Xenoturbella

Xenoturbella
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricTip de:XenacoelomorphaSubtip:Xenoturbellida ( Xenoturbellida Bourlat și colab. , 2006 )Familie:Xenoturbellidae Westblad, 1949Gen:Xenoturbella
Denumire științifică internațională
Xenoturbella Westblad, 1949
feluri
Xenoturbella bocki Westblad, 1949 Xenoturbella churro Rouse și colab. , 2016 Xenoturbella hollandorum Rouse și colab. , 2016 Xenoturbella japonica Nakano, 2017 Xenoturbella monstrosa Rouse și colab. , 2016 Xenoturbella profunda Rouse et al. , 2016 Xenoturbella westbladi Israelsson , 1999
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons ESTE   1038014 NCBI   110815

Xenoturbella  (lat.)  este un gen de animale asemănătoare viermilor marinialocat familiei monotipice Xenoturbellidae și subtipului de xenoturbellide [1] (Xenoturbellida) din filum Xenacoelomorpha . Include 6  specii care se găsesc în apele Oceanelor Atlantic și Pacific . Xenoturbella secaracterizează prin structura lor extrem de simplă: le lipsește un sistem nervos central , anus , rinichi și un sistem circulator . Originea evolutivă a genului Xenoturbella este neclară și există mai multe ipoteze în acest sens.

Istoria studiului

Primele exemplare de Xenoturbella au fost descoperite în apele suedeze ale Mării Nordului în 1915 de către biologul suedez Sixten Bock (1884-1946), dar a fost descris abia în 1949 de Einar Westblad sub numele de Xenoturbella bocki și atribuit lui. Acoelomorpha (atunci în compoziția viermilor plat) [ 2] .

Vechile colecții ale acestor doi cercetători s-au dovedit a include o a doua specie mai mică, care a fost descrisă abia în 1999 sub numele de Xenoturbella westbladi de către zoologul suedez Olle Israelsson [3] .

Descriere

Xenoturbella  sunt animale foarte simplu aranjate bilateral simetrice de 1-3 cm lungime (sau chiar 10 cm, în funcție de specie), care trăiesc în bentos marin . Culoarea este maronie spre galben pal, cu părțile anterioare albicioase, iar multe exemplare au pete negre. Aproximativ la mijloc, corpul este interceptat de o brazdă; în plus, există și brazde laterale. Corpul are două straturi de țesut epitelial: epiderma externă ciliată și gastroderma interioară ciliată, care căptușește intestinul simplu în formă de sac . Cilii epidermei sunt folosiți pentru locomoție. Deschiderea gurii este situată pe partea ventrală, ușor anterior de șanțul central. Nu există anus [3] , iar resturile alimentare nedigerate sunt aruncate afară prin gură [4] . Sub membrana bazală care stă la baza epiteliului exterior se află două straturi de mușchi : în afara stratului de mușchi circulari, în interiorul stratului de mușchi longitudinali [5] .

Sistemul nervos este reprezentat de o rețea de neuroni sub epidermă, fără acumulări care formează ganglioni și trunchiuri nervoase [6] , deși în apropierea brazdelor laterale și în apropierea statocistului, rețeaua nervoasă este ușor compactată. Şanţurile laterale pot juca un rol senzorial, dar acest lucru nu este cunoscut cu certitudine [5] . Sinapsele sunt slab dezvoltate, dar semnalizarea paracrină este frecventă [7] .

Xenoturbella nu are, de asemenea , sistemul respirator , circulator și excretor . Pe lângă intestin, nu există organe formate în organism , cu excepția statocistului , format din celule ciliare [3] . Din punct de vedere morfologic , statocistele Xenoturbella nu au nimic în comun cu statocistele altor nevertebrate marine. Nu se știe dacă îndeplinește cu acuratețe, ca și în alte organisme, rolul de echilibrant; s-a sugerat că are funcții endocrine [5] .

