Acorduri

acorduri
Rândul 1: tigru și stropi de mare Polycarpa aurata Rândul 2: geai albastru și Enchelycore anatina
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduri
Denumire științifică internațională
Chordata Haeckel , 1874 [1] [2]
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons ESTE   158852 NCBI   7711 EOL   694 FW   273393

Chordates ( lat.  Chordata )  este un tip de deuterostomi , care se caracterizează prin prezența unui schelet axial endodermic sub formă de coardă , care în formele superioare este înlocuit cu o coloană vertebrală . După gradul de dezvoltare a sistemului nervos, tipul de cordate ocupă locul cel mai înalt dintre toate animalele. Peste 60.000 de specii de cordate sunt cunoscute în lume.

Așa cum a fost definit de Cameron, 2020, cordatele sunt cel mai mare grup de coroană , inclusiv lampida de mare ( Petromyzon marinus ), dar nu și strongylocentrotus violet ( Strongylocentrotus purpuratus ) [3] . Conceptul de cordate unește vertebrate și unele nevertebrate care au, cel puțin pe o anumită perioadă a ciclului lor de viață, o notocordă , un cordon nervos dorsal gol , fante branhiale , un endostil și o coadă situată în spatele anusului, deplasată spre partea ventrală a corpul. Tipul de cordate este împărțit în trei subtipuri: necraniene , tunicate , vertebrate  - singurul subtip care are un craniu. Anterior, hemicordatele erau considerate ca fiind al patrulea subtip , care sunt acum plasate într-un grup separat în clasificare.

Caracteristici structurale

Chordurile sunt un tip de animale caracterizate prin simetrie bilaterală și prezența, cel puțin în anumite stadii de dezvoltare, a următoarelor caracteristici:

• Coardă , care este o tijă elastică formată prin proeminența părții dorsale a tubului intestinal. La majoritatea vertebratelor , coarda în timpul dezvoltării embrionare este înlocuită complet sau parțial de cartilaj și țesut osos care formează coloana vertebrală .
• Tub neural situat dorsal. La vertebrate se dezvoltă în măduva spinării și creier .
• Fantele branhiale  sunt deschideri pereche în faringe . În cordele inferioare, acestea sunt implicate în filtrarea apei pentru alimente. La vertebratele terestre, fante branhiale se formează în embriogeneza timpurie sub formă de saci branhiali.
• Coada musculară  este partea postanală a corpului, situată caudal față de corpul anusului deplasat spre partea ventrală (notocorda și tubul neural intră în ea, dar intestinul nu intră).
• Endostilul  este un șanț pe partea ventrală a faringelui. În cordatele inferioare , filtrele de alimentare , se produce mucus, care ajută la colectarea particulelor de alimente și la livrarea acestora în esofag. De asemenea, acumulează iod și este probabil precursorul glandei tiroide a vertebratelor . Ca atare, doar gerbilul are un endostil la vertebrate .

Origine

În prezent, se convine că cordați sunt un grup monofiletic (sunt descendenți ai unui strămoș comun, care era el însuși cordat), iar cele mai apropiate rude ale vertebratelor ( lat.  Vertebrata ) sunt tunicații ( lat.  Tunicata ) [4] [5] . Deoarece fosilele cordatelor timpurii sunt prost conservate, singura modalitate de a afla relația dintre membrii tipului este cu ajutorul filogeneticii moleculare .

Animalele bilaterale sunt împărțite în două grupuri mari - protostomi și deuterostomi . Chordurile sunt clasificate ca deuterostomi. Este foarte probabil ca fosila Kimberella , care a trăit în urmă cu 555 de milioane de ani, să aparțină unor protostome [6] . Ernietta , care a trăit în urmă cu 549-543 de milioane de ani în Ediacaran , era deja în mod clar un deuterostom [7] . Astfel, protostomii și deuterostomii trebuie să se fi separat înainte de momentul existenței acestor animale, adică înainte de începutul perioadei cambriene [8] .

