Microsporidii

microsporidii

Fibrilanosem crangonycis
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteComoară:ObazoaComoară:Flagelati posterioriComoară:NucletmyceaComoară:OpistosporidiaTip de:microsporidii
Denumire științifică internațională
Microsporidia Balbiani, 1882
Sinonime
  • Microspora

Microsporidia [1] ( lat.  Microsporidia ) este o clădă de protozoare înrudite cu ciuperci , toți membrii cărora sunt paraziți intracelulari obligați ai organismelor eucariote . Au fost descrise aproximativ 1300 de specii din 160 de genuri, ceea ce reprezintă o mică parte din diversitatea reală a acestui grup, deoarece un număr mare de gazde potențiale nu au fost examinate pentru infecția cu microsporidii [2] . Acești agenți patogeni sunt răspândiți în rândul animalelor din aproape toate grupurile sistematice, de la protozoare la vertebrate superioare , inclusiv oameni. Cele mai numeroase și diverse sunt microsporidiile de crustacee și insecte [3] .

Microsporidiile au o serie de caracteristici unice care demonstrează gradul extrem de specializare a acestui taxon la parazitismul intracelular. Sporii acestor agenți patogeni conțin un complex unic de organite cunoscut doar pentru microsporidia - un aparat de extrudare conceput pentru a infecta celula gazdă prin perforarea membranei acesteia și aruncarea embrionului direct în citoplasmă . Această metodă de transfer al embrionului de la spor la celula animalului gazdă nu este cunoscută pentru alte protozoare [3] . Genomul microsporidiei este cel mai mic dintre eucariote și practic nu are introni , iar mitoza este o formă de pleuromitoză intranucleară închisă. Ribozomii lor sunt similari cu cei procarioți și au un coeficient de sedimentare de 70S. Celula microsporidiei este lipsită de kinetozomi și derivații acestora ( flageli și centrioli ), lizozomi , granule de nutrienți de rezervă . Pentru o lungă perioadă de timp, absența mitocondriilor în microsporidii a fost considerată primară , dar recent s-au găsit mici organele cu două membrane - mitozomi în celulele lor, iar originea lor mitocondrială a fost dovedită [4] .

Morfologie

Structura sporilor

Învelișul sporilor din marea majoritate a speciilor de microsporidii este format din trei straturi: un exospor de glicoproteină , un endospor chitinos și o membrană citoplasmatică. Exosporul poate fi multistratificat și poate forma anexe de diferite forme [5] .

Aparatul de extrudare include vacuola posterioară , discul de ancorare , polaroplastul și tubul polar . Vacuola posterioară este reprezentată de una sau mai multe camere situate terminal. Uneori, un posterozom este situat în interiorul vacuolei -  un vestigiu al aparatului Golgi . În timpul extrudării sporilor, acest organel crește brusc în dimensiune, împingând embrionul în tubul polar [6] >.

Polaroplastul este cel mai adesea un pachet de membrane strâns, dar poate include și diverse vezicule și structuri tubulare. Se crede că polaroplastul este implicat în crearea unei presiuni intrasporice ridicate necesară pentru eversia tubului polar și este, de asemenea, un „furnizor de membrane” pentru tubul în sine și sporoplasma care trece prin acesta [6] .

Tubul polar este reprezentat de o structură alungită cu două membrane cu un conținut moderat de electroni, care se extinde de la discul de ancorare situat la capătul anterior al sporului și așezat spiralat. Lungimea, gradul de dezvoltare și forma tuburilor polare din microsporidii variază foarte mult. De obicei, numărul de spire ale helixului variază de la 6 la 12, dar la unele specii ajunge la 36. Reprezentanții familiei Metchnikovellidae  , paraziți ai altor organisme unicelulare (de asemenea parazitare) gregarine , au un aparat de extrudare extrem de redus, cu un polar. tub care nu depășește lungimea sporului ca mărime. În funcție de caracteristicile structurale, se disting mai multe tipuri de tuburi polare: izofilare  - are aceeași dimensiune peste tot; anizofilar  - diametrul primelor spire depășește semnificativ diametrul celor ulterioare; heterofilare  - bobine diferite au diametre diferite. După ejectare, tubul polar devine gol, iar prin el sporoplasma este introdusă în celula gazdă [6] .