Reproducere și dezvoltare

Detaliile gametogenezei și ciclul anual al Xenoturbella nu sunt cunoscute, deși studiul original din 1949 a raportat că populația din Gullmarsfjord se reproduce de preferință iarna. Acest fapt a fost recent confirmat, dar încă nu se știe ce stimulează reproducerea în apele reci și întunecate [5] .

Gonadele formate sunt absente, gameții sunt formați și localizați în diferite locuri din interiorul corpului. Adultii care produc spermatozoizi sunt rari, spre deosebire de oua si embrioni [8] . Cu toate acestea, s-a stabilit că spermatozoizii Xenoturbella sunt similari cu cei din alte Bilateria primitive și constau dintr-un cap fuzionat, nesubdivizat în secțiuni, și un flagel cu o structură tipică eucariotă 9x2 + 2. Acest tip de spermatozoizi se găsește într-o varietate. a nevertebratelor care au fertilizare externă . Ouăle ajung la 0,2 mm în diametru, opace, de culoare portocalie pal. Larvele eclozate din ouă sunt acoperite cu cili, înoată liber și tind să rămână aproape de suprafața apei. Nu au gură și intestine și trăiesc doar pe gălbenuș [8] , dar au celule nervoase situate în zona bazală a epiteliului și celule musculare [9] care nu sunt încă organizate în mușchi longitudinali și circulari, ca în adultii. Larvele au o culoare gălbuie tulbure, ceea ce corespunde lecitotrofiei lor (hrana cu gălbenuș). Astfel, la Xenoturbella , larvele sunt lecitotrofe [10] , iar stadiul larvar de hrănire este absent. Nu se știe dacă Xenoturbella este capabilă de reproducere asexuată prin fragmentare sau înmugurire [5] . Dezvoltarea Xenoturbella are multe asemănări cu Acoelomorpha [11] .

Distribuție și ecologie

Xenoturbellidele locuiesc în apele Oceanelor Atlantic și Pacific . Două specii ( Xenoturbella bocki și X. westbladi ) se găsesc în Marea Nordului în largul coastelor Norvegiei , Suediei și Scoției și în Marea Adriatică în largul coastei Croației . Alte specii se găsesc în largul coastei Pacificului a Mexicului (în Golful California ) și a Statelor Unite (în Golful Monterey ) [3] [12] [13] .

Se cunosc puține lucruri despre ecologia Xenoturbella . Se crede că acești viermi trăiesc pe suprafața nămolului de jos sau se înfundă în el nu prea adânc. Analiza folosind izotopi de azot a arătat că Xenoturbella are un nivel trofic ridicat și, cel mai probabil, se hrănește cu alte animale. Deși multe alte nevertebrate trăiesc în apropierea acestor viermi, în interiorul lor a fost găsit doar ADN de bivalve , așa că este posibil ca xenoturbellidele să se hrănească exclusiv cu bivalve . Deoarece nu au organe specializate pentru deschiderea cochiliilor de moluște, se presupune că Xenoturbella se hrănește cu stadiile incipiente ale dezvoltării bivalvelor (ouă, spermatozoizi, larve și puii), precum și cu moluște moarte, mucus de moluște și excrementele acestora. Această ipoteză este susținută de găsirea unei larve de bivalve asemănătoare unui trochofor în interiorul unui xenoturbellid adult. Totodată, în condiții experimentale, acești viermi ar putea muri de foame luni de zile, refuzând hrana oferită inclusă în lista de mai sus. Poate că se hrănesc foarte rar și pot supraviețui în condiții de foame până la un an, sau poate că absorb materia organică dizolvată prin epidermă [5] .

Două tipuri de bacterii endosimbiotice au fost identificate în Xenoturbella : bacteriile asemănătoare chlamidiei sunt abundente în intestin , precum și gama-proteobacterium Candidatus Endoxenoturbella lovénii [14] . Ele au fost găsite și în agregarea spermatidelor , ceea ce înseamnă că bacteriile endosimbiotice din xenoturbellide pot fi transmise pe verticală, adică de la părinți la descendenți. S-a sugerat că bacteriile oferă capacitatea de a înfometarea xenoturbelidelor și pot fi, de asemenea, responsabile de pierderea unui număr de organe în cursul evoluției [5] .

Filogenie și evoluție

Poziția sistematică a acestui grup a fost enigmatică încă de la descoperirea sa. La început, animalele găsite au fost identificate ca viermi plati care trăiesc liber . Mai târziu, au fost aduse împreună cu moluște [15] , dar s-a dovedit că ADN-ul Xenoturbella a fost contaminat cu ADN de la moluște, cu care se hrănește Xenoturbella aparent [8] [16] . În 2003, analiza ADN-ului Xenoturbella a arătat poziția acestui taxon ca unul dintre cei mai primitivi reprezentanți ai deuterostomilor . În 2006, s-a propus și separarea lor într-un tip separat Xenoturbellida, soră cladei Ambulacraria (inclusiv două tipuri: echinoderme + hemicordate ) [17] [18] [19] .

Cu toate acestea, în ceea ce privește caracteristicile sale morfologice (cum ar fi structura epiteliului ciliar), genul Xenoturbella este foarte apropiat de Acoelomorpha  , un alt grup puțin studiat de organisme asemănătoare viermilor. Datele moleculare indică faptul că Xenoturbella și Acoelomorpha formează un grup monofiletic , deci sunt grupate în prezent în filul Xenacoelomorpha [11] [20] (include și grupul Nemertodermatida [21] ). În ciuda monofiliei confirmate de Xenacoelomorpha, poziția lor sistematică exactă - ca grup bazal de animale simetrice bilateral sau grup bazal de deuterostomi - nu a fost încă determinată. Analiza transcriptomului Xenoturbella profunda a arătat că Xenoturbella  este grupul soră al lui Acoelomorpha în cadrul Xenacoelomorpha, iar Xenacoelomorpha, la rândul său, este grupul soră al Nephrozoa , care include protostomi și deuterostomi ; prin urmare, conform acestei analize, Xenacoelomorpha este un grup bazal de animale simetrice bilateral ( Bilateria ) [13] .

Istoria evolutivă a xenoturbelidelor poate fi reconstruită în moduri diferite, în funcție de care este adevărata lor origine. Dacă sunt o ramură timpurie a Bilateria, atunci cel mai probabil planul simplificat al corpului fără sistemul nervos central și anus a fost moștenit de ei de la ultimul strămoș comun al animalelor simetrice bilateral. Mai mult, larvele ciliate uniform de bureți , cnidari și Xenoturbella , care ar putea să nu se hrănească, sunt simplesomorfie Metazoa . Dacă Xenoturbella și Acoelomorpha formează un tip de Xenacoelomorpha, sora Ambulacrariei în compoziția deuterostomelor, atunci în Xenacoelomorpha se pierd secundar organe precum anusul, metanefridia și branhiile , care se presupune că au fost în strămoșul comun al deuterostomilor. Cu toate acestea, motivele simplificării secundare în Xenoturbella sunt neclare, deoarece acești viermi nu sunt organisme sesile, parazite sau microscopice [5] .

Clasificare

Genul Xenoturbella conține 6 specii [12] :

• Xenoturbella bocki Westblad, 1949
• Xenoturbella churro Rouse și colab. , 2016
• Xenoturbella hollandorum Rouse și colab. , 2016
• Xenoturbella japonica Nakano, 2017 [22]
• Xenoturbella monstrosa Rouse și colab. , 2016
• Xenoturbella profunda Rouse et al. , 2016
• Xenoturbella westbladi Israelsson , 1999

Pe baza analizei ADN din 2016, au fost investigate relațiile filogenetice ale speciilor cunoscute anterior și s-a constatat că taxonii de X. monstrosa , împreună cu X. profunda și X. churro , formează o clădă comună a speciilor de adâncime (ating o lungime de 10 cm sau mai mult și trăiesc la adâncimi de până la 1700 până la 3700 m ), iar speciile X. bocki și X. hollandorum (până la 4 cm lungime , care trăiesc la adâncimi de până la 650 m ) constituie o clădă de mică adâncime. specii de apă [13] . Tabelul de mai jos oferă un rezumat al speciilor cunoscute de xenoturbellid.