Primele fosile cunoscute din două grupe apropiate de cordate - echinoderme și hemicordate  - se găsesc din Cambrianul timpuriu și respectiv mediu [9] [10] . În plus, există o fosilă cunoscută a biotei Chengjiang Yunnanozoon , a cărei apartenență la hemicordate sau cordate nu a fost determinată [11] [12] . O altă fosilă aparținând aceleiași biote, Haikouella lanceolata , este în mod clar un cordat și posibil o vertebrată. Are semne de inimă, artere, tub neural și creier, coadă, filamente branhiale, eventual ochi, dar în același timp există tentacule în jurul deschiderii gurii [12] . Haikouichthys și Myllokunmingia , tot din fauna Chengjiang, și pikaya din șistul Burgess sunt vertebrate primitive [13] [14] . Fosilele cordatelor timpurii sunt destul de rare deoarece nu aveau părți dure ale corpului.

Cercetările privind relația dintre cordate au început în anii 90 ai secolului al XIX-lea. Acestea s-au bazat pe date anatomice, embriologice și paleontologice și au rezultat diferiți arbori filogenetici . De ceva timp, cele mai apropiate rude moderne ale cordatelor au fost considerate a fi hemicordate [15] , dar mai târziu s-au dovedit a fi un grup format din hemicordate și echinoderme ( Ambulacraria ) [16] .

Timpul de separare a liniilor evolutive de cordate și Ambulacraria pe baza metodei ceasului molecular a fost estimat la 896 milioane de ani în urmă [17] .

Mai jos este o cladogramă bazată pe o comparație a secvențelor de ADN mitocondrial [18] (poziția Xenoturbellida diferă semnificativ de unele alte studii moleculare) [19] :

Clasificare

De obicei, există trei subtipuri de acorduri (uneori patru). Cel mai înalt subtip sunt vertebratele , cărora le aparțin aproximativ 95% din toate speciile de cordate. Din cordatele inferioare se disting non- craniene și tunicate .

Cele trei subtipuri general recunoscute de cordate sunt enumerate mai jos, împreună cu clasele și subclasele lor respective [20] .

Tip Chordates (Chordata)

• Subtipul cranian (Acraniata) sau Cephalochordata (Cephalochordata)

• Clasa Lancelete (Leptocardii)

• Subtipul Tunicate (Tunicata) sau larva-chordata (Urochordata)

• Clasa Appendicularia (Appendicularia)
• Clasa Ascidia (Ascidiacee)
• Clasa Salpa (Thaliacea): salpide , bile de foc și butoaie

• Subtip Vertebrate (Vertebrate)

• † Clasa Conodonts (Conodonta)

• Superclasa Jawless ( Agnatha ) - grup parafiletic

• † Clasa Anaspida , sau fără coajă , sau fără scut (Anaspida)
• † Clasa nepereche sau cephalaspidomorphi (Cephalaspidomorphi)
• † Clasa Parnonozdrevye sau pterospidomorfie (Pteraspidomorpha)
• † Clasa Thelodonti _
• Clasa Mixin (Myxini)
• Clasa lamprei (Petromyzontida)

• Fălci de infratip (Gnathostomata)

• † Clasa Placoderm sau pește cu pielea plăcită (Placodermi)
• † Clasa Acanthodes sau cu dinți spinoși (Acanthodii)
• Clasa Pești cartilaginoși (Chondrichthyes)

• Subclasa Elasmobranchii : rechini și raze
• Subclasa cu cap întreg (Holocephali)

• Grupa peștilor oase (Osteichthyes)

• Clasa Pești cu aripioare (Actinopterygii)
• Clasa Pești cu aripioare lobite sau cu lobi cărnos (Sarcopterygii) → Superclasa Tetrapoda (Tetrapoda)

• Superclasa Tetrapoda (Tetrapoda)

• Clasa Amfibieni sau amfibieni (Amphibia) / Batrachomorphs (Batrachomorpha)
• Clasa Sauropsida (Sauropsida), în mod tradițional - Reptile sau reptile (Reptilia)

• † Subclasa Parareptilia (Parareptilia)
• Subclasa Diapsida → Clasa Păsări (Aves)

• Clasa Synapsida (Synapsida) → Clasa Mammalia (Mammalia)

Sauropsidele (reptile și păsări) și sinapsidele (mamifere și rude dispărute) aparțin cladei amniote , restul claselor de vertebrate aparțin grupului parafiletic anamnia .

Ocazional, unitățile de pompieri, salpi și butoaie sunt promovate la clase din subtipul Tunicata. Există, de asemenea, destul de multe clasificări alternative ale vertebratelor. Prezența lor se datorează, în special, faptului că multe grupuri tradiționale distinse de vertebrate sunt parafiletice. De exemplu, lobii sunt parafiletici (pentru ca acest grup să devină monofiletic, vertebratele terestre trebuie incluse în el ) și reptilele (din punctul de vedere al sistematicii cladistice , clasa de păsări ar trebui inclusă în ele).

Un grup nesistemic foarte frecvent utilizat este nevertebratele , care include cele două subfile de cordate ( cefalocordate și tunicate ) și toate celelalte phyla de animale. Utilizarea lui subliniază importanța pe care o au vertebratele în regnul animal și viața umană.

Cronogramă

Figura prezintă o cronogramă a claselor moderne de cordate.

Prin abordarea cladistică , compararea ierarhiei grupurilor taxonomice cu ramurile arborelui filogenetic se confruntă cu anumite dificultăți. De exemplu, în cadrul acestei abordări, clasa de pești cu aripioare lobici conține 8 specii de pești propriu-zis, precum și toate cordatele terestre (tetrapode), deoarece sunt descendenți din peștii cu aripioare lobice. Între timp, în mod tradițional, tetrapodele sunt împărțite în clase de amfibieni, reptile, păsări și mamifere, adică în sistemul cladistic, mai multe clase tradiționale se dovedesc a fi subordonate unei alte clase.

Nu mai puține probleme apar la tetrapodele superclase. Este imposibil să se evidențieze o ramură separată pentru reptile, deoarece acestea nu sunt un grup monofiletic (păsările care descend din reptile sunt în mod tradițional alocate într-o clasă separată). Ca urmare, se distinge clasa sauropside, care include reptile și păsări, iar separarea păsărilor de sauropside este arătată printr-o linie subțire. În același timp, trebuie avut în vedere faptul că numărul de specii de păsări indicat pe arbore este inclus în numărul de specii de sauropside.

Subtipuri

Cefalotordate

Cephalochordata ( lat.  Cephalochordata ) sau non- craniene ( lat.  Acrania ) [21]  sunt mici animale marine asemănătoare peștilor, cu toate trăsăturile caracteristice cordatelor. Non- cranian  - un subtip de cordate inferioare, spre deosebire de alte cordate ( tunicate și vertebrate ), păstrând principalele caracteristici ale tipului ( corda , tub neural și fante branhiale) de-a lungul vieții. Creierul este absent, organele de simț sunt primitive [22] . Ei duc un stil de viață bentonic, prin natura hranei lor, ei găsesc filtru alimentator [23] [24] . În total, non-craniale includ aproximativ 30 de specii care alcătuiesc o clasă - lancelete .

Shellers

Tunicata ( lat.  Tunicata, Urochordata ) este un subtip de cordate . Acestea includ 5 clase - ascidie , apendiculare , salpe , purtători de foc și purtători de butoaie . Conform unei alte clasificări, ultimele 3 clase sunt considerate unități din clasa Thaliacea [25] . Sunt cunoscute peste 1.000 de specii. Majoritatea au o notocordă doar în stadiul larvar. Sunt răspândiți în întreaga lume și locuiesc pe fundul mării.

Trei clase majore de decocatoare:

• Ascidianele  sunt cordatele inferioare cu corp moale care se hrănesc prin filtrare, conducând un stil de viață sedentar la vârsta adultă [26] ;
• apendicularienii păstrează trăsături larvare, cum ar fi o coadă, pe tot parcursul vieții. Din acest motiv, multă vreme au fost considerate ca larve de ascidie și salpe [27] . Datorită prezenței cozilor lungi, larvele tunicatelor se numesc lat.  urochordata [26] ;
• al treilea grup de tunicate  - salpi de înot liber , se hrănesc cu plancton . În ciclul lor de viață, sunt cunoscute două generații - un hermafrodit solitar și un asexuat colonial în devenire. Larvele acestor animale au toate semnele principale ale cordatelor, inclusiv notocordul și coada. De asemenea, sunt echipate cu un creier rudimentar și senzori de lumină și poziție (ruliu) [26] .

Vertebrate

Vertebratele ( lat.  Vertebrate ) sunt cel mai înalt subtip de cordate . Domina (împreună cu insectele ) pe sol și în aer, un grup de animale. Ele diferă de alte cordate prin prezența unui craniu separat și prin dezvoltarea creierului și a organelor senzoriale . Notocorda la majoritatea reprezentanților cordatelor superioare este înlocuită cu coloana vertebrală [28] , care protejează măduva spinării și este formată, de regulă, din cartilaj și țesut osos . Endostilul , ca atare, este prezent numai la larvele de lamprodă [29] . În comparație cu cordatele inferioare - necraniene și tunicate -  acestea se caracterizează printr-un nivel de organizare semnificativ mai ridicat, care se exprimă clar atât în ​​structura lor, cât și în funcțiile fiziologice. Printre vertebrate, nu există specii care să conducă un stil de viață sedentar (atașat). Se mișcă pe scară largă, căutând și captând hrană în mod activ, găsind indivizi de sex opus pentru reproducere și fugind de persecuția dușmanilor.

Lampreele au craniul și vertebrele vestigiale subdezvoltate , prin urmare pot fi considerate vertebrate [30] . Mixinidele , având un schelet branhial format dintr-un număr mic de plăci cartilaginoase, vertebre rudimentare, nu sunt întotdeauna considerate adevărate vertebrate [31] , dar filogenetica moleculară a arătat că acesta este un grup soră de lamprede, formând împreună cu acestea un grup de ciclostomi [32] .

Rude apropiate

Hemishordates

Hemichordata ( lat.  Hemichordata ) este un tip de nevertebrate bentonice marine din grupul deuterostomilor. Animale asemănătoare viermilor cu corp moale. În lume sunt cunoscute 130 de specii [33] , în Rusia - 4 specii [34] . Inițial, hemicordatele au fost considerate o subfilă sau rude apropiate ale cordatelor, cu care sunt unite prin prezența fantelor branhiale, a unui trunchi nervos dorsal și a unui organ asemănător cordonului ( stomocorda ), care este o excrescență a intestinului care susține proboscisul. . Cu toate acestea, stomocorda nu este omoloagă cu notocorda . În plus, spre deosebire de cordate, la hemicordate, corpul este clar împărțit în 3 secțiuni: proboscis (în entero-respirații) sau scutul capului (în pinnatibranchi ), guler și trunchi. Există, de asemenea, o serie de diferențe față de cordate: structura inimii, sistemul nervos și alte caracteristici ale organizării interne, de exemplu, pe lângă dorsal, hemicordate au și un cordon nervos abdominal. Există două clase: enteropneusta ( lat.  Enteropneusta ) - 108 specii moderne - și pinnatibranch ( lat.  Pterobranchia ) - 22 specii moderne [33] . Acestea din urmă includ graptolitele , răspândite în Paleozoic și considerate anterior o clasă separată [33] .

Asemănarea larvelor hemicordate ( tornaria ) cu larvele bipinnare ale echinodermelor a făcut posibilă considerarea hemicordatelor ca o legătură intermediară între echinoderme și cordate.

Echinoderme

Echinodermele ( lat.  Echinodermata ) este un tip de animale de fund exclusiv marin , în mare parte libere, mai rar sesile, găsite la orice adâncime a oceanelor . Există aproximativ 7000 de specii moderne (400 în Rusia) [35] . Alături de cordate, echinodermele aparțin ramului deuterostomilor ( Deuterostomia ). Reprezentanții moderni ai acestui tip sunt stelele de mare , aricii de mare , stelele fragile (cozile șerpilor), holoturii (castraveții de mare) și crinii de mare . Acest tip include, de asemenea, aproximativ 13.000 de specii dispărute care au înflorit în mările de la începutul Cambrianului .

Echinodermele diferă de cordate în trei moduri:

• în loc de bilaterale ( bilaterale ) au simetrie radială ;
• structura corpului lor seamănă cu un inel (sub forma unei roți cu țevi-picioare);
• corpurile lor sunt susținute de un schelet de calcit , un material care nu se găsește în cordate.

În ciuda faptului că corpurile echinodermelor sunt bine protejate de influențele mediului printr-o coajă calcificată (schelet), la exterior sunt acoperite cu piele subțire. Picioarele echinodermelor sunt înconjurate de mușchi și îndeplinesc funcția de respirație și nutriție - acţionează ca pompe, circulă apa în apropierea vaselor de sânge, fac schimb de gaze și filtrează particulele alimentare din apă. Picioarele de pene modificate au și o funcție de apărare. Unele echinoderme, cum ar fi crinoidele , sunt sedentare (atașate de roci) și puține sunt capabile să se miște foarte încet. Alte echinoderme sunt mobile, cum ar fi stelele de mare , aricii de mare și castraveții de mare [36] .

Vezi și

• Nevertebrate
• Hemishordate

Note

1. ↑ Haeckel E. Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen  (germană) . — Leipzig: Engelmann, 1874.
2. ↑ Nielsen C. The authorship of higher chordate taxons  // Zoologica Scripta  : journal  . - 2012. - Vol. 41 , iss. 4 . - P. 435-436 . — ISSN 1463-6409 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . — .
3. ↑ Chordata E. Haeckel 1874 [CB Cameron], numele de cladă convertit // Phylonyms: A Companion to the PhyloCode  / Kevin de Queiroz , Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier . — Boca Raton: Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — P. 661. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
4. ↑ Markov A. V. Genomul lanceletei a ajutat la dezvăluirea secretului succesului evolutiv al vertebratelor . Elementy.ru (23 iunie 2008). Arhivat din original pe 4 august 2019. (nedefinit)
5. ↑ Yastrebov S.A. Strămoșul comun al deuterostomilor ar putea fi similar cu cordatul . Elementy.ru (18 martie 2015). Arhivat din original pe 4 decembrie 2018. (nedefinit)
6. ↑ Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY Date noi despre Kimberella , organismul asemănător moluștelor Vendian (regiunea Mării Albe, Rusia): implicații paleoecologice și evolutive . - În: Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [ ing. ]  / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Societatea Geologică. — Londra, 2007. — Vol. 286. - P. 157-179. - (Publicaţii speciale). — ISBN 9781862392335 . - doi : 10.1144/SP286.12 .
7. ↑ Dzik, J. (iunie 1999). „Scheletul membranos organic al metazoarelor precambriene din Namibia”. Geology 27(6): 519-522. doi : 10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2
8. ↑ Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1 iulie 2002). „ Ultimul strămoș bilaterian comun ”. Dezvoltare 129(13): 3021-3032
9. ↑ Bengtson, S. (2004). Fosile scheletice timpurii. În Lipps, JH și Waggoner, BM. „Revoluții biologice neoproterozoic-cambriene”. Lucrări ale Societății Paleontologice 10: 67-78. doi : 10.1017/S1089332600002345 .
10. ↑ Bengtson, S. și Urbanek, A. (1986). „ Rhabdotubus , un hemicordat de rhabdopleurid din Cambrianul mijlociu”. Lethaia 19(4): 293-308. doi : 10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x
11. ↑ Shu, D., Zhang, X. și Chen, L. (aprilie 1996). „Reinterpretarea Yunnanozoon ca cel mai vechi hemicordat cunoscut”. Nature 380 (6573): 428-430. doi : 10.1038/380428a0 .
12. ↑ 1 2 Chen, JY., Hang, DY. și Li, CW (decembrie 1999). „Un cordat timpuriu asemănător craniului cambrian”. Nature 402 (6761): 518-522. doi : 10.1038/990080 .
13. ↑ Shu, DG., Conway Morris, S. și Zhang, XL. (noiembrie 1999). „Vertebrate din Cambrianul inferior din sudul Chinei”. Natura 402 (6757). doi : 10.1038/46965 .
14. ↑ Shu, DG., Conway Morris, S. și Zhang, XL. (noiembrie 1996). „Un acord asemănător Pikaia din Cambrianul inferior al Chinei”. Natura 384 (6605). doi : 10.1038/384157a0 .
15. ↑ Ruppert, E. (2005). „Personajele cheie care unesc hemicordate și cordate: omologii sau homoplazii?”. Canadian Journal of Zoology 83: 8-23. doi : 10.1139/z04-158
16. ↑ Edgecombe GD, Giribet G., Dunn CW și colab. Relații cu metazoare de nivel superior: progres recent și întrebări rămase  //  Diversitatea și evoluția organismelor. - 2011. - Vol. 11, nr. 2 . - P. 151-172. - doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 .
17. ↑ Blair, JE și S. Blair Hedges, SB (2005). „Filogenia moleculară și timpii de divergență ale animalelor deuterostome”. Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275-2284. doi : 10.1093/molbev/msi225 .
18. ↑ Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki : genomic architecture and phylogenetic analysis // Theory in Biosciences. - 2007. - Vol. 126, nr. 1 . - P. 35-42. - doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . — PMID 18087755 .
19. ↑ Marlétaz F., Peijnenburg KTCA, Goto T., Satoh N., Rokhsar DS O nouă filogenie spirală plasează enigmaticii viermi săgeți printre gnathiferans  // Current Biology  . - Cell Press , 2019. - Vol. 29, nr. 2 . - doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . — PMID 30639106 .
20. ↑ Benton MJ Paleontologie vertebrate. - Blackwell Science Ltd, 2005. - 472 p. - P. 389-403. - ISBN 978-0-632-05637-8 .
21. ↑ Fără craniu - articol din Marea Enciclopedie Sovietică . 
22. ↑ Benton, MJ Vertebrate Paleontology : Biology and Evolution  . - Editura Blackwell , 2000. - P. 6. - ISBN 0632056142 .
23. ↑ Gee, H. Evolutionary biology: The amphioxus unleashed   // Nature . - 2008. - iunie ( vol. 453 , nr. 7198 ). - P. 999-1000 . - doi : 10.1038/453999a . — . — PMID 18563145 .
24. ↑ Branchiostomul . Universitatea lander. Preluat: 23 septembrie 2008. (nedefinit)
25. ↑ Thaliacea în Registrul european al speciilor marine
26. ↑ 1 2 3 Benton, MJ Vertebrate Paleontology : Biology and Evolution  . - Editura Blackwell , 2000. - P. 5. - ISBN 0632056142 .
27. ↑ Apendicularia (PDF)  (link indisponibil) . Departamentul pentru Mediu, Apa, Patrimoniul și Artele Guvernului Australian. Data accesului: 28 octombrie 2008. Arhivat din original pe 20 martie 2011. (nedefinit)
28. ↑ Morfologia vertebratelor . Muzeul de Paleontologie al Universității din California. Consultat la 23 septembrie 2008. Arhivat din original la 27 mai 2012. (nedefinit)
29. ↑ Gât - articol din Marea Enciclopedie Sovietică . 
30. ↑ Introducere în Petromyzontiformes (link nu este disponibil) . Muzeul de Paleontologie al Universității din California. Consultat la 28 octombrie 2008. Arhivat din original la 24 ianuarie 2018. (nedefinit) 
31. ↑ Introducere în Myxini . Muzeul de Paleontologie al Universității din California. Consultat la 28 octombrie 2008. Arhivat din original pe 27 mai 2012. (nedefinit)
32. ↑ Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H. și Miyata, T. Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes  //  Journal of Molecular Evolution. - 1999. - Decembrie ( vol. 49 , nr. 6 ). - P. 729-735 . - doi : 10.1007/PL00006595 . — PMID 10594174 .
33. ↑ 1 2 3 Tassia MG, Cannon JT, Konikoff CE și colab. Diversitatea globală a Hemichordata  (engleză)  // PLOS One . - Biblioteca Publică de Știință , 2016. - Vol. 11, nr. 10 . - doi : 10.1371/journal.pone.0162564 . — PMID 27701429 .
34. ↑ Date despre numărul de specii pentru Rusia și întreaga lume pe site-ul Institutului Zoologic al Academiei Ruse de Științe
35. ↑ ZOOINT Partea 21
36. ↑ Cowen, R. Istoria vieții  (nedefinită) . — al 3-lea. - Blackwell Science , 2000. - S.  412 . — ISBN 063204444-6 .

Literatură

• N. N. Gurtova, B. S. Matveev, F. Ya. Dzerjinski. Zootomie practică a vertebratelor (cordate inferioare, fără falci, pești) . - M . : Liceu, 1976. - S. 351.
• Chordates  // Dicţionar enciclopedic biologic  / Ch. ed. M. S. Gilyarov ; Redacție: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin și alții - M .  : Sov. Enciclopedia , 1986. - S. 692. - 831 p. — 100.000 de exemplare.

Dicționare și enciclopedii	mare danez Mare catalană Mare catalană mare chinezesc Mare norvegian Rusă mare Marele Soviet (1 ed.) Bolshaya Yuzhakova Brockhaus și Efron Britannica (online) Universalis
Taxonomie	EOL Lucrări fosile GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN Viermi
În cataloagele bibliografice BNF : 120181434 GND : 4147895-2 J9U : 987007285614705171 LCCN : sh85024735 NDL : 00570575 NKC : ph116303