Excavatoare

Excavatoare
Giardia intestinală ( Giardia lamblia )
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteGrup:Excavatoare
Denumire științifică internațională
Excavata ( Cavalier-Smith [1] ) Simpson, 2003 [2]
Supertipuri
Discoba Metamonada
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons EOL   9096336 FW   212581

Excavatele ( lat.  Excavata ) sunt un grup mare de protiști aparținând domeniului eucariote [3] [3] [4] . Acest grup include multe specii diverse: cu viață liberă, simbiotice și parazite , inclusiv unele tipuri importante de paraziți umani.

A fost propus pentru prima dată ca taxon formal de către Simpson și Patterson în 1999 [5] [6] și introdus de Thomas Cavalier-Smith în 2002.

Analiza filogenomică a împărțit membrii Excavata în trei grupuri diferite: Discobide , Metamonade și Malamonade [7] [8] [9] . Cu excepția Euglenozoa , toate sunt non-fotosintetice .

Clădire

Un reprezentant tipic al acestui grup are un nucleu și doi flageli (dar pot fi patru sau mai mulți flageli) [6] . Unul dintre flageli este îndreptat înapoi și se află în șanțul ventral , care a dat numele întregului grup [5] [8] . Conține și gura celulei . Unul dintre flageli, de regulă, este mai lung decât celălalt (cel principal); în timpul divizării fiecărei celule fiice, un flagel pleacă. În celula către care a plecat flagelul scurt, acesta devine principalul.

La unele (în special paraziții intestinali anaerobi ) mitocondriile sunt mult reduse [7] . Unele excavații nu au mitocondrii „clasice” și sunt denumite „amitocondriale”, deși majoritatea păstrează organele mitocondriale într-o formă foarte modificată (cum ar fi hidrogenozomii sau mitozomii ). Printre cei cu mitocondrii, cresta mitocondrială poate fi tubulară, discoidă sau, în unele cazuri, laminare.

Diverse grupuri cărora le lipsesc aceste trăsături pot fi considerate excavate pe baza dovezilor genetice (în principal bazate pe arbori filogenetici ai secvențelor moleculare) [10] .

Mucegaiurile slime Acrazide sunt singurele excavate care prezintă o multicelularitate limitată . Ca și alte mucegaiuri celulare, ele își trăiesc cea mai mare parte a vieții ca celule unice , dar uneori se adună în grupuri mai mari.

Clasificare

Excavatoarele sunt împărțite în șase subgrupe principale la nivel de tip/clasă. Un grup suplimentar, malavimonadidele, poate fi inclus și printre excavații, deși dovezile filogenetice sunt incerte.

Discoba _

Euglenozoa (Euglenozoa) și Heterolobosea (Percolozoa) par a fi rude deosebit de apropiate și sunt unite prin prezența crestelor discoide în mitocondrii. S-a demonstrat o relație strânsă între Discicristata și Jakobida [11] , acesta din urmă având criste tubulare ca majoritatea celorlalți protozoare și, prin urmare, au fost grupați sub numele Discoba , care a fost propus pentru acest grup aparent monofiletic . [3]

Metamonade

Metamonadele sunt neobișnuite prin faptul că au pierdut mitocondriile „clasice” - în schimb au hidrogenozomi, mitozomi sau organite necaracterizate. Oxymonad Monoceromonoides a pierdut complet organele omoloage mitocondriilor.

Malawimonads

Malawimonadele sunt considerate membri ai grupului excavat datorită morfologiei lor tipice , precum și relațiilor filogenetice cu alte excavate în unele filogenii moleculare. Cu toate acestea, poziția lor printre eucariote rămâne îndoielnică. [patru]

Antsiromonads (Ancyromonads)

Anciromonas sunt celule mici cu viață liberă, cu un șanț longitudinal îngust pe o parte a celulei. Canalul de anciromonas nu este folosit pentru „ hrana cu nămol ”, spre deosebire de excavații „tipice” (de exemplu, malavimonade, jacobide, genuri Trimastix , Carpediemonas , Kiperferlia etc.). În schimb, anciromonas preia procariotele care sunt atașate de suprafețe. Poziția filogenetică a anciromonasului este puțin înțeleasă, totuși, unele analize filogenetice le consideră a fi rude apropiate ale malavimonadelor [12] . Prin urmare, este posibil ca anciromonas să fie importante în înțelegerea evoluției excavațiilor „adevărate”.

Monofilie

Poziția excavatoarelor este încă neclară; este posibil să nu fie un grup monofiletic. Deși par să existe mai multe clade în excavații care sunt monofiletice. [13]

Excavațiile sunt considerate de unii ca fiind printre cele mai primitive eucariote, în parte datorită plasării lor în mulți arbori evolutivi . Acest lucru poate sugera că aparțin unei clase parafiletice , inclusiv strămoșii altor eucariote vii. Cu toate acestea, plasarea unor excavații ca „ramuri timpurii” poate fi un artefact de analiză cauzat de atracția ramurilor lungi, așa cum s-a văzut cu alte grupuri, cum ar fi microsporidia .

Cladograma

Cladograme sugerate pentru poziționarea excavației: [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]

[17] [23]

Note

1. ↑ Cavalier-Smith T. Originea fagotrofică a eucariotelor și clasificarea filogenetică a protozoarelor // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002. - Vol. 52. - P. 297-354. - doi : 10.1099/ijs.0.02058-0 .
2. ↑ Simpson AGB Organizare citoscheletică, afinități filogenetice și sistematică în taxonul contencios Excavata (Eukaryota) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2003. - Vol. 53. - P. 1759-1777. - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 .
3. ↑ 1 2 3 Vladimir Hampl, Laura Hug, Jessica W. Leigh, Joel B. Dacks, B. Franz Lang. Analizele filogenomice susțin monofilia Excavata și rezolvă relațiile dintre „supergrupurile” eucariote  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 10-03-2009. — Vol. 106 , iss. 10 . - P. 3859-3864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0807880106 . — PMID 19237557 .
4. ↑ 1 2 Alastair GB Simpson, Yuji Inagaki, Andrew J. Roger. Filogeniile multigene cuprinzătoare ale protiștilor excavați dezvăluie pozițiile evolutive ale eucariotelor „primitive”  //  Biologie moleculară și evoluție. — 2006-03-01. — Vol. 23 , iss. 3 . — P. 615–625 . — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msj068 . — PMID 16308337 .
5. ↑ 1 2 Alastair G. B. Simpson, David J. Patterson. Ultrastructura Carpediemonas membranifera (Eukaryota) cu referire la „ipoteza excavației”  //  European Journal of Protistology. — 1999-12. — Vol. 35 , iss. 4 . — P. 353–370 . - doi : 10.1016/S0932-4739(99)80044-3 .
6. ↑ 1 2 A. G. B. Simpson. Organizare citoscheletică, afinități filogenetice și sistematică în taxonul contencios Excavata (Eukaryota)  (engleză)  // INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONAR MICROBIOLOGY. — 01-11-2003. — Vol. 53 , iss. 6 . - P. 1759-1777 . — ISSN 1466-5026 . - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 . — PMID 14657103 .
7. ↑ 1 2 Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. Filogenomica plasează liniile de protistani orfane într-un nou super-grup eucariotic  //  Biologia și evoluția genomului. — 2018-02-01. — Vol. 10 , iss. 2 . — P. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . - doi : 10.1093/gbe/evy014 . — PMID 5793813 .
8. ↑ 1 2 Aaron A. Heiss, Martin Kolisko, Fleming Ekelund, Matthew W. Brown, Andrew J. Roger. Reexaminarea combinată morfologică și filogenomică a malavimonadelor, un taxon critic pentru deducerea istoriei evolutive a eucariotelor  //  Royal Society Open Science. — 2018-04. — Vol. 5 , iss. 4 . — P. 171707 . — ISSN 2054-5703 . - doi : 10.1098/rsos.171707 . — PMID 29765641 .
9. ↑ Patrick J. Keeling, Fabien Burki. Progresul spre Arborele Eucariotelor  //  Current Biology. — 2019-08. — Vol. 29 , iss. 16 . — P. R808–R817 . - doi : 10.1016/j.cub.2019.07.031 . — PMID 31430481 .
10. ↑ Cavalier-Smith. Originea fagotrofică a eucariotelor și clasificarea filogenetică a protozoarelor.  (Engleză)  // Jurnalul Internațional de Microbiologie Sistematică și Evolutivă. - 2002-03-01. — Vol. 52 , iss. 2 . — P. 297–354 . - ISSN 1466-5034 1466-5026, 1466-5034 . - doi : 10.1099/00207713-52-2-297 . — PMID 11931142 .
11. ↑ Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray. Către rezolvarea arborelui eucariotic: pozițiile filogenetice ale Jakobids și Cercozoans  //  Current Biology. — 2007-08. — Vol. 17 , iss. 16 . - P. 1420-1425 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.07.036 . — PMID 17689961 .
12. ↑ Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. Filogenomica plasează liniile de protistani orfane într-un nou super-grup eucariotic  //  Biologia și evoluția genomului. — 2018-02-01. — Vol. 10 , iss. 2 . — P. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . - doi : 10.1093/gbe/evy014 . — PMID 29360967 .
13. ↑ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya. Evaluarea suportului pentru clasificarea actuală a diversității eucariote  //  Genetica PLoS. - 2006. - Vol. 2 , iss. 12 . —P.e220 . _ — ISSN 1553-7390 . - doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . — PMID 17194223 .
14. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Rhodri Lewis. Filogenia cu 187 de gene a filului de protozoare Amoebozoa dezvăluie o nouă clasă (Cutosea) de Lobosa marine cu ramificare adâncă, ultrastructural unică, învelită și clarifică evoluția amibei  // Filogenetică moleculară și evoluție. — 2016-06. - T. 99 . — S. 275–296 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2016.03.023 .
15. ↑ Romain Derelle, Guifré Torruella, Vladimír Klimeš, Henner Brinkmann, Eunsoo Kim. Proteinele bacteriene indică o singură rădăcină eucariotă  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 17.02.2015. — Vol. 112 , iss. 7 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1420657112 . — PMID 25646484 .
16. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Elizabeth A. Snell, Cédric Berney, Anna Maria Fiore-Donno. Filogenia eucariotă multigenă dezvăluie strămoșii protozoari probabili ai opistoconților (animale, ciuperci, coanozoare) și Amoebozoa  // Filogenetică moleculară și evoluție. — 2014-12. - T. 81 . — S. 71–85 . — ISSN 1055-7903 . — doi : 10.1016/j.ympev.2014.08.012. . — PMID 25152275 .
17. ↑ 1 2 Thomas Cavalier-Smith. Regatele Protozoare și Chromista și rădăcina eozoare a arborelui eucariot  //  Scrisori de biologie. — 23.06.2010. — Vol. 6 , iss. 3 . — P. 342–345 . — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 . — PMID 20031978 .
18. ↑ Ding He, Omar Fiz-Palacios, Cheng-Jie Fu, Johanna Fehling, Chun-Chieh Tsai. O rădăcină alternativă pentru arborele vieții eucariote  //  Biologie actuală. — 2014-02. — Vol. 24 , iss. 4 . — P. 465–470 . - doi : 10.1016/j.cub.2014.01.036 . — PMID 24508168 .
19. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Evoluția timpurie a modurilor de hrănire a eucariotelor, diversitatea structurală celulară și clasificarea filelor de protozoare Loukozoa, Sulcozoa și Choanozoa  //  European Journal of Protistology. — 2013-05. — Vol. 49 , iss. 2 . — P. 115–178 . - doi : 10.1016/j.ejop.2012.06.001 . — PMID 23085100 .
20. ↑ Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst. O nouă viziune asupra arborelui vieții  (engleză)  // Microbiologia naturii. — 2016-05. — Vol. 1 , iss. 5 . — P. 16048 . — ISSN 2058-5276 . - doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . — PMID 27572647 .
21. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Kingdom Chromista și cele opt phyla ale sale: o nouă sinteză care subliniază țintirea proteinei periplastide, evoluția citoscheletică și periplastidică și divergențele antice   // Protoplasma . — 2018-01. — Vol. 255 , iss. 1 . — P. 297–357 . — ISSN 0033-183X . - doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 . — PMID 28875267 .
22. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Morfogeneza și evoluția peliculei euglenoide în lumina ultrastructurii comparative și a biologiei tripanosomatidelor: duplicarea microtubulilor/bandii semi-conservative, modelarea și transformarea benzilor  (engleză)  // European Journal of Protistology. — 2017-10. — Vol. 61 . — P. 137–179 . - doi : 10.1016/j.ejop.2017.09.002 . — PMID 29073503 .
23. ↑ Akinori Yabuki, Ryoma Kamikawa, Sohta A. Ishikawa, Martin Kolisko, Eunsoo Kim. Palpitomonas bilix reprezintă o descendență bazală criptist: o perspectivă asupra evoluției caracterului în Cryptista  //  Rapoarte științifice. — 2015-05. — Vol. 4 , iss. 1 . - P. 4641 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep04641 . — PMID 24717814 .