Myxomycota (infratip)

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 29 decembrie 2021; verificările necesită 5 modificări .
Mixomicete

Mucegaiul slime Aethalia Fuligo septic
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteComoară:amebozoareTip de:EvoseaInfratip:Mixomicete
Denumire științifică internațională
Mycetozoa de Bary , 1859
Taxoni fiice

Myxomycota [1] ( lat.  Mycetozoa , din greacă μύκητος  - ciupercă și ζωον  - animal sau lat.  Myxomycota , din μύξα  - mucus și μύξα - mucus și μύκητος ) este o clădă de organisme asemănătoare mucegaiului ( mucegaiului ) din grupa mucegaiului (mucului). amebozoare , căruia i se acordă rangul de infratip [2] . Există aproximativ 1000 de specii.

Informații generale

La o anumită etapă a ciclului de viață, toate mixomicetele arată ca plasmodium sau pseudoplasmodium . Taxonii Myxomycetes și Protosteliomycetes , care au plasmodium, sunt clasificați ca mucegaiuri plasmodiale (necelulare), iar Dictyosteliomycetes , care au pseudoplasmodium, sunt clasificate ca celulare. La majoritatea speciilor, este vizibil cu ochiul liber și se poate mișca. Din plasmodium sau pseudoplasmodium se formează sporularea, care seamănă adesea cu aspectul corpurilor fructifere ale ciupercilor. Sporii germinează în celulele mobile - zoospori sau mixamoebe , din care se formează plasmodium sau pseudoplasmodium în diferite moduri.

Mucegaiurile slime sunt heterotrofe . Zoosporii, mixambei și plasmodiile sunt capabile să se hrănească osmotrofic (prin absorbția nutrienților prin membrana celulară) și (sau) prin endocitoză (captarea veziculelor cu particule de hrană în interiorul celulei).

Toate mixomicetele trăiesc liber și trăiesc în habitate terestre.

Clasificare

Metoda principală în taxonomia mixomicetelor rămâne analiza morfologică a caracteristicilor structurilor purtătoare de spori. Problemele filogeniei și sistematicii lor sunt de asemenea rezolvate prin studii biologice moleculare și microscopice electronice (Spiegel și colab., 1995; Lutzoni și colab., 2004; Fiore-Donno și colab., 2005).

Se arată că semnele ultrastructurii aparatului flagelar al zoosporilor Myxomycetes fac posibilă clarificarea relației lor cu cercomonade și protostelide . Studiile ultrastructurii zoosporilor mixomiceți din diferite ordine indică un conservatorism semnificativ în structura rădăcinilor flagelului drept și dorsal și o variabilitate semnificativă în structura rădăcinii stângi și a ligamentelor fibrilare de la baza flagelului (Karpov și colab., 2003). ). Asemănarea în structura sistemului radicular al flagelilor la hiperamoebae, cercomonas și mixomycetes a permis unor autori să le considere ca membri ai aceleiași ramuri filogenetice (Karpov, 1997). Aceste date contrazic însă ipoteza bazată pe studii moleculare, conform căreia mixomicetele sunt apropiate de hiperamoeba, în timp ce cercomonas sunt destul de departe de această ramură (Zaman et al., 1999). Analiza secvențelor de nucleotide ale subunităților mici de ARN ribozomal arată o legătură între mixomicete și Hyperamoeba . Secvența de nucleotide a subunității mici de ARN ribozomal din Hyperamoeba este aproape identică cu cea din mixomicetul Stemonitis pallida și unele specii din ordinul Physarales (Walker și colab., 2003).

Recent, a fost discutată activ relația dintre trei taxoni de mixomicete: Dictyosteliomycetes , Protosteliomycetes , Myxomycetes . Protosteliaceae și mixomicetele propriu-zise sunt reunite de caracteristicile ultrastructurii aparatului flagelar al zoosporilor, criste tubulare ale mitocondriilor, natura formării corpurilor fructifere și structura plasmodiilor . Aparent, acestea sunt ramuri evolutive care se extind de la un strămoș comun protostelioid. Pentru dictyostelia (unul dintre grupurile de mucegaiuri „celulare” de slime), s-a demonstrat că prezența nucleolilor periferici în contact strâns cu membrana nucleară, absența stadiilor flagelare și un genom extrem de primitiv le separă brusc de alte slime. mucegaiuri. Primele studii ale genelor subunităților mari și mici ale ARNr (De Rijk și colab., 1995) au indicat, de asemenea, că Dictyosteliaceae sunt departe atât de Myxomycetes, cât și de amibe loboze; aceste studii au condus, de asemenea, la concluzia că mixomicetele sunt polifile. Cu toate acestea, studii recente bazate pe analiza actinei , α- și β - tubulinei și a factorului EF-1α indică monofilia Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes și Myxomycetes și servesc ca bază pentru a considera Mycetozoa ca un grup integral evolutiv (Baldauf, 1999) .

În prezent, 5 taxoni sunt clasificați ca mixomicete, inclusiv 2 genuri incertae sedis :

Structură și dezvoltare

Corpul vegetativ al mixomicetelor este reprezentat de plasmodium , adică o celulă multinucleată goală. Aceasta este o masă de citoplasmă cu un număr mare (până la câteva milioane) de nuclee, transparente sau opace, incolore sau galbene, roșii, violete, negre etc.

La majoritatea speciilor, plasmodiul arată ca o rețea de tuburi care se împletesc și se îmbină cu o margine în formă de evantai pe partea în care se mișcă. Plasmodium variază în mărime de la specie la specie. Pentru unii, este microscopic, pentru unii are dimensiuni nelimitate și crește, de regulă, până la centimetri sau zeci de centimetri, uneori până la metri. Plasmodium este capabil de mișcare activă asemănătoare amibei: excrescentele protoplasmatice apar în direcția mișcării, iar din partea opusă sunt atrase. Viteza de mișcare a plasmodiului este de la 0,1 la 0,4 mm pe minut.

Mixomicetele sunt saprotrofe . Plasmodiile lor trăiesc în locuri întunecate și umede, bogate în materie organică: în golurile și crăpăturile butucilor și buștenilor putrezite, sub rădăcinile căzute cu frunze putrezite. În acest moment, Plasmodium se caracterizează prin mișcare către întuneric, umiditate și surse de hrană.

Se hrănește prin absorbția nutrienților din substrat, captând bacterii , animale microscopice, spori fungici și crește rapid în dimensiune.

După o perioadă de creștere vegetativă, când nutrienții din mediu sunt epuizați, plasmodiul se târăște în lumină, pe suprafața unui ciot sau a unui așternut de frunze. Aici formează sporulare, care conține o cantitate imensă de spori. Adesea, aceste sporulări seamănă cu ciupercile miniaturale, pe baza cărora Myxomycetes au fost în mod tradițional atribuite regnului ciupercilor (Kirk et al., 2001). Cu toate acestea, această similitudine este pur superficială: mixomicetele diferă de ciuperci printr-o serie de caracteristici biochimice și ultrastructurale, absența unui perete celular în corpul vegetativ, natura nutriției și câteva alte caracteristici.

Procesul de transformare a plasmodiului în sporulare în cel mai simplu caz este că plasmodiul, fără a-și schimba forma, este îmbrăcat într-o membrană membranoasă sau cartilaginoasă, iar în interior se formează spori. Această sporulare se numește plasmodiocarp . Arată ca o prăjitură plată sau o pernă, uneori are o formă neregulată. La multe specii, sporularea este mai complexă: plasmodiul este împărțit în mai multe părți și fiecare se transformă într-un sporangiu . Compoziția sporangiului include o formațiune rotunjită sau alungită ( sporotheca ) care conține spori și capillium - un sistem de filamente sub formă de rețea sau cadru. Sporothecul este de obicei învelit ( peridium ) și se așează pe o tulpină. La unele specii, sporangiile aflate într-un stadiu incipient de dezvoltare se contopesc într-o singură formațiune, de obicei destul de mare ca dimensiuni (până la zeci de centimetri), îmbrăcate într-o coajă comună. O astfel de sporulare se numește etalia și cu fuziunea incompletă a sporangiilor - pseudo- etalia . Unele genuri de mixomicete se caracterizează prin prezența unor pelicule pieloase la baza sporulării - hipotalul .

Pe măsură ce sporii se maturizează, teaca de sporulare ( peridium ) se rupe și sporii sunt dispersați prin aer. La multe mixomicete, răspândirea sporilor este facilitată de capillium (un sistem de filamente speciale conținute în sporulare); în diferite mixomicete are o structură diferită și caracteristicile sale sunt importante pentru taxonomie. Datorită diferitelor îngroșări de pe suprafața lor, filamentele de capillium sunt capabile de mișcări higroscopice, în care masa de spori este slăbită și împrăștiată (Gorlenko și colab., 1980).

Sporii sunt celule sferice mici din punct de vedere microscopic, incolore sau colorate, îmbrăcate într-o coajă tare - netedă sau sculptată diferit. Mărimea, culoarea și structura stratului de spori sunt caracteristici esențiale în determinarea mixomicetelor, la fel ca și structura sporulării în general.

În formă uscată, sporii pot rămâne neschimbați, uneori timp de zeci de ani, dar odată aflați într-un substrat umed, germinează rapid. În același timp, unul sau mai mulți zoospori cu doi flageli netede de lungime inegală sau ameba ( myxameba ) ies din ruperea cochiliei sau, la unele specii, prin pori. Se pot transforma unul in altul in functie de umiditate si se pot inmulti prin diviziune. Apoi are loc procesul sexual, adică fuziunea în perechi a zoosporilor sau mixamebs. Ca urmare, se formează un zigot, din care se dezvoltă un nou plasmodiu. Merge din nou în locuri întunecate și umede, iar procesul începe din nou.

Distribuție

Multe specii de mixomicete sunt cosmopoliți . Cu toate acestea, unele dintre ele, în special speciile care trăiesc la tropice și deșerturi, au zone limitate. Cea mai mare bogăție de specii se observă în pădurile de foioase din zona temperată și în pădurile mezoxerofile din Marea Mediterană. În zonele temperate ale ambelor emisfere, mixomicetele trăiesc cel mai adesea în păduri, întâlnindu-se ca plasmodia sau sporulare în timpul verii și, uneori, de la începutul primăverii până la sfârșitul toamnei. Dar multe specii arată sezonalitate în dezvoltarea lor. Deci, unele specii formează sporularea doar primăvara și opresc formarea sporilor la mijlocul verii, la altele sporularea începe vara și continuă până la căderea frunzelor. Multe specii de mixomicete trăiesc pe resturi mari de lemn și așternut. Corpurile lor fructifere sunt de obicei bine vizibile în natură. Acest lucru explică în mare măsură faptul că în majoritatea lucrărilor micologice se oferă informații în principal despre speciile asociate cu aceste substraturi. În același timp, speciile care trăiesc pe scoarța copacilor vii și pe excrementele animalelor erbivore au adesea sporofori mici și puțin vizibili în natură și, de regulă, nu sunt luate în considerare.

Paleontologie

Mixomicetele sunt extrem de rare în stare fosilă, cel mai adesea se păstrează în rășini fosile. În special, sporocarpii (corpii fructiferi) ale mixomicetelor sunt cunoscuți din chihlimbarul birmanez și baltic [3] [4] .

Înțeles

În ultimele decenii, interesul față de aceste organisme a crescut datorită numeroaselor studii citologice, biochimice, biofizice și genetice care au folosit mucegaiurile slime ca organisme model .

Studiul mixomicetelor este de mare importanță pentru construcțiile evolutive și filogenetice, precum și pentru taxonomia ciupercilor și protistelor (Kusakin și Drozdov, 1998; Karpov, 2000; Novozhilov și Gudkov, 2000).

Mixomicetele din genul Physarum sunt folosite pentru a construi modele de calculatoare biologice [5] .

Mixomicetele mănâncă în mod activ bacteriile, jucând un rol semnificativ în reglarea abundenței și compoziției florei bacteriene din sol (Madelin, 1983).

Taxonomia mixomicetelor se bazează în principal pe caracteristicile morfologice ale corpurilor fructifere (sporofore), care sunt relativ ușor de herbarizat și cuantificat. Prezența unei specii în natură se evaluează prin prezența sporoforilor în zona de studiu sau în probele de substrat. Aceste particularități ale mixomicetelor și combinația, unică pentru protisti, în ciclul de viață al amibelor microscopice, al plasmodilor și, adesea, al sporoforilor bine marcați, fac posibilă utilizarea lor ca obiect model pentru studii sinecologice și geografice.

Odată cu selecția tradițională a sporoforilor mixomiceți în teren, aceștia pot fi obținuți în laborator prin metoda camerei umede. Avantajul său este capacitatea de a standardiza cu ușurință condițiile de cultivare și de a detecta chiar și speciile care sunt greu vizibile în natură în orice moment al anului.

Note

  1. ↑ Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Fundamentele micologiei. Morfologia și taxonomia ciupercilor și a organismelor asemănătoare ciupercilor . - M . : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2005. - P. 14. - 221 p. — ISBN 978-5-04-115391-5 . Arhivat pe 6 iulie 2022 la Wayback Machine
  2. ↑ Mycetozoa infratype ( în engleză) în World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Accesat: 17 februarie 2020) . 
  3. ↑ Jouko Rikkinen, David A. Grimaldi, Alexander R. Schmidt. Staza morfologică la primul mixomicet din Mezozoic și rolul probabil al criptobiozei  //  Rapoarte științifice. — 24.12.2019. — Vol. 9 , iss. 1 . — P. 1–8 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-55622-9 . Arhivat din original pe 11 ianuarie 2020.
  4. ↑ Heinrich Dörfelt, Alexander R. Schmidt, Peter Ullmann, Jörg Wunderlich. Cel mai vechi mucegai mixogastroid fosil  // Mycological Research. - 2003-01-01. - T. 107 , nr. 1 . — S. 123–126 . — ISSN 0953-7562 . - doi : 10.1017/S0953756202007025 .
  5. ↑ Advances in Physarum Machines: Sensing and Computing with Slime Mold / Andrew Adamatzky (Ed.). - Springer International Publishing, 2016. - (Emergence, Complexity and Computation; v. 21). - ISBN 978-3-319-26662-6 , 978-3-319-26661-9.

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice