Viermi poliheți

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 8 iulie 2020; controalele necesită 47 de modificări .
viermi poliheți

Hermodice carunculata
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:SpiralăTip de:anelideClasă:viermi poliheți
Denumire științifică internațională
Polychaeta Grube , 1850
Subclase și infraclase [1]

Viermi poliheți , sau poliheți [2] ( lat.  Polychaeta , din greaca πολύς  - mulți, greacă χαίτη  - păr) , - o clasă de anelide . În prezent, această clasă are peste 10 mii de specii. Fosilele sunt cunoscute încă din Cambrianul timpuriu [3] [4] . Cei mai cunoscuți reprezentanți sunt viermele de nisip Arenicola marina și nereida Nereis virens .

Habitat și stil de viață

Marea majoritate a reprezentanților sunt locuitori ai apelor mării. Ei locuiesc în ocean de la banda de maree ( litoral ) până la abisal . Adulții, de regulă, sunt forme de jos . Cea mai mare adâncime la care au fost găsite polihetele este de la 10.160 la 10.730 m. În Oceanul Mondial, polihetele au locuit aproape toate biotopurile de fund și pelagiale , de la oazele interstițiale până la hidrotermale ale zonelor de rift oceanic. [5] Foarte puține polihete trăiesc în apă dulce (de exemplu, genul Manayunkia din Lacul Baikal ), în podeaua pădurii și în sol la o adâncime de peste 3 m (genul Parergodrilus și genul Hrabiella ).

Majoritatea poliheților duc un stil de viață grozav. Următorul loc în ceea ce privește numărul este ocupat de polihetele târâtoare. Multe specii sunt capabile să înoate, iar unele sunt chiar pelagice permanent. În cele din urmă, există polihete care formează tuburi și duc un stil de viață sedentar în ele. Paraziții sunt foarte rari în rândul poliheților, dar unele specii parazitează alte polihete, stele de mare și pești [6] .

Stadiul de viață al larvelor unor specii de polihete (din familiile Amphinomidae , Sabellariidae , Oweniidae , Magelonidae ) este traversarea cu ajutorul curenților Oceanului Atlantic din Africa în America. Se numesc larve transoceanice. Mulți dintre ei reușesc să înoate peste ocean în 2-3 luni, apoi se instalează pe fund, se transformă în viermi adulți și trăiesc în regiunea de coastă [7] .

Structura corpului

Caracteristici generale

Polihetele se caracterizează printr-o dimensiune medie de aproximativ 10 cm în lungime și 0,5–1,0 cm în lățime. Speciile interstițiale sunt de obicei mici, dimensiunea lor nu depășește 1 mm. Pe de altă parte, printre polihete se găsesc specii mari care ajung la un metru în lungime. Cel mai mare polihet , Eunice aphroditois , are 3 m lungime. [6] Corpul este format din mai multe (uneori până la câteva sute) segmente de inele, fiecare dintre ele repetă un complex de organe interne: saci celomici perechi , canale genitale asociate și organe excretoare.

O trăsătură distinctivă este parapodia - apendice asemănătoare lobilor care se extind din fiecare segment al corpului, purtând peri chitinoși (haetae). La unele specii, funcția branhiilor este îndeplinită de corola tentaculelor de pe secțiunea capului. Există ochi, uneori complexi, și organe de echilibru ( statociste ).

Prostomium

Prostomiul (lobul capului) este chiar primul segment (numărarea segmentelor corpului începe cu peristomiul), întotdeauna unul, deși poate fi segmentat din nou. În practică, atunci când se determină limitele prostomiului, este convenabil să se folosească poziția deschiderii gurii: prostomiul este un segment situat deasupra sau în fața gurii, formând adesea buza superioară. Prostomul poate avea anexe. Dacă aceste anexe au aproximativ aceeași dimensiune și formă, atunci se numesc antene (tentacule ale capului). Dacă o pereche iese în evidență clar printre apendice, atunci această pereche se numește palpi (palpi). La unii taxoni, palpii se pot îmbina ( Syllidae ) sau se pot împărți în două perechi (unii Onuphidae ), sau pot forma captoare branhiale ( Serpulomorpha ), sau tentaculele bucale ( Terebellomorpha ) sau se pot trece la peristomiu ( Spionidae ). Atât antenele, cât și palpii pot avea standuri numite cerato- și respectiv palpofori, iar părțile lor distale sunt numite cerato- și palpostyle. În plus, prostomiul poate avea ochi aranjați variat: de la simple pete pigmentare până la sisteme optice complexe. Ochii pot fi localizați atât direct pe suprafața prostomiului, cât și pe excrescențe speciale - ommatofore. Forma prostomiului are adesea semnificație taxonomică. [opt]

Peristomiu

Dintre segmentele trunchiului se disting segmentul (segmentele) peristomiale și segmentele propriu-zise ale corpului. Segmentul peristomial - peristomiul - urmează imediat după prostomiu, de la peristomiu începe numărarea segmentelor corporale. Are o deschidere a gurii din partea ventrală, dar următoarele segmente pot participa și la formarea deschiderii gurii (la Amphinomidae și Spintheridae ). Peristomiul, precum și segmentele care îl urmează, pot diferi puternic de cele situate în spatele lor. De obicei, în acest din urmă caz, segmentele care urmează peristomiului sunt foarte asemănătoare cu acesta. În acest caz, ele se numesc segmente peristomiale. Peristomiul poate fuziona parțial sau complet cu prostomiul și/sau cu următoarele segmente. Adesea, această fuziune este atât de completă încât în ​​unele cazuri nu există încă un consens cu privire la numărul inițial de segmente și limitele acestora. Peristomiul fuzionat și segmentele peristomiale sunt adesea denumite pe scurt peristomiu. Peristomiul poartă adesea antene peristomiale (în formă de tentacul) similare ca structură cu antenele, dar spre deosebire de acestea, antenele peristomiale sunt omoloage cu anexele parapodiilor. Numărul de perechi de antene peristomiale corespunde aproximativ numărului de segmente care au format peristomiul (1–2 perechi pe segment). Orificiul bucal situat pe peristomiu duce de obicei la un faringe mai mult sau mai puțin eversible sau proeminent. Faringele în multe familii este înarmat cu maxilare chitinoase (care se pot calcifica), iar suprafața sa poate fi acoperită cu papile moi piele și/sau denticule chitinoase (paragnate, chevroni etc.). [opt]

Pygidius

Pigidiul (pygidium) are de obicei o formă conică cu o deschidere apicală sau oarecum deplasată dorsal situată la capătul posterior. De regulă, pygidium poartă apendice sensibile ciriforme - urite. Numărul și dimensiunea lor variază foarte mult. Adesea, aceasta este o pereche de antene bine dezvoltate. În unele ( Protodrillus și altele), dispozitivele de aspirație (papilele, lobii etc.) se pot dezvolta pe pigidii. Pigidiile Sabellidae au adesea ochi. [5]

Segmente ale corpului și parapodii

Segmentele corpului, de regulă, poartă parapodia pe laterale - excrescențe mai mult sau mai puțin pronunțate ale corpului, echipate cu setae. Granițele dintre segmente sunt adesea prost definite. Fiecare segment poate avea doar o pereche de parapodi. Fiecare parapodie poate avea una sau două ramuri echipate cu peri: dorsal - notopodia și ventral - neuropodia. [8] Parapodiile sunt folosite de viermi atunci când se târăsc de-a lungul fundului unui rezervor, iar atunci când animalul înoată, joacă rolul de aripioare. La viermii care se îngroapă în pământ sau trăiesc în case tubulare, parapodiile sunt reduse complet sau parțial. [9]

Voaluri

Tegumentele polihetelor constau dintr-un singur strat de epiteliu cuticular și sunt aproape complet lipsite de celule ciliate. Acestea din urmă sunt reținute numai în larve, unde formează cercuri strălucitoare care acoperă lobul capului și mai departe fiecare metamer. Locomoția ciliară există în acest stadiu al ontogenezei înainte de trecerea la mișcare cu ajutorul parapodiilor. Modul ciliar de locomoție și, în mod corespunzător, cercuri ciliare sunt păstrate la adulții acelor polihete care sunt considerate a fi forme secundare de tocare de origine neotenică ( Ophriotrocha ). În cele din urmă, epiteliul ciliat este păstrat în unele forme nu pentru locomoție, ci pentru a crea curenți de apă prin corp, care sunt necesari în anumite condiții de viață. Prin urmare, în special, celulele ciliate sunt conservate pe branhiile unui număr de polihete. Câmpuri de celule ciliate se găsesc, de asemenea, în polihetele vii în tuburi, în care pot, de exemplu, să transporte particulele de hrană la deschiderea gurii. Sau, dimpotrivă, scoateți fecalele din tub. [5]

Cuticula polihetelor este densă și în același timp flexibilă, neavând o structură atât de puternică, stratificată complexă ca la nematode . Structura sa variază între polihete, reprezentând fie un singur strat gros de polizaharide și proteine ​​de albumină , fie o rețea de fibrile de colagen alternând cu straturi granulare. În acest caz, studiile ultramicroscopice relevă două straturi în cuticulă: epi- și cuticula bazală. Prima constă dintr-o matrice fin-granulară sau cu fibre fine și un strat dens de electroni, în care se află corpuri sferice deosebite. Mucopolizaharidele acide se găsesc aici . Cuticula bazală este formată din fibrile de natură polizaharidă sau glicoproteică, formând o rețea puternică dezordonată sau, dimpotrivă, ordonată de fibre de colagen. [5]

În toate cazurile, cuticula nu este continuă. Celulele epidermice formează numeroase proeminențe ultramicroscopice - microvilozități, care pătrund prin porii rețelei de fibrile și parțial chiar se ridică deasupra suprafeței cuticulei. Datorită acestui fapt, se realizează un schimb liber de substanțe între epidermă și mediu. [5]

Epiderma polihetelor conține un număr mare de celule glandulare. Se pot deschide pe suprafața cuticulei. Celulele glandulare sunt dominate de celulele mucoase, care produc mucus pentru a proteja organismul (de exemplu, în mucoasa Anaitides ). Epiteliul este căptușit cu un strat de țesut de substanță fundamentală sub forma unei plăci de margine subțire cu fibre precolagen foarte dezvoltate și de obicei lipsite de celule. [5]

Capacele viermilor care duc o viață activă în partea de jos a rezervorului se disting printr-o cuticulă bine dezvoltată. Dimpotrivă, la viermii care înoată în coloana de apă, se îngroapă în pământ sau construiesc case tubulare, cuticula este foarte subțire. Secrețiile celulelor glandulare servesc ca material de construcție și cimentare în construcția tuburilor în care trăiesc unii viermi poliheți. [9]

Musculatură

Musculatura polihetelor se află direct sub placa marginală. Este reprezentata de un strat de muschi circulari situat in exterior si, mai profund, de un strat de muschi longitudinali. Există și musculatura dorsoventrală, care la polihete este cel mai strâns asociată cu dezvoltarea pereților disipărilor și mezenterelor celomului. Există, de asemenea, fascicule musculare legate de sistemul de organe locomotorii (parapodii) și formațiuni musculare speciale ale diferitelor organe (intestine, vase de sânge etc.). [5]

Sistemul digestiv

Tubul digestiv al polihetelor este format din trei secțiuni: ectodermic anterior (stomodeal) - faringian; mijlociu ( endodermic ) - asimilator; spate (proctodeal) - excretor. Regiunea stomodeală începe cu o deschidere bucală transversală, urmată de cavitatea bucală, faringe muscular (faringe) și esofag („esofag”). [5] Mulți viermi prădători au dinți chitinoși în gât care servesc la prinderea de pradă [10] . Polihetele prezintă o mare diversitate în structura regiunii stomodale. Acest lucru este valabil mai ales pentru faringe. Acest lucru se datorează faptului că poliheții au stăpânit o mare varietate de biotopi și strategii foarte diferite de obținere a hranei. [5] Numai polihetele sesile au stomac. Nereii au procese mari oarbe ale esofagului care secretă enzime digestive. [6] Intestinul mediu endodermic, spre deosebire de intestinul anterior, care este destul de mobil de-a lungul axei longitudinale a corpului, este ferm în repaus, fixat prin disipări și acoperit pe toată lungimea sa de mezentere. Este de obicei drept, fără răsuciri, ceea ce este o consecință a fixării sale de pereții sacilor celomici. Transportul particulelor de alimente în intestinul imobil se realizează în principal cu ajutorul cililor. Pentru a face acest lucru, de regulă, de-a lungul suprafeței ventrale a intestinului mediu, se întinde un șanț longitudinal sau o rolă, purtând celule ciliate. Intestinul mediu este locul unde alimentele sunt digerate și nutrienții sunt absorbiți. Intestinul posterior ectodermic scurt se deschide terminal prin anus. Cu toate acestea, pulberea se poate deplasa dorsal sau ventral. [5]

Speciile care trăiesc în tuburi se caracterizează prin diferite forme de îndepărtare a excrementelor, care asigură îndepărtarea acestor structuri din tub spre exterior. Cea mai originală metodă este caracteristică reprezentanților familiei sabellariiid . Aceste specii trăiesc în tuburi verticale, cu capătul anterior îndreptat în sus. Partea posterioară a corpului acestor polihete este mult redusă, lăsând doar un tub care îndepărtează fecalele, care se află în partea posterioară a părții dorsale a animalului. De la capătul acestui tub de-a lungul părții dorsale a corpului până la capătul anterior (în sus) se întinde un șanț ciliar, de-a lungul căruia fecalele dense sunt îndepărtate din tub. [6]

Organe respiratorii

Respirația în forme mici este efectuată de suprafața epidermei. La speciile mai mari, în anumite locuri ale epidermei, se formează zone care sunt echipate cu o rețea de vase și o rețea capilară puternică asociată acesteia. La unele specii, apar excrescențe speciale cu pereți subțiri ale corpului sau parapodii, care sunt organe respiratorii specializate; astfel de formațiuni sunt numite în mod tradițional branhii. În forme târâtoare, antenele dorsale ale parapodiilor se transformă cel mai adesea în branhii, dacă există. [6] [5] Nevoia de branhii a apărut ca urmare a scăderii puternice a cantității de oxigen care se difuzează prin tegumentele de oxigen dizolvat în apă, care este o consecință a scăderii suprafeței relative a corpului datorită unei creșterea dimensiunilor sale liniare și dezvoltarea tegumentelor cuticulare. Forma branhiilor este foarte variabilă: există filiforme (în cel mai simplu caz), ca bule, ca pieptene și ca arbore. Într-un număr de polihete, pintenii sacilor celomici intră în ele; în altele, în plus, branhiile sunt alimentate cu o rețea de capilare ale sistemului circulator. [5]

Sistemul circulator

Funcțiile de transport ale polihetelor sunt îndeplinite prin circulația fluidului în întreg și în sistemul circulator. Dacă disipările se pierd complet (ceea ce este tipic pentru reprezentanții familiei Glyceridae ), atunci sistemul circulator este de asemenea pierdut, iar funcțiile de transport sunt apoi îndeplinite numai de întreg. La unele polihete mici, sistemul circulator poate fi, de asemenea, absent. [6]

Structura sistemului circulator al polihetelor corespunde schemei generale a sistemului circulator al anelidelor . Este închisă, include două vase longitudinale principale - dorsal pulsatoriu și abdominal necontractant. Vasele metamerice sunt reprezentate doar de cele transversale, care nu alcătuiesc un inel complet (cum este cazul vaselor metamerice inelare), merg de la vasele mari dorsale și abdominale până la peretele corpului, parapodii sau alte organe, unde se sparg într-un sistem de capilare (după ce capilarele au fost combinate în vase mai mari, sângele se întoarce prin ele într-unul dintre vasele longitudinale). Două vase transversale pleacă din vasul abdominal, dintre care unul poartă sângele către ramura dorsală a parapodiilor, celălalt către abdominal. Aceleași vase furnizează sânge către peretele corpului și branhiile, dacă există. Sângele din parapodi și din peretele corpului pătrunde în vasul dorsal. De acolo, sângele merge la plexul intestinal, de la plexul intestinal la vasul abdominal. [6]

Pigmenții respiratori pot fi reprezentați de hemoglobină , care este cea mai frecventă variantă, hemeritrina și clorocruorina . Hemoglobina și clorocruorina se găsesc în plasma sanguină, hemeritrina, a cărei prezență este caracteristică unei familii de polihete, se găsește în celulele sanguine. [6]

Sistemul excretor

Ca regulă generală, fiecare segment de trunchi de polihete are o pereche de protonefridii sau o pereche de metanefridii . Nefridia se caracterizează prin origine ectodermică. Capătul interior al fiecărui nefridiu se află în celom, lângă peretele său posterior. Canalul de nafridium străpunge disiparea și în următorul segment se deschide spre exterior cu o deschidere, nefroporul, pe partea laterală a corpului. Protonefridiile sunt caracteristice speciilor de polihete mici care nu au sistem circulator. Speciile mari de polihete au de obicei metanefridie. [6] Acestea din urmă sunt tuburi contorte care încep în cavitatea corpului cu o pâlnie cu cili. Capătul exterior al metanefridiei se deschide fie direct spre exterior, fie într-un canal excretor comun longitudinal. Secțiunea finală a metanefridiului are o prelungire - vezica urinară. [9]

Sistemul nervos și organele de simț

Sistemul nervos este reprezentat de ganglionul supraesofagian (creier) si scala ventrala sau cordonul nervos ventral (creierul abdominal). În formele cu organe de simț bine dezvoltate, ganglionul supraesofagian poate căpăta dimensiuni mari și poate fi împărțit în mai mulți lobi. Creierul joacă rolul unui centru independent care reglează activitatea întregului sistem nervos al corpului. De regulă, este situat în lobul capului. Dorsal și lateral, de obicei nu este separat de epiteliul tegumentar, în timp ce de dedesubt este acoperit de o placă de margine subepitelial. Volumul creierului variază foarte mult: la Aphroditidae mari, rătăcitor, numărul total de celule cerebrale ajunge la 14 mii de celule, iar la Polydora ciliata , o formă sedentară, abia ajunge la 800. În forma sa cea mai dezvoltată, creierul abdominal este o pereche. de trunchiuri nervoase puternice care se desfășoară ventral pe toată lungimea corpurilor paralele între ele. De regulă, ele sunt reunite de-a lungul liniei mediale până când se îmbină într-un singur întreg anatomic, dar în Serpuloidea , de exemplu, sunt destul de îndepărtați unul de celălalt și, datorită comisurilor (nervii transversali), formează neuronul abdominal. scară. Adâncimea creierului abdominal variază, de asemenea, semnificativ. La unele polihete, se află subepitelial ( Phyllodocidae , Nephtydidae , etc.). Sunt urmărite toate etapele de imersare a creierului abdominal de sub capac în peretele corpului, sub mușchii inelari și mai departe în cavitatea celomului într-un număr de familii de polihete. Tipic pentru polihete este prezența ganglionilor pedalei localizați la baza parapodiilor. [6] [5]

Tentaculele și palpii poartă mecanoreceptori (tactili) și chemoreceptori pe suprafața lor. Antenele peristomiale, precum tentaculele și palpii, sunt echipate cu mecanoreceptori și chemoreceptori. În partea din spate a prostomiului se află organe sensibile la lumină. Aceste organe variază ca număr și pot fi ochi simpli, formați din doar două celule, sau mai degrabă ochi complecși, inclusiv mii de celule senzoriale, precum și lentile. Ochii mai complexi se găsesc la speciile de înot. Pe lângă prostomiu, ochii pot fi localizați pe segmente ale corpului, pe pigidiu, pe branhii. Pe prostomiu există organe mirositoare, sau gropi olfactive - mici depresiuni ale tegumentului, la baza cărora se află celule ciliare care îndeplinesc o funcție de chemoreceptor. [6]

Aparatul reproductiv

Majoritatea viermilor poliheți au sexe separate. Fiecare segment conține o pereche de gonade. Ele se află în țesutul conjunctiv și sunt asociate cu sept, vasele de sânge și mucoasa celomică. Gonadele sunt adesea prezente în toate segmentele, dar în unele polihete sunt limitate la anumite segmente genitale. Polihetele hermafrodite sunt rare. Printre acestea se numără specii (unele Sabellidae ) la care segmentele abdominale anterioare produc ouă, iar cele posterioare spermatozoizi. De regulă, gameții sunt excretați în mediul extern prin metanefridie sau prin rupturi în peretele corpului. [unsprezece]

