Polizaharide

Polizaharidele sunt carbohidrați  cu greutate moleculară mare , polimeri ai monozaharidelor ( glicani ). Moleculele de polizaharide sunt lanțuri lungi, liniare sau ramificate, de resturi de monozaharide legate printr -o legătură glicozidică . La hidroliză formează monozaharide sau oligozaharide . În organismele vii, ele îndeplinesc funcții de rezervă ( amidon , glicogen ), structurale ( celuloză , chitină ) și alte funcții.

Proprietățile polizaharidelor diferă semnificativ de proprietățile monomerilor lor și depind nu numai de compoziție, ci și de structura (în special, ramificarea) moleculelor. Ele pot fi amorfe sau chiar insolubile în apă. [1] [2] Dacă polizaharida constă din aceleași resturi de monozaharide, se numește homopolizaharidă sau homoglican , iar dacă este formată din monozaharide diferite, se numește heteropolizaharidă sau heteroglican . [3] [4]

Zaharidele naturale constau cel mai adesea din monozaharide cu formula (CH 2 O) n , unde n ≥3 (de exemplu, glucoză , fructoză și gliceraldehidă ) [5] . Formula generală pentru majoritatea polizaharidelor este C x (H 2 O) y , unde x este de obicei între 200 și 2500. Cel mai adesea, monomerii sunt monozaharide cu șase atomi de carbon , caz în care formula polizaharidei arată ca (C 6 H 10 O 5 ) n , unde 40 ≤n≤3000.

Polizaharidele sunt denumite în mod obișnuit polimeri care conțin mai mult de zece reziduuri de monozaharide. Nu există o graniță clară între polizaharide și oligozaharide . Polizaharidele sunt un subgrup important de biopolimeri . Funcția lor în organismele vii este de obicei fie structurală, fie de rezervă. Substanța de rezervă a plantelor superioare este de obicei amidonul , constând din amiloză și amilopectină (polimeri de glucoză). Animalele au un polimer de glucoză similar, dar mai dens și mai ramificat, numit glicogen sau „amidon animal”. Poate fi folosit mai repede, ceea ce se datorează metabolismului activ al animalelor.

Celuloza și chitina  sunt polizaharide structurale. Celuloza servește ca bază structurală a peretelui celular al plantelor, este cea mai comună substanță organică de pe Pământ. [6] Este utilizat în producția de hârtie și textile și ca materie primă pentru producția de viscoză , acetat de celuloză , celuloid și nitroceluloză . Chitina are aceeași structură, dar cu o ramură laterală care conține azot care îi crește rezistența. Se găsește în exoscheletele artropodelor și în pereții celulari ai unor ciuperci . De asemenea, este utilizat în multe industrii, inclusiv în acele chirurgicale . Polizaharidele includ, de asemenea, caloză , laminarina , crisolaminarina , xilanul , arabinoxilanul , mananul , fucoidanul și galactomananii .

Funcții

Proprietăți

Polizaharidele alimentare sunt principalele surse de energie. Multe microorganisme degradează cu ușurință amidonul în glucoză, dar majoritatea microorganismelor nu pot digera celuloza sau alte polizaharide, cum ar fi chitina și arabinoxilanii . Acești carbohidrați pot fi absorbiți de unele bacterii și protisti. Rumegătoarele și termitele , de exemplu, folosesc microorganisme pentru a digera celuloza.

Chiar dacă acești carbohidrați complecși nu sunt foarte ușor digerabili, ei sunt importanți pentru nutriție. Numiți fibre alimentare , acești carbohidrați îmbunătățesc digestia, printre alte beneficii. Funcția principală a fibrelor alimentare este de a modifica conținutul natural al tractului gastrointestinal și de a modifica absorbția altor nutrienți și substanțe chimice. [7] [8] Fibrele solubile se leagă de acizii biliari din intestinul subțire, dizolvându-i pentru o mai bună absorbție; aceasta, la rândul său, scade nivelul colesterolului din sânge. [9] Fibrele solubile încetinesc, de asemenea, absorbția zahărului și reduc răspunsul la zahăr după masă, normalizează nivelul lipidelor din sânge și, după fermentare în colon, sunt sintetizate în acizi grași cu lanț scurt ca subproduse cu o gamă largă de acizi fiziologici. activități (explicate mai jos). Deși fibrele insolubile reduc riscul de diabet, mecanismul lor de acțiune nu este încă înțeles. [zece]