Note

1. ↑ Dicţionar enciclopedic biologic  / Cap. ed. M. S. Gilyarov ; Redacție: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin și alții - M .  : Sov. Enciclopedia , 1986. - S. 300. - 831 p. — 100.000 de exemplare.
2. ↑ Westblad E. Xenoturbella bocki  ng , n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type // Arkiv för Zoologi. - Stockholm , 1949. - Vol. 1. - P. 3-29.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Israelsson O. New light on the enigmatic Xenoturbella (phylum uncertain): ontogeny and phylogeny  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1999. - 22 aprilie ( vol. 266 , nr. 1421 ). - S. 835-841 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.1999.0713 .
4. ↑ McCafferty G.   „Șosetul violet” de adâncime oferă indicii despre viața timpurie . // CNN (4 februarie 2016). Consultat la 6 mai 2016. Arhivat din original pe 7 mai 2016. (nedefinit)
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Nakano H. Ce este Xenoturbella?  (engleză)  // Litere zoologice. - 2015. - Vol. 1. - P. 22. - doi : 10.1186/s40851-015-0018-z . — PMID 26605067 .
6. ↑ Perea-Atienza E. , Gavilán B. , Chiodin M. , Abril JF , Hoff KJ , Poustka AJ , Martinez P.  The nervous system of Xenacoelomorpha: a genomic perspective  // ​​​​The Journal of Experimental Biology. - 2015. - Vol. 218, Pt. 4. - P. 618-628. - doi : 10.1242/jeb.110379 . — PMID 25696825 .
7. ↑ Raikova Olga I. , Reuter M. , Jondelius Ulf , Gustafsson Margaretha KS Un studiu imunocitochimic și ultrastructural al sistemelor nervoase și musculare ale Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.)  // Zoomorfologie. - 2000. - 23 octombrie ( vol. 120 , nr. 2 ). - S. 107-118 . — ISSN 0720-213X . - doi : 10.1007/s004350000028 .
8. ↑ 1 2 3 Israelsson O. , Budd GE  Ouăle și embrionii din Xenoturbella (filum incert) nu sunt pradă ingerată  // Genele de dezvoltare și evoluție. - 2005. - Vol. 215, nr. 7. - P. 358-363. - doi : 10.1007/s00427-005-0485-x . — PMID 15818482 .
9. ↑ Biologia evolutivă a nevertebratelor. Vol. 1. Introducere, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha / Ed. de A. Wanninger. - Viena: Springer Verlag, 2015. - P. 204. - vii + 251 p. - ISBN 978-3-7091-1861-0 .
10. ↑ Dezvoltarea Xenoturbellida . Preluat la 13 decembrie 2021. Arhivat din original la 13 decembrie 2021. (nedefinit)
11. ↑ 1 2 Nakano H. , Lundin K. , Bourlat SJ , Telford MJ , Funch P. , Nyengaard JR , Obst M. , Thorndyke MC Xenoturbella bocki   prezintă o dezvoltare directă cu asemănări cu Acoelomorpha  // Nature Communications. - 2013. - Vol. 4. - P. 1537. - doi : 10.1038/ncomms2556 . — PMID 23443565 .
12. ↑ 1 2 Genul Xenoturbella  (engleză) în Registrul mondial al speciilor marine ( Registrul mondial al speciilor marine ). (Accesat: 24 iulie 2016) .
13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Rouse GW , Wilson NG , Carvajal JI , Vrijenhoek RC  Noi specii de adâncime de Xenoturbella și poziția Xenacoelomorpha  // Natura . - 2016. - Vol. 530, nr. 7588. - P. 94-97. - doi : 10.1038/nature16545 . — PMID 26842060 .
14. ↑ Kjeldsen KU , Obst M. , Nakano H. , Funch P. , Schramm A. Două tipuri de bacterii endosimbiotice în enigmaticul vierme marin Xenoturbella bocki.  (engleză)  // Microbiologie aplicată și de mediu. - 2010. - Vol. 76, nr. 8 . - P. 2657-2662. - doi : 10.1128/AEM.01092-09 . — PMID 20139320 .
15. ↑ Norén M., Rudele moluște  ale lui Jondelius U. Xenoturbella  // Nature . - 1997. - Vol. 390, nr. 6655. - P. 31-32. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/36242 .
16. ↑ Bourlat SJ , Nielsen C. , Lockyer AE , Littlewood DTJ , Telford MJ   Xenoturbella este un deuterostom care mănâncă moluște  // Nature . - 2003. - Vol. 424, nr. 6951. - P. 925-928. - doi : 10.1038/nature01851 . — PMID 12931184 .
17. ↑ Bourlat S. J., Juliusdottir Thorhildur, Lowe C. J., Freeman R., Aronowicz J., Kirschner M., Lander E. S., Thorndyke M., Nakano H., Kohn A. B., Heyland A., Moroz L. L., Copley R. R. J., De Teluteroystome  M. dezvăluie cordate monofiletice şi noul filum Xenoturbellida  // Natura . - 2006. - Vol. 444, nr. 7115. - P. 85-88. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature05241 .
18. ↑ Perseke M. , Hankeln T. , Weich B. , Fritzsch G. , Stadler PF , Israelsson O. , Bernhard D. , Schlegel M.  The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki : genomic architecture and phylogenetic analysis  // Theory in Biosciences = Theorie in den Biowissenschaften. - 2007. - Vol. 126, nr. 1. - P. 35-42. - doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . — PMID 18087755 .
19. ↑ Bourlat SJ , Rota-Stabelli O. , Lanfear R. , Telford MJ  Structura genomului mitocondrial a Xenoturbella bocki (filul Xenoturbellida ) este ancestrală în deuterostomi  // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - Vol. 9. - P. 107. - doi : 10.1186/1471-2148-9-107 . — PMID 19450249 .
20. ^ Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E. . Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  Evaluarea rădăcinii animalelor bilateriane cu metode filogenomice scalabile  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Științe biologice. - 2009. - Vol. 276, nr. 1677. - P. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .
21. ↑ Cannon JT , Vellutini BC , Smith J 3rd. , Ronquist F. , Jondelius U. , Hejnol A. Xenacoelomorpha este grupul soră cu Nephrozoa.  (engleză)  // Natură. - 2016. - 4 februarie ( vol. 530 , nr. 7588 ). - P. 89-93 . - doi : 10.1038/nature16520 . — PMID 26842059 .
22. ↑ Nakano, Hiroaki; Miyazawa, Hideyuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keiichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito; Kohtsuka, Hisanori. O nouă specie de Xenoturbella din vestul Oceanului Pacific și evoluția Xenoturbella  //  BioMed Central : jurnal. - 2017. - Vol. 17 , nr. 1 . — P. 245 . - doi : 10.1186/s12862-017-1080-2 . — PMID 29249199 .

Link -uri

• Un sondaj PCR asupra genelor Xenoturbella bocki Hox .  (nedefinit) (Engleză)
• Film cu Xenoturbella bocki adult .  (nedefinit) (Engleză)
• Xenoturbellidele s-au dovedit a fi aproape de strămoșii animalelor simetrice bilateral . (nedefinit)