Mâncare [11]

Obiceiurile nutriționale ale diferitelor polihete sunt strâns legate de modul lor de viață. Multe forme de vizuini și locuitori sesile de nurci și țevi sunt gândaci măcinați, folosind materia organică conținută în sol. Unii dintre ei inghit solul direct cu gura sau cu ajutorul unui faringe dotat cu un bulb, care este capabil sa iasa in exterior si se caracterizeaza printr-o slaba dezvoltare musculara. Acestea sunt așa-numitele detritivore de ingerare , care includ, de exemplu, viermi de nisip ( Arenicolidae ), maldanide ( Maldanidae ) și polihete asemănătoare râmelor din grupele Orbiniidae și Capitellidae. În schimb , detritivorele care caută hrană, cum ar fi membrii Terebellidae și Spionidae , colectează mai întâi particule organice cu anexe specializate, care apoi trimit hrana la gură. Reprezentanții Terebellidae colectează alimente cu ajutorul tentaculelor prostomale capabile să se întindă și să se contracte, iar spionidele (Spionidae) fac acest lucru cu palpi peristomii lungi.

Formele carnivore și erbivore și polihetele scavenging sunt de obicei forme mobile (vagabonde sau rătăcitoare) care se târăsc de-a lungul substratului sau prind plancton ( Alciopidae ), dar unele dintre ele trăiesc în tuburi sau se îngroapă activ în pământ. Pentru a captura prada sau cadavrele, aceste polihete au un faringe bine dezvoltat, musculos, eversibil. Faringele evertit poate avea forma unui tub muscular și servește la capturarea prăzii ( Phyllodocidae ). Uneori este echipat cu o buză inferioară groasă, asemănătoare cu răzătoarea ( Amphinomidae ) sau poartă fălci cu dinți de prindere ( Nereidae , Eunicidae , Lumbrineridae ) sau otrăvitori ( Glyceridae ). Fălcile excitante sunt construite din proteine ​​bronzate. Imediat ce hrana este găsită, faringele este instantaneu erupt. În același timp, fălcile situate la capătul său sunt aduse înainte și deschise. Fălcile captează hrana, după care faringele este retras la fel de repede. Deși, în unele cazuri, poliheții au mușchi raportori speciali, eversia faringelui, de regulă, are loc din cauza creșterii presiunii fluidului celomic ca urmare a contracției mușchilor peretelui corpului. Când acești mușchi se relaxează și presiunea scade, faringele este retras de mușchii retractori.

Toate polihetele care se hrănesc cu suspensie (sestonofagi) sunt animale sesile care trăiesc în tuburi. Acesta din urmă poate fi încorporat în pământ sau atașat de cochilii de moluște, roci și alte suprafețe dure. Pentru a capta particulele suspendate în apă, astfel de polihete folosesc apendice speciale care poartă cili și au o suprafață mare (la Sabellidae , de exemplu, aceasta este o „coroană”) sau secretă o rețea mucoasă prin care apa este condusă și filtrată în mod activ ( Chaetopterus ).

Un număr foarte mic de specii de polihete sunt parazite. Labrorostratus ( Oenonidae ) locuiește în celomul altor polihete și poate atinge aproape aceeași dimensiune ca și gazda. Unele misostomide parazitează stelele de mare . Ectoparaziții includ Ichthyotomidae care se hrănesc cu sânge , care se atașează de aripioarele unor pești marini.

Regenerare

Majoritatea polihetelor restaurează cu ușurință părți ale corpului pierdute. În general, capacitatea de regenerare este mai bine exprimată în forme omonime. Studiile experimentale au arătat că la unele specii este posibilă refacerea completă a corpului dintr-un singur segment. Regenerarea este sub controlul sistemelor nervos și endocrin. [6]

Locomoție

Poliheții implementează diverse moduri de mișcare. Polihetele îngropatoare se deplasează în pământ din cauza peristaltismului. La unele polihete de vizuini, faringele ia parte la mișcare, care, întorcându-se înainte, se ancorează în pământ, apoi viermele contractă faringele și trage înainte. Uneori, acest tip de mișcare se realizează numai datorită muncii faringelui. În timpul târârii, parapodia și setae funcționează ca niște picioare, împingând alternativ de pe substrat în timpul cursei de lucru și ridicându-se deasupra substratului în timpul mișcării de întoarcere. Mișcările numeroaselor parapodi sunt bine coordonate. Parapodiile situate pe laturile opuse ale aceluiasi segment se misca in antifaza. Mișcările parapodiilor situate pe o parte a corpului sunt deplasate unul față de celălalt de o fracțiune de fază. La mișcarea târârii participă și ondularea corpului în direcția laterală. Mișcări similare sunt folosite de poliheți atunci când înot. [6]

Reproducere și dezvoltare

Fertilizarea la polihete este externă. Își depun ouăle direct în apă, unde sunt fertilizate și se dezvoltă în larve pelagice ( trochofore ), care există mai mult sau mai puțin timp în coloana de apă și sunt capabile să se hrănească activ. Unele dintre speciile de polihete care trăiesc în pământ sau în interstițial au stăpânit fertilizarea internă și, în consecință, au organe copulatoare . Există specii în care spermatozoizii sunt introduși în corpul femelei prin piele, prin străpungerea acesteia, în alte cazuri, spermatoforul este lipit de suprafața corpului feminin cu ajutorul organului copulator, spermatozoizii străpung pielea. cu mijloace proprii si intra in femela ca intreg . La unele specii cu fertilizare internă se observă îngrijire pentru urmași, exprimată în formarea unui cocon protector pentru depunerea și chiar purtarea acestuia pe corpul femelei. [5] [6]

După o anumită perioadă de viață planctonic , trochoforul se scufundă în fund, unde are loc metamorfoza . Emisfera anterioară a trochoforului formează tentacule și palpi, precum și alte organe și se transformă treptat într-un prostomiu. Partea periorală a trochoforului este reconstruită în peristomiu. Emisfera posterioară a larvei este puternic alungită și subdivizată în mai multe segmente deodată, care se numesc segmente larvare. Capătul cel mai posterior al emisferei posterioare este transformat într-un pigidiu. Fiecare segment dezvoltă o pereche de saci celomici. În procesul de matamorfoză, creierul se formează, pe partea ventrală, sub formă de rolă pereche de ectoderm, sunt așezate trunchiuri nervoase ventrale. Ulterior, ei intră în comunicare cu creierul cu ajutorul conectivului periferic. Din ectoderm se dezvoltă organele senzoriale - ochii, palpii. Astfel, din trohoforul cavitar primar nesegmentat, se formează următorul stadiu larvar, metatrochoforul, caracterizat prin segmentare și un celom metameric. Metatrochophora înoată de ceva timp sau duce un stil de viață bentonic fără a se schimba semnificativ și apoi suferă o metamorfoză ulterioară. Pe marginea anterioară a lobului anal se formează o zonă de creștere, ale cărei celule se înmulțesc continuu. Zona situată în fața ei constă din țesuturi cu creștere rapidă, dar nediferențiate. În această zonă, se formează noi segmente (postlarvare) și secvențial, unul după altul, coboară în direcția anterioară. Procesul continuă până când se formează atâtea segmente câte există într-un vierme adult. În consecință, corpul unui animal adult este format din secțiuni de diverse origini: lobul capului sau prostomium, care este o emisferă anterioară modificată a trohoforului; mai multe segmente larvare; numeroase segmente postlarvare și un lob anal sau pigidiu care provine din partea cea mai posterioară a trohoforului. [5] [6]

Din mezoderm se formează musculatura sacului piele-muscular și intestine, căptușeala celomului, gonadelor și celomodductelor, din ectoderm - sistemul nervos, canalele metanefridiale, intestinul anterior și posterior, din endoderm - intestinul mijlociu. . [12]

Unele specii sunt capabile să se reproducă asexuat. Există două tipuri de reproducere asexuată: arhetomia și paratomia . În cazul arhetomiei, corpul viermelui este mai întâi împărțit în fragmente, apoi completează capetele din față și din spate ale corpului. Paratomia, pe de altă parte, implică o succesiune inversă a evenimentelor: în timpul acestui proces, se formează un lanț de viermi legați între ei prin capete opuse ale corpului.

Dimorfismul sexual, de regulă, nu este exprimat. Cele mai cunoscute cazuri în acest sens sunt stadiile epitonice ale polihetelor din familiile Nereidae și Syllidae . Dimorfismul sexual apare numai la indivizii maturi care se pregătesc pentru depunere. În acest caz, partea anterioară (atonica) a corpului polihetului, lipsită de gonade, diferă atât prin structura parapodiilor, care, de regulă, sunt mai puțin dezvoltate, cât și prin culoarea corpului. Acesta din urmă se datorează culorii produselor de reproducere, translucide prin tegumentele translucide ale corpului. Acest lucru duce la apariția dimorfismului sexual, deoarece produsele reproductive ale bărbaților și femelelor sunt colorate diferit. Partea posterioară a corpului, pe lângă colorare, se caracterizează prin grosime mai mare, parapodii mai dezvoltate și se numește epitonic. [5]

Controlul endocrin al reproducerii

Procesul de distrugere a polihetelor este controlat de hormoni care au un caracter neurosecretor. Sunt produse de celulele creierului sau (la reprezentanții Syllidae ) de elementele nervoase ale unui intestin anterior specializat, adaptat pentru suge. La polihetele care se reproduc o dată și apoi mor (de exemplu, Nereidae și Syllidae), toate etapele reproducerii sexuale sunt sub control hormonal. Acest lucru se aplică atât pentru producerea gameților, cât și pentru formarea formei epitonice. La speciile care se reproduc de mai multe ori, dezvoltarea gametilor, in primul rand ouale, este reglata in principal cu ajutorul hormonilor. Influența hormonilor se extinde în principal numai asupra acestor procese.