Fibrele alimentare sunt considerate o parte importantă a dietei, iar în multe țări dezvoltate se recomandă creșterea aportului acestora. [7] [8] [11] [12]

Polizaharide de rezervă

Amidon

Amidonurile  sunt polimeri ai glucozei în care reziduurile de glucopiranoză formează compuși alfa . Sunt fabricate dintr-un amestec de amiloză (15-20%) și amilopectină (80-85%). Amiloza este alcătuită dintr-un lanț liniar de câteva sute de molecule de glucoză, în timp ce amilopectina este o moleculă ramificată formată din câteva mii de unități de glucoză (fiecare lanț de 24-30 de unități de glucoză este o unitate de amilopectină). Amidonul este insolubil în apă . Ele pot fi digerate prin spargerea compușilor alfa (compuși glicozidici). Atât animalele, cât și oamenii au amilaze, astfel încât pot digera amidonul. Cartofii , orezul , făina și porumbul  sunt principalele surse de amidon în dieta umană. Plantele stochează glucoza sub formă de amidon.

Glicogen

Glicogenul servește ca al doilea cel mai important depozit de energie pe termen lung în celulele animale și fungice, care este stocat ca energie în țesutul adipos . Glicogenul se formează în primul rând în ficat și mușchi , dar poate fi produs și prin glicogenogeneză în creier și stomac . [13]

Glicogenul este un analog al amidonului , polimerul de glucoză din plante , denumit uneori „amidon animal”, [14] are o structură similară cu amilopectina , dar este mai ramificat și mai compact decât amidonul. Glicogenul este un polimer legat prin legături glicozidice α(1→4) (la punctele de ramificare - α(1→6)). Glicogenul se găsește sub formă de granule în citosol /citoplasma multor celule și joacă un rol important în ciclul glucozei. Glicogenul formează un depozit de energie , care este rapid pus în circulație atunci când este nevoie de glucoză, dar este mai puțin dens și mai rapid disponibil ca energie decât trigliceridele (lipidele).

În hepatocite , imediat după masă, glicogenul poate reprezenta până la 8% din masă (la adulți - 100-120 g). [15] Numai glicogenul stocat în ficat poate fi accesat de alte organe. În mușchi , glicogenul reprezintă 1-2% din masă. Cantitatea de glicogen stocată în organism – în special în mușchi , ficat și celule roșii din sânge [16] [17] [18] –  depinde de activitatea fizică, rata metabolică bazală și obiceiurile alimentare, cum ar fi postul intermitent . O cantitate mică de glicogen se găsește în rinichi și chiar mai puțin în celulele gliale din creier și în celulele albe din sânge . De asemenea, uterul stochează glicogen în timpul sarcinii pentru ca embrionul să crească. [cincisprezece]

Glicogenul este alcătuit dintr-un lanț ramificat de reziduuri de glucoză. Se găsește în ficat și mușchi.

• Aceasta este o rezervă de energie pentru animale.
• Aceasta este principala formă de carbohidrați depusă în corpul unui animal.
• Este insolubil în apă. Se înroșește cu iod.
• Este transformat în glucoză prin procesul de hidroliză .

• Schema glicogenului în secțiune bidimensională. În miez se află proteina glicogenină , înconjurată de ramuri de reziduuri de glucoză . Întreaga granulă globulară poate conține aproximativ 30.000 de reziduuri de glucoză. [19]

• Ramificare în molecula de glicogen .

Inulină

Inulina și substanțele asemănătoare inulinei sunt polimeri ai fructozei. Acestea servesc drept hidrocarbură de rezervă pentru 36 de mii de specii de plante, cum ar fi grâul, ceapa, usturoiul, topinamburul, cicoarea.

Polizaharide structurale

Arabinoxilani

Arabinoxilanii se găsesc atât în ​​pereții celulari majori, cât și în cei minori ai plantelor și sunt copolimeri ai două zaharuri pentoze : arabinoză și xiloză .

Celuloza

Materialul de construcție al plantelor este format în principal din celuloză . Lemnul conține, pe lângă celuloză, multă lignină , în timp ce hârtia și bumbacul conțin  celuloză aproape pură. Celuloza este un polimer de unități repetate de glucoză legate între ele prin legături beta . Oamenii și multe animale nu au enzimele pentru a rupe legăturile beta , așa că nu digeră celuloza. Anumite animale, cum ar fi termitele , pot digera celuloza deoarece au enzime în sistemul lor digestiv care o pot digera. Celuloza este insolubilă în apă. Nu își schimbă culoarea atunci când este amestecat cu iod. La hidroliză, devine glucoză. Este cel mai abundent carbohidrat din lume.

Chitin

Chitina  este unul dintre cei mai comuni polimeri naturali. Este elementul de bază al multor animale, cum ar fi exoscheletele . Este descompus de microorganisme în timp în mediu. Descompunerea acestuia poate fi catalizată de enzime numite chitinaze , care sunt secretate de microorganisme precum bacteriile și ciupercile și produse de unele plante. Unele dintre aceste microorganisme au receptori care descompun chitina într-un simplu zahăr . Când găsesc chitina, încep să secrete enzime care o descompun în legături glicozidice pentru a obține zaharuri simple și amoniac .

Din punct de vedere chimic, chitina este foarte aproape de chitosan (un derivat mai solubil în apă al chitinei). De asemenea, este foarte asemănătoare cu celuloza : este, de asemenea, un lanț lung, neramificat de reziduuri de glucoză , dar cu grupuri suplimentare. Ambele materiale conferă organismelor rezistență.

Pectine

Pectinele  sunt un set de polizaharide constând din legături a-1,4 între reziduurile acidului D-galactopiranosiluronic. Se găsesc în mulți dintre cei mai importanți pereți celulari și părți nelemnoase ale plantelor.

Polizaharide acide

Polizaharidele acide sunt polizaharide care conțin grupări carboxil , grupări fosfat și/sau grupări ester de sulf .

Polizaharide capsulare bacteriene

Bacteriile patogene produc de obicei un strat vâscos, vâscos de polizaharide. Această „capsulă” ascunde proteine ​​antigenice pe suprafața bacteriei, care altfel ar declanșa un răspuns imun și astfel ar duce la distrugerea bacteriei. Polizaharidele capsulare sunt solubile în apă, adesea acide și au o greutate moleculară de 100-2000 kDa . Ele sunt liniare și constau din subunități care se repetă în mod constant de una până la șase monozaharide . Există o mare diversitate structurală; aproximativ două sute de polizaharide diferite sunt produse de o singură Escherichia coli . Amestecul de polizaharide capsulare este fie conjugat, fie utilizat în mod natural ca vaccin .

Bacteriile și mulți alți microbi, inclusiv ciupercile și algele , secretă adesea polizaharide care se lipesc de suprafețe pentru a preveni uscarea. Oamenii au învățat cum să transforme unele dintre aceste polizaharide în produse utile, inclusiv gumă xantană , dextran , gumă guar, gumă welan, gumă dutan și pullulan .

Majoritatea acestor polizaharide eliberează proprietăți vâscoelastice benefice atunci când sunt dizolvate în apă la un nivel foarte scăzut. [20] Acest lucru permite utilizarea unei varietăți de lichide în viața de zi cu zi, cum ar fi produse precum loțiuni, demachiante și vopsele, care sunt vâscoase atunci când sunt stabile, dar devin mult mai fluide cu cea mai mică mișcare și sunt folosite pentru amestecare sau agitare, turnare. , ștergere sau pieptene. Această proprietate se numește pseudoplasticitate ; studiul unor astfel de materiale poartă numele de reologie .

