ( Micrastur mirandollei ) este capabil să imite apelurile de ajutor din partea victimelor sale și apoi să prindă păsările care au zburat ca răspuns la chemare . 59] .
Următoarele părți ale creierului sunt implicate în controlul semnalelor vocale:
![]() | |
---|---|
În cataloagele bibliografice |