Epitokia

Un fenomen extrem de ciudat al epitokiei se manifestă în timpul sezonului de reproducere a multor polihete. Acest fenomen este studiat în special la reprezentanții Nereidae, Syllidae și Eunicidae. Epitokia este formarea unui individ epitonic pelagic capabil de reproducere sexuală dintr-un individ atopic bentonic care nu este capabil să producă produse sexuale. Epitokia se exprimă nu numai în atingerea pubertății și producția de gameți, ci și în restructurarea unui număr de structuri care nu sunt direct legate de reproducere. Aceste modificări au ca scop îmbunătățirea capacității viermilor de a înota în mod activ și de a detecta un posibil partener. Cel mai adesea, în formele epitonice, ochii se măresc, parapodiile și setele sunt modificate, dimensiunea segmentelor crește, iar mușchii ajung la o dezvoltare mai puternică. Un individ atopic poate da naștere la unul sau mai multe epitonice. În primul caz, individul atok original în sine se transformă într-un vierme epitokny, așa cum este cazul reprezentanților Nereidae. În al doilea caz, doar jumătatea posterioară a corpului suferă diferențiere, care mai târziu înmugurește și devine un individ epitonic independent. Segmentele care conțin gameți ale unui individ epitonic sunt adesea foarte puternic modificate, astfel încât corpul viermelui este clar împărțit în două secțiuni. De exemplu, formele epitonice de Nereis irrorata și N. succinea au ochi mari și palpi și tentacule prostomale reduse. Segmentele anterioare 15-20 ale corpului sunt ușor modificate, dar segmentele care le urmează, care formează regiunea epitonă și sunt pline de gameți, sunt mărite; parapodia lor poartă „evantai” de sete lungi, spatulate, înoate. În palolo, capătul anterior al viermelui este neschimbat, în timp ce regiunea epitonă este un lanț de segmente umplute cu ouă.

Morfologia și anatomia larvelor polihete [13]

Morfologie

Câmpuri de gene

Câmpurile ciliare din larvele polihete pot fi de două tipuri: câmpurile ciliare adaptate pentru mișcarea de translație și câmpurile ciliare cu o proprietate tactilă. Câmpurile ciliare care îndeplinesc funcția de atingere includ penajul apical al cililor, precum și cilii acrotroci și tactili situati pe episferă sau prostomiu, pe lobul anal sau ca parte a inelelor ciliare. Câmpurile ciliare care îndeplinesc funcția de mișcare pot fi împărțite în cinetice și hidrocinetice adecvate. Primul efectuează mișcarea larvei în sine. Acestea sunt proto-, mezo-, body-, noto- și gastrotrochs. Acestea din urmă servesc la atragerea de noi mase de apă către corp și organele de simț îndepărtate, pentru a furniza oxigen, pentru a elimina deșeurile respinse și pentru a obține informații despre mirosuri. Aceștia sunt cilii în regiunea organelor occipitale, în regiunea câmpului bucal, fosa ciliară și neurotrohoidul.

Ochii

Larvele pelagice au întotdeauna una sau mai multe perechi de ochi . Unele specii își pierd ochii în dezvoltare. De obicei, acestea sunt forme de vizuini. În altele, ochii provizorii sunt înlocuiți cu cei definitivi. Cel mai adesea, ochii care apar în trochofor continuă să servească la vârsta adultă. Ochii pot fi simpli sau complexi. Ochii compuși sunt grupați pe prostomiu sau pe branhii. Ochii unici sau simpli, ca și cei complecși, pot fi cu sau fără lentile.

Pigmentare

Larvele polihete au două tipuri de pigmentare. În primul rând, pigmenții, fin dispersați în interiorul celulelor corpului. În al doilea rând, pigmenții sub formă de melanofori, cromatofori și boabe de melanină sau pigmenți cu altă proprietate în epidermă. Adesea, în stadiile incipiente pigmentul este mai puțin dezvoltat, iar în etapele ulterioare este foarte intens. Cu toate acestea, la trecerea la existența de jos, aceasta dispare sau este înlocuită cu alta.

Setae provizorii larvare

Larvele, care duc un mod lung de viață pelagic, sunt echipate cu peri provizorii speciali. Acestea măresc amprenta la sol și reduc greutatea reziduală. De exemplu, larvele din familia Oweniidae - mitraria - sunt echipate cu două mănunchiuri lungi de sete provizorii, care sunt vărsate în momentul metamorfozei catastrofale .

Sete definitive larvare

Alături de setele provizorii, larvele pot dezvolta simultan sete definitive. Ele sunt adesea localizate în segmente de larve, care la adulți uneori nu ar trebui să poarte setae. Cu toate acestea, setae definitive specializate sunt depuse foarte devreme și pot servi ca un semn bun pentru identificarea speciilor. De exemplu, setele specializate ale celui de-al 5-lea segment din Polydora sau setele specializate din regiunea toracică a lui Chaetopterus .

Anatomie

În procesul de metamorfoză a polihetelor, întregul plan structural se modifică dramatic. Un corp nesegmentat devine segmentat. Sistemul nervos ortogonal al trohoforului se transformă într-un sistem nervos definitiv diferențiat complex. Cavitatea primară a corpului este înlocuită cu una secundară. Protonefridia sunt înlocuite cu metanefridia . Apar gonadele .

Poliheții au sisteme nervoase dezvoltate foarte diferit. Cu cât sistemul nervos este mai diferențiat în starea adultă, cu atât mai devreme apar semnele de carte corespunzătoare în procesul de dezvoltare. De exemplu, corpurile creierului peduncate sunt deja așezate în metatrochoforul Aphroditidae . În cazul opus, la larvele din familia Pectinariidae , creierul este mai diferențiat decât la formele adulte.