O soluție apoasă de astfel de polizaharide are o proprietate interesantă: dacă îi dați o mișcare circulară, soluția continuă mai întâi să se rotească prin inerție, încetinind din cauza vâscozității, apoi își schimbă direcția, după care se oprește. Această inversare are loc datorită elasticității lanțurilor polizaharide care, după întindere, tind să revină la o stare relaxată.

Polizaharidele membranare au alte roluri în ecologia și fiziologia bacteriilor . Ele servesc ca o barieră între peretele celular și lumea exterioară, mediază interacțiunile gazdă-parazit și formează elementele de bază ale unui biofilm . Aceste polizaharide sunt sintetizate din precursori activați de nucleotide (se numesc zaharuri nucleotidice ) și, în multe cazuri, toate enzimele necesare biosintezei, asamblarii și transportului întregului polimer sunt codificate de gene, organizate în grupuri speciale cu genomul de organismul . Lipopolizaharida  este una dintre cele mai importante polizaharide membranare, jucând un rol cheie în menținerea integrității structurale a celulei și este, de asemenea, cel mai important mediator în interacțiunea dintre gazdă și parazit.

Recent, s-au descoperit enzime care formează grupa A (homopolimer) și grupa B (heteropolimer) ale antigenelor O și au fost determinate căile metabolice ale acestora. [21] Alginatul exopolizaharidic este o polizaharidă liniară legată de reziduurile β-1,4 ale acizilor D-mannuronic și L-guluronic și este responsabil pentru fenotipul mucoid al ultimei etape a fibrozei chistice. Locii Pel și psl  sunt două grupuri genetice descoperite recent, care sunt, de asemenea, codificate de exopolizaharide și s-au dovedit a fi constituenți foarte importanți ai biofilmului. Ramnolipidele  sunt surfactanți biologici a căror producție este strâns reglată la nivel transcripțional , dar rolul pe care îl joacă în timpul bolii nu a fost încă studiat. Glicozilarea proteinelor , în special pilina și flagelina , a făcut obiectul cercetării mai multor grupuri din jurul anului 2007 și pare a fi foarte importantă pentru aderență și invazie în timpul infecției bacteriene. [22]

Vezi și

• Glicani

Note

1. ↑ Varki A., Cummings R., Esko J., Freeze H., Stanley P., Bertozzi C., Hart G., Etzler M. Essentials of  glycobiology . - Esențiale ale glicobiologiei. — Cold Spring Harbor Laboratory Press; Ediția a II-a, 2008. - ISBN 0-87969-770-9 .
2. ↑ Varki A., Cummings R., Esko J., Jessica Freeze, Hart G., Marth J. Esențialele  glicobiologiei . — Esențiale ale glicobiologiei. Presa de laborator Cold Spring Harbor, 1999. - ISBN 0-87969-560-9 .
3. ↑ Ediția internet IUPAC Gold Book : „ homopolysaccharide (homoglycan) ”.
4. ↑ Ediția internet IUPAC Gold Book : „ heteropolizaharidă (heteroglican) ”.
5. ↑ Matthews, C.E.; K.E. Van Holde; KG Ahern (1999) Biochimie . a 3-a editie. Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-3066-6
6. ↑ NACamampbell (1996) Biologie (ediția a IV-a). Benjamin Cummings NY. p.23 ISBN 0-8053-1957-3
7. ↑ 1 2 Aportul dietetic de referință pentru energie, carbohidrați, fibre, grăsimi, acizi grași, colesterol, proteine ​​și aminoacizi (macronutrienți) (2005), Capitolul 7: Fibre alimentare, funcționale și totale. (link indisponibil) . Departamentul de Agricultură al SUA, Biblioteca Națională de Agricultură și Academia Națională de Științe, Consiliul Institutului de Medicină, Alimentație și Nutriție. Arhivat din original pe 27 octombrie 2011. (nedefinit) 
8. ↑ 1 2 Eastwood M., Kritchevsky D. Fibre alimentare: cum am ajuns unde suntem? (engleză)  // Annu Rev Nutr : jurnal. - 2005. - Vol. 25 . - P. 1-8 . - doi : 10.1146/annurev.nutr.25.121304.131658 . — PMID 16011456 .
9. ↑ Anderson JW; Baird P; Davis RH; si altii. Beneficiile pentru sănătate ale fibrelor alimentare  //  Nutr Rev : jurnal. - 2009. - Vol. 67 , nr. 4 . - P. 188-205 . - doi : 10.1111/j.1753-4887.2009.00189.x . — PMID 19335713 .
10. ↑ Weickert MO, Pfeiffer AF Efectele metabolice ale fibrelor alimentare și ale oricărei alte substanțe care consumă și prevenirea diabetului  //  Journal of Nutrition. - 2008. - Vol. 138 , nr. 3 . - P. 439-442 . — PMID 18287346 .
11. ↑ Beneficiile dietetice ale fucoidanului din polizaharidele sulfatate (link inaccesibil) . Preluat la 16 august 2017. Arhivat din original la 16 august 2017. (nedefinit) 
12. ↑ Jones PJ, Varady KA Alimentele funcționale redefinesc cerințele nutriționale?  (Engleză)  // Appl Physiol Nutr Metab : jurnal. - 2008. - Vol. 33 , nr. 1 . - P. 118-123 . - doi : 10.1139/H07-134 . — PMID 18347661 . Arhivat din original pe 27 februarie 2012.
13. ↑ Anatomie și fiziologie. Saladin, Kenneth S. McGraw-Hill, 2007.
14. ↑ Amidon animal . Merriam Webster. Preluat la 11 mai 2014. Arhivat din original la 12 mai 2014. (nedefinit)
15. ↑ 1 2 Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden. Biologie : Explorarea vieții  . - Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall , 2006. - ISBN 0-13-250882-6 .
16. ↑ Moses SW, Bashan N., Gutman A. Metabolismul glicogenului în celulele roșii normale din  sânge //  Sânge. — Societatea Americană de Hematologie, 1972. - Decembrie ( vol. 40 , nr. 6 ). - P. 836-843 . — PMID 5083874 .  (link indisponibil)
17. ↑ http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/129/1/141.pdf
18. ↑ Miwa I., Suzuki S. Un test cantitativ îmbunătățit al glicogenului în eritrocite  //  Annals of Clinical Biochemistry : jurnal. - 2002. - Noiembrie ( vol. 39 , nr. Pt 6 ). - P. 612-613 . - doi : 10.1258/000456302760413432 . — PMID 12564847 .
19. ↑ Pagina 12 în: Arhivat 4 august 2017 pe Wayback Machine Exercise physiology: energy, nutrition, and human performance, De William D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L. Katch, Ediția: 6, ilustrat, Publicat de Lippincott Williams & Wilkins, 2006, ISBN 0-7817-4990-5 , ISBN 978-0-7817-4990-9 , 1068 pagini
20. ↑ Vâscozitatea gumei Welan vs. concentrație în apă. Copie arhivată (link indisponibil) . Preluat la 2 octombrie 2009. Arhivat din original la 18 iulie 2011. (nedefinit) 
21. ↑ Guo H., Yi W., Song JK, Wang PG Înțelegerea actuală asupra biosintezei polizaharidelor microbiene  //  Curr Top Med Chem : jurnal. - 2008. - Vol. 8 , nr. 2 . - P. 141-151 . - doi : 10.2174/156802608783378873 . — PMID 18289083 .
22. ↑ Cornelis P (editor). Pseudomonas: genomică și biologie moleculară  (engleză) . — 1-a. – Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-19-6 .

Site-uri tematice	FMA
Dicționare și enciclopedii	mare danez Mare catalană Mare norvegian Rusă mare universal lituanian croat Britannica (online) Brockhaus
În cataloagele bibliografice BNF : 120497262 GND : 4131871-7 J9U : 987007563141905171 LCCN : sh85104728 NDL : 00572732 NKC : ph124314