Structura sporoplasmei și etapele dezvoltării intracelulare

Sporoplasma (embrionul) este un singur nucleu sau diplocarion situat într-un spor, înconjurat de un strat subțire de citoplasmă cu ribozomi. După extrudarea sporului, embrionul trece prin tubul polar și intră în citoplasma gazdei. În același timp, într-o celulă infectată, sporoplasma este înconjurată de propria sa membrană citoplasmatică, a cărei origine încă nu este cunoscută cu certitudine [7] .

Stadiul proliferativ - merontul  - este reprezentat de o celulă în creștere și înmulțire intensivă, mononucleară sau multinucleară, în funcție de stadiul merogoniei . Citoplasma meront conține un set minim de organite: un aparat Golgi tubular , a cărui structură este unică pentru microsporidii [8] , ribozomi, reticul endoplasmatic neted și aspru . În plus, diferite structuri tubulare și vezicule pot fi găsite în citoplasma meront [9] .

În timpul tranziției la prima etapă a sporogoniei, sporontul  , celula de microsporidie dobândește o membrană suplimentară peste membrana citoplasmatică, care la început este vizibilă numai cu microscopia electronică. În această etapă, fisiunea nucleară continuă, ducând la formarea de plasmodii sporogonale multinucleate , dând naștere la sporoblaste .

La multe specii de microsporidia, un alt strat de acoperire este așezat în afara cochiliei sporontului, formând învelișul veziculei sporoforice (conform vechii terminologii pansporoblast ). Structura veziculelor sporofore și dezvoltarea unei cavități între cochilii variază mult în diferite tipuri de microsporidii [10] .

Sporoblastul  este o etapă de tranziție între plasmodiul sporogonal și spor. Se caracterizează prin dezvoltarea intensivă a membranelor și depunerea tuturor organitelor spori viitoare [10] .

Genomul

Genomul microsporidiei, ca și cel al majorității altor eucariote, constă dintr-un set de cromozomi liniari , dar este, totuși, extrem de redus și neobișnuit. Dimensiunea medie a genomilor microsporidiei este extrem de mică, în Encephalitozoon intestinalis este de doar 2,3 milioane de perechi de baze , ceea ce este chiar mai mic decât la unele bacterii . Setul de proteine ​​codificate este, de asemenea, mic; aproximativ 2000 de secvențe care codifică proteine ​​au fost găsite în genomul Encephalitozoon cuniculi Genomul microsporidiei este foarte compact și practic nu există introni în el , în timp ce genele omoloage cu genele altor organisme sunt adesea mult mai scurte în microsporidia [4] .

Caracteristicile metabolismului

În procesul de adaptare la parazitismul intracelular, microsporidiile au pierdut majoritatea căilor metabolice, cum ar fi fosforilarea oxidativă sau ciclul Krebs . În stadiul de dezvoltare intracelulară, parazitul nu folosește deloc propriul sistem de metabolism energetic , bazându-se complet pe transportul ATP din citoplasma celulei gazdă datorită purtătorilor unici de ATP [11] . Acești vectori de tip plastid-bacterian au fost dobândiți de microsporidii prin transfer orizontal de gene de la bacterii și sunt unici pentru acest taxon. Astfel, microsporidiile au avansat mai mult decât toate celelalte eucariote pe calea de adaptare la parazitismul intracelular, deoarece în afară de acestea, nu s-au găsit încă paraziți care să poată transporta direct ATP din celula gazdă [11] .

În stadiul de spori, microsporidiile își mențin activitatea vitală datorită glicolizei . În același timp, pentru o lungă perioadă de timp nu a fost clar cum are loc reoxidarea echivalenților reducători formați în timpul glicolizei, cum ar fi NADH . Până în prezent, a fost propusă următoarea schemă a acestui proces, incluzând mecanismul de transfer de glicerol fosfat și o oxidază alternativă . În citoplasmă, forma citoplasmatică a glicerol-3-fosfat dehidrogenazei oxidează NADH la NAD + în timp ce reduce dihidroxiacetona fosfat la glicerol-3-fosfat. Acesta din urmă intră în spațiul intermembranar al mitozomilor , unde este din nou oxidat la dihidroxiacetonă fosfat datorită formei mitozomale dependente de FAD a glicerol-3-fosfat dehidrogenazei. Forma redusă a FADH2, la rândul său, donează electroni unui grup de ubichinone situat în membrana interioară a mitozomului. Etapa finală este reoxidarea ubichinonei de către enzima alternativă oxidază, folosind oxigenul ca acceptor final de electroni și reducându-i pe acesta din urmă la apă [12] . În genomul reprezentanților grupului Terresporidia (care include majoritatea microsporidiilor care parazitează animalele terestre), gena alternativă a oxidazei nu a fost găsită. Astfel, schema metabolismului energetic din acest grup rămâne încă un mister [12] .

Ciclul de viață

Stadiul invaziv în microsporidii este sporul. Conține un embrion (sporoplasmă) și un aparat de extrudare organizat complex care asigură eliberarea embrionului din spor și introducerea acestuia în celula gazdă. Pentru animalele multicelulare , infecția apare de obicei atunci când sporii paraziților intră în tractul digestiv al gazdei. Spre deosebire de alți paraziți intracelulari, în marea majoritate a cazurilor, dezvoltarea microsporidiilor are loc în contact direct cu citoplasma celulei gazdă, fără formarea unei vacuole parazitoforice [13] . După introducere are loc creșterea și diferențierea embrionului, după care celula parazită se transformă într-un meront, stadiu proliferativ care se reproduce prin diviziune binară sau multiplă după tipul de merogonie . Apoi microsporidiile trec la sporogonie. Nucleii sporontilor suferă de la una la mai multe diviziuni, ducând la formarea de plasmodii sporogonale, dând naștere sporoblastelor în care are loc formarea sporilor. De obicei, în această etapă, are loc distrugerea celulei gazdă infectate, iar sporii eliberați în acest fel infectează alte celule ale aceluiași organism sau sunt excretați pentru a infecta alți indivizi.

Microsporidiile prezintă un grad foarte mare de diversitate în ciclurile de viață . Ciclul monoxenos (inclusiv o singură gazdă) descris mai sus cu formarea de spori de un singur tip este caracteristic pentru aproape 80% din speciile descrise [14] . Cu toate acestea, chiar și într-un astfel de ciclu, caracteristicile sporogoniei, structura aparatului nuclear, numărul și tipurile de diviziuni în toate etapele variază foarte mult. În alte cazuri, ciclul poate avea loc la mai mult de o gazdă, include mai multe sporogonii cu formarea mai multor tipuri de spori care diferă morfologic și funcțional. Pentru mai multe specii aflate în diferite stadii de dezvoltare sunt descrise meioza și un proces sexual care apar în funcție de tipul de gametocitogamie [13] . Un exemplu de cicluri de viață polixenice cele mai complexe, inclusiv procesul sexual și diferențierea morfo-funcțională a sporilor, sunt ciclurile de viață ale microsporidiilor din genurile Amblyospora și Parathelonahia .

Poziție și clasificare sistematică

De la prima descriere din 1857, poziția taxonului în sistemul faunei sălbatice a fost în continuă schimbare. Inițial, microsporidiile au fost repartizate în grupul Schizomycetes , care includea diferite tipuri de drojdii și bacterii. Apoi, la începutul secolului al XX-lea, taxonul, împreună cu alți paraziți intracelulari, a fost inclus în grupul Sporozoa din subgrupul Cnidosporidia , care include și mixosporidium , și helicosporidium. În a doua jumătate a secolului al XX-lea, s-au acumulat suficiente date pentru a demonstra artificialitatea grupului Sporozoa , iar microsporidiile au fost incluse în grupul Archezoa , care unește organisme unicelulare fără mitocondrii. S-a presupus că reprezentanții acestui grup sunt cei mai vechi dintre eucariotele moderne și s-au separat de strămoșul lor comun chiar înainte de achiziționarea mitocondriilor. În ciuda faptului că acum putem lua în considerare eroarea ipotezei Archezoa și caracterul secundar al pierderii mitocondriilor de către microsporidii, unele dintre studiile moleculare efectuate la sfârșitul secolului al XX-lea au susținut această ipoteză [4] . Cu toate acestea, după o creștere a numărului de gene studiate, din ce în ce mai multe studii de filogenetică moleculară au demonstrat relația microsporidiilor cu ciupercile. În același timp, în diferite studii, poziția microsporidiei în raport cu ciupercile se dovedește a fi diferită. Conform rezultatelor unor studii, microsporidiile fac parte din ciuperci [16] , cu toate acestea, lucrările recente identifică, de obicei, microsporidia ca un grup soră cu ciuperci [15] [17] . Până în prezent, includerea formală a microsporidiilor în taxonul Fungi a fost acceptată , dar acest punct de vedere este criticat de mulți experți [3] și este probabil ca poziția sistematică a microsporidiilor să se schimbe dramatic de mai multe ori.

Clasificarea microsporidiilor este supusă unei restructurări continue bazate pe utilizarea de noi caractere taxonomice obținute prin studierea structurii fine, a ciclurilor de viață , a proprietăților citochimice și biologice moleculare atât ale formelor noi, cât și ale formelor cunoscute. În sistemul clasic, construit pe caracteristici morfologice, se recunoaște, în general, că tipul este împărțit în două clase, dintre care una include forme de microsporidi care formează spori cu un aparat de extrudare primitiv la sfârșitul ciclurilor scurte de viață, iar cealaltă include mai multe forme organizate complex cu cicluri de viață mono- sau dixenice.culminând cu formarea a unul, două sau trei tipuri de spori cu un aparat de extrudare bine dezvoltat [18] . Când sunt subdivizate în ordine și familii, atenția principală este acordată structurii, în principal, a etapelor sporogoniei, tipului de aparat nuclear, cromozomiale și ciclurilor de viață. Cu toate acestea, analiza secvențelor de nucleotide ale ARN-ului ribozomal arată absența unei legături între caracteristicile morfologice clasice și relația filogenetică dintre speciile de microsporidii, ceea ce necesită o revizuire a semnificației criteriilor morfologice utilizate în taxonomie. Utilizarea abordărilor de filogenie moleculară face posibilă împărțirea formelor analizate de microsporidii în cinci ramuri filogenetice, combinate în trei clase, bazate pe limitarea primară a paraziților în habitatul gazdă [19] .

Valoare aplicată

Microsporidiile provoacă pierderi economice în sericultură și stupine, fiind agenții cauzatori ai nosematozei epizootice la albinele melifere ( Apis mellifera ), viermii de mătase ( Bombyx mori ). Au fost descrise cazuri de moarte în masă a altor nevertebrate benefice, de exemplu midii Mytilus edulus , precum și diferite specii de pești comerciali [20] .

Microsporidioza umană este o problemă specială. De obicei, microsporidiile provoacă infecții oportuniste severe și cu dezvoltare rapidă care apar pe fondul imunodeficienței [21] . Cu toate acestea, acești agenți patogeni pot fi periculoși și pentru persoanele imunocompetente; s-a demonstrat că microsporidia Encephalitozoon cuniculi , care parazitează iepurii, este capabilă să infecteze o persoană cu un sistem imunitar normal [20] . Manifestările clinice ale microsporidiozei sunt foarte diverse și variază în funcție de tipul de microsporidioze care este agentul cauzal al infecției . Cel mai frecvent simptom este diareea [21] .

Microsporidiile, insecte dăunătoare parazitare de importanță agricolă, medicală și veterinară, sunt agenți promițători de control biologic pentru aceste specii. Unele specii de microsporidii de țânțari provoacă o mortalitate mare a larvelor, reduc fertilitatea femelelor și previn dezvoltarea mai multor specii de plasmodii malariale [13] . În 1978, în Statele Unite a fost creat primul biopreparat industrial pe bază de microsporidii, Nolok, pentru combaterea dăunătorilor ortopterei , care a primit o evaluare economică ridicată datorită costului său scăzut, eficienței ridicate și absenței unui impact negativ asupra mediului . 13] .

Note

  1. ↑ Microsporidia  / Karpov S. A.  // Cultura arheologică meotică - invazia mongolo-tătară. - M  .: Marea Enciclopedie Rusă, 2012. - S. 276. - ( Marea Enciclopedie Rusă  : [în 35 de volume]  / redactor-șef Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 20). - ISBN 978-5-85270-354-5 .
  2. ↑ Wittner M., Weiss L.M. Microsporidia și microsporidioza. - Washington (DC): ASM Press, 1999. - Vol. 2. - 553 p.
  3. ↑ 1 2 3 Issy, Voronin, 2007 , p. 996.
  4. ↑ 1 2 3 Keeling P. Cinci întrebări despre Microsporidia // PLoS Pathogens. - 2009. - Vol. 5, nr. 9 . - P. 1-3. - doi : 10.1371/journal.ppat.1000489 .
  5. ↑ Issy, Voronin, 2007 , p. 1002.
  6. ↑ 1 2 3 Issy, Voronin, 2007 , p. 1001.
  7. ↑ Issy, Voronin, 2007 , p. 996-997.
  8. ↑ Beznoussenko GV, Dolgikh VV și colab. Analogi ai complexului Golgi în microsporidii: structură și mecanisme avesiculare ale funcției  // Journal of Cell Science. - 2007. - Vol. 120. - P. 1288-1298.
  9. ↑ Issy, Voronin, 2007 , p. 997-999.
  10. ↑ 1 2 Issy, Voronin, 2007 , p. 1000.
  11. ↑ 1 2 Dolgikh V. V., Sendersky I. V., Pavlova O. A., Naumov A. M. Caracteristici unice ale metabolismului energetic al microsporidiei ca urmare a adaptării pe termen lung la dezvoltarea intracelulară // Parazitologie. - 2011. - T. 42 , nr 5 . - S. 147-157 .
  12. ↑ 1 2 Williams BAP, Elliot C, Burri L, Kido Y, Kita K și colab. O distribuție largă a oxidazei alternative în paraziții microsporidieni // agenți patogeni PLoS. - 2010. - Vol. 6, nr. 2 . - doi : 10.1371/journal.ppat.1000761 .
  13. ↑ 1 2 3 4 Sokolova Yu. Ya., Issi IV Protozoare entomopatogene și caracteristici ale patogenezei bolilor protozoare ale insectelor // Insecte patogeni: aspecte structurale și funcționale / ed. V. V. Glupova. - M . : Krugly God, 2001. - S. 76-188.
  14. ↑ Issy, Voronin, 2007 , p. 1004-1009.
  15. ↑ 1 2 Karpov Sergey, Mamkaeva Maria A, Aleoshin Vladimir, Nassonova Elena, Lilje Osu, Gleason Frank H. Morfologia, filogenia și ecologia afelidelor (Aphelidea, Opisthokonta) și propunerea pentru noua superfilă Opisthosporidia  (engleză)  // Frontiers Microbiologie. - 2014. - Vol. 5, nr. 00112 . - doi : 10.3389/fmicb.2014.00112 .
  16. ↑ Keeling PJ, MA Luker, JD Palmer. Dovezi din filogenia beta-tubulinei că microsporidiile au evoluat din interiorul ciupercilor  // Mol. Biol. Evol. - 2007. - Vol. 17. - P. 23-31.
  17. ↑ Capella-Gutiérrez S, Marcet-Houben M, Gabaldón T. Phylogenomics acceptă microsporidia ca cea mai timpurie clada divergentă a ciupercilor secvențiate // BMC Biology. - 2012. - Vol. 10, nr 47 . - doi : 10.1186/1741-7007-10-47 .
  18. ↑ Issy, Voronin, 2007 , p. 1016-1047.
  19. ↑ Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations // Folia Parasitol. - 2005. - Vol. 52. - P. 131-142. - doi : 10.14411/fp.2005.017 .
  20. ↑ 1 2 Issy, Voronin, 2007 , p. 1014-1015.
  21. ↑ 12 Microsporidioza . _ Centre pentru Controlul și Prevenirea Bolilor. Consultat la 1 iunie 2014. Arhivat din original pe 5 iunie 2014.

Literatură

Link -uri