Sacul piele-muscular al larvelor polihete este format din epiteliu tegumentar, glandular și ciliar, mușchi inelari și longitudinali. Mușchii inelari sunt dezvoltați vizibil mai slab decât cei longitudinali. Mușchii longitudinali sunt localizați fie în patru panglici longitudinale (mai des în Errantia ), fie într-un strat subțire continuu (mai des în Sedentaria ).

Cavitatea primară a corpului este foarte diferită ca volum la diferite larve de polihete. Volumul cavităţii este invers raportat cu viteza de mişcare şi direct proporţional cu durata şederii larvei în plancton .

Metamerismul celomului din corpul larvei este de obicei absent. Organele excretoare protonefridiene pereche ale larvelor se schimbă în organe excretoare metanefridiene sau mixte.

Intestinul larvelor este format din trei secțiuni. Secțiunea anterioară include esofagul și buzunarele pereche ale rudimentului faringelui definitiv. Secțiunea mijlocie - intestinul endodermic - constă întotdeauna din două camere. Secțiunea din spate este rectul.

Sistemul circulator nu este dezvoltat la toate polihetele, dar acolo unde se află, este întotdeauna asociat cu apariția unui corp postlarvar.

Note

  1. ↑ Clasa Polychaeta  (engleză) în World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Accesat: 11 septembrie 2019) .
  2. ↑ Viermi policheți  / Chesunov A.V.  // Cultura arheologică meotică - invazia mongolo-tătară. - M .  : Marea Enciclopedie Rusă, 2012. - S. 553-554. - ( Marea Enciclopedie Rusă  : [în 35 de volume]  / redactor-șef Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 20). - ISBN 978-5-85270-354-5 .
  3. ↑ Jakob Vinther, Danny Eibye-Jacobsen, David A. T. Harper. Un polihet de tulpină cambrian timpuriu cu ciri pigidieni  // Biology Letters. — 23.12.2011. - T. 7 , nr. 6 . — S. 929–932 . - doi : 10.1098/rsbl.2011.0592 . Arhivat 30 octombrie 2020.
  4. ↑ Hong Chen, Luke A. Parry, Jakob Vinther, Dayou Zhai, Xianguang Hou. O anelidă de coroană cambriană reconciliază filogenomica și înregistrarea fosilelor  (engleză)  // Natura. — 2020-07. — Vol. 583 , iss. 7815 . — P. 249–252 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-020-2384-8 . Arhivat din original pe 18 septembrie 2020.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 R. N. Burukovski. Zoologia nevertebratelor. — 2010.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Yazykova I.M. Zoologia nevertebratelor. Curs de curs. — 2011.
  7. ↑ Sveshnikov V. A. Polychaeta rings (Polychaeta) // Animal life . În 7 volume / cap. ed. V. E. Sokolov . — Ed. a II-a, revizuită. - M .  : Educaţie , 1987. - T. 1: Cel mai simplu. Celenterează. Viermi / ed. Iu. I. Polyansky . - S. 371. - 576 p. : bolnav.
  8. ↑ 1 2 3 Zhirkov I. A. Poliheții din Oceanul Arctic. — 2001.
  9. ↑ 1 2 3 Kuznetsov B. A. și colab. , Curs de zoologie.
  10. ↑ V. M. Konstantinov, V. G. Babenko, V. S. Kuchmenko. Biologie. clasa a 7-a.
  11. ↑ 1 2 E. E. Ruppert et al. Zoologia nevertebratelor. Volumul 2. Animale celomice inferioare. — 2008.
  12. ↑ Metode de reproducere și dezvoltare a polihetelor. Etapele dezvoltării postembrionare. Trochofor și Metatrochofor. — Megatutorial . megaobuchalka.ru . Preluat la 25 septembrie 2021. Arhivat din original la 25 septembrie 2021.
  13. ↑ V. A. Sveșnikov. Morfologia larvelor polihete. — 1978.

Literatură

  • Belan T. A. Taxocene de viermi poliheți (polichete) în partea de nord a Golfului Amur (Petru cel Mare, Marea Japoniei)  // Institutul Regional de Cercetare Hidrometeorologică din Orientul Îndepărtat (FERHMI) // Jurnal științific electronic „CERCETATE ÎN RUSIA” . - 2009. - T. 7 , Nr. 1276 . - S. 1786 .  (link indisponibil)
  • Kiseleva M.I. Viermi policheți (Polychaeta) din mările Negre și Azov . - Apatite: Centrul Științific Kola al Academiei Ruse de Științe, 2004.
  • Jirkov I. A. Fauna de fund a mărilor URSS. Polihete. - M. : Editura MGU, 1989. - 140 p. — ISBN 5-211-01407-3 .
  • Jhirkov I. A. Poliheții din Oceanul Arctic. - M. : Janus-K, 2001. - 631 p.
  • Khlebovich VV Fauna din Rusia și țările adiacente. Viermi poliheți. — Academia Rusă de Științe, Institutul Zoologic. - Sankt Petersburg. : Nauka, 1996. - V. 3 : Viermi policheți din familia NEREIDIDAE din mările Rusiei și ape adiacente. — 224 p. - (Proceedings of the Zoological Institute. Noua serie; Nr. 140). — ISBN 5-02-025788-5 .

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice