Lupul bering

†  lup beringian
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiClasă:mamifereSubclasă:FiareleComoară:EutheriaInfraclasa:placentarăMagnoorder:BoreoeutheriaSupercomanda:LaurasiatheriaComoară:ScrotiferaComoară:FerungulateleMarea echipă:FeraeEchipă:PredatorSubordine:caninInfrasquad:Canoidea Simpson, 1931Familie:canideleSubfamilie:canineTrib:CaniniSubtribu:CaninaGen:LupiiVedere:Lup
Denumire științifică internațională
Canis lupus

Lupul beringian  este un ecomorf dispărut al lupului [1] din epoca glaciară . Locuit Alaska de astăzi , valea râului Yukon , nordul Wyoming . Unii dintre lupii acestei subspecii au continuat să trăiască în Holocen . Lupul beringian este un ecomorf al lupului cenușiu , adaptat morfologic la viața din regiunile în care a trăit. În prezent, specia este studiată cuprinzător printr-o serie de metode științifice care oferă noi informații. Aflați informații despre dieta lupilor antici, comportamentul lor. S-a descoperit că această specie este diferită din punct de vedere morfologic de lupii moderni din America de Nord și mai veche din punct de vedere genetic în comparație cu lupii moderni și dispăruți. Momentan, lupul beringian nu este atribuit nicio subspecie, clasificarea sa nu a fost încă clarificată. O legătură cu lupul european de peșteră ( Canis lupus spelaeus ) nu a fost identificată [2] [3] [4] [5] [6] .

Lupul beringian este asemănător ca mărime cu lupul modern Yukon ( Canis lupus pambasileus ) și cu alți lupi cenușii din perioada Pleistocenului târziu. Se distinge prin fălci și dinți mai puternici și mai durabili, un palat mai larg și vizibil mai mare, în comparație cu alți lupi, dinți de pradă , care sunt mai mari ca dimensiune față de dimensiunea craniului. Dacă comparăm lupul beringian cu lupul îngrozitor , atunci lupul îngrozitor, cu aceeași dimensiune, avea un craniu și dinți mai puternici. Specia beringiană de lup a avut o adaptare unică - puterea mușcăturii i-a permis să vâneze megafaunei din epoca glaciară , permițându-i să ocupe o nișă a unui prădător activ care a curățat fauna pleistocenului de animalele bolnave. Cel mai adesea, această specie pradă zimbri , cai sălbatici , caribu , mamuți și boi moscați [7] [8] .

Odată cu sfârșitul erei glaciare , clima s-a schimbat dramatic, devenind mai umedă, cu mai puține zile însorite pe an. Rezerva de hrană pentru ierbivorele mari a fost redusă drastic, după care lupul beringian s-a stins. Dispariția megafaunei, împreună cu încălzirea și dispariția ghețarilor, a fost facilitată de impactul antropic al oamenilor din perioada paleolitică și de competiția cu alte tipuri de prădători. Lupul beringian a fost înlocuit de lupi din aceeași specie și gen, dar cu caracteristici genetice diferite care le-au permis să vâneze și să supraviețuiască mai eficient într-un climat nou și noi amenințări.

În populația de lupi beringieni din America de Nord, a supraviețuit doar strămoșul lupului cenușiu modern, care încă trăiește pe continent. Rămășițele de lup antici, cu cranii și formulă dentară similare, au fost găsite în Beringia de Vest (Siberia de Nord-Est). Cercetările din 2015 au arătat că unii lupi care trăiesc în timpurile moderne în locuri îndepărtate din China și Mongolia au un strămoș matern comun care este înrudit cu lupii beringieni care au trăit acum 28.000 de ani [7] [8] .

Taxonomie

în 2007, Jennifer Leonard a realizat un studiu. O analiză a materialului genetic din 74 de mostre de lup beringian din Alaska și Yukon a confirmat că acesta nu este unul dintre tipurile de lup gri, ci de fapt o specie separată care avea propriile caracteristici în comportamentul de hrănire, dimensiunea craniului și a palatului, structura dintelui si genetica. Dar separarea exactă în această etapă a cercetării încă nu este făcută. Prin urmare, lupul beringian nu a primit încă un nume separat, oficial pentru subspecie. Acest lucru se datorează faptului că, în trecut, Beringia lega Asia și America de Nord printr-un istm larg, iar animalele au avut ocazia să migreze liber între continente. De aici și asemănarea în genetică la diferite subspecii de lup [6] [5] [4] [3] [2] .

Genetica

Secvențierea ADN- ului lupului beringian a arătat că acesta este strămoșul genetic al tuturor lupilor cenușii care au trăit după el, cu excepția lupului cenușiu asiatic modern , a lupului din Himalaya și a unui câine din Paleolitic dispărut găsit în Belgia [9] [10] . Diversitatea genetică a subspeciilor lupului beringian a fost mai mare decât cea a lupilor moderni, datorită numărului lor mai mare și suprafeței mai mari. S-a dovedit că lupii moderni din Alaska nu provin de la lupii beringieni, ci de la lupii care au migrat din Eurasia în timpul Holocenului [11] [12] [13] [6] .

În conformitate cu filogenetica, dimensiunile ghețarilor și datele privind nivelul mării în diferite epoci, a fost desenată următoarea imagine - în timpul Pleistocenului târziu, nivelul mării a fost foarte scăzut. Beringia a crescut în consecință în suprafața sa de uscat, un val activ a început odată cu migrarea animalelor în America de Nord. Primul astfel de val a avut loc acum 70.000 de ani. Apoi, acum 23.000 de ani, a început Maximul Glaciar Târziu, coridorul de-a lungul văii râului Yukon fiind închis de căptușele de gheață Laurentide și Cordillera. Acele animale, inclusiv lupii, care au reușit să pătrundă în America de Nord înainte de glaciație, au înlocuit speciile existente de lupi, inclusiv datorită numărului lor mai mare. Populația timpurie de lup a fost complet dizolvată [14] [10] [15] [10] [16] .

Arbore filogenetic pentru lupi
Arborele filogenetic al lupilor beringieni

Lupii beringieni, datorită acestor migrații și înlocuiri, sunt comparabili din punct de vedere morfologic și genetic cu lupii europeni din Pleistocenul târziu . Deci, când am studiat descoperirile lupilor din Odesa  - acum 30.000 de ani, în Crimeea  - 28.000 de ani, în Munții Altai - 33.000 de ani, în Republica Cehă  - 44.000 de ani, s-a dovedit că ei sunt genetic identici cu doi lupi beringieni. , pe linie maternă. Lupii beringieni sunt asociați cu un grup distinct de patru haplotipuri moderne de mtDNA (materne) în Europa. Descoperirile de lup beringieni sunt, de asemenea, identice ca structură a craniilor, dinților și fălcilor cu cele din Taimyr , Ucraina , Germania . Având în vedere că la acea vreme stepa tundră acoperea o zonă imensă din Spania actuală până în Yukon din Alaska, megafauna era cea mai probabilă sursă de hrană pentru lup și făcea posibilă migrarea pe distanțe atât de mari. Adaptarea lupilor la vânătoarea animalelor mari a dus în cele din urmă la izolarea unei specii separate  - Canis cf. lupus sau lup megafaunal, un lup special adaptat pentru a vâna mamuți , zimbri , boi moscați , căprioare uriașe [17] [18] [19] [20] [21] [16] .

Împerecherea aleatorie a diferiților indivizi de lup a continuat în Eurasia și America de Nord. Apoi a fost suprapunerea văii râului Yukon cu ghețarii, după care lupii, aflați mai la sud în America de Nord, au fost izolați. Lupul Beringian s-a dovedit a fi la nord de calota de gheață formată și a continuat să trăiască atât în ​​America de Nord, cât și în Eurasia. Acum 12.000 de ani, din cauza ridicării nivelului Oceanului Mondial, istmul dintre continente a fost inundat. Calotele de gheață s-au retras treptat între 14.000 și 8.000 de ani în urmă. Lupul beringian s-a stins, iar populația de lupi din partea de sud a Americii de Nord a început să se extindă și a populat treptat zonele eliberate de ghețar. Astfel, toți lupii moderni din America de Nord sunt descendenți din cei care au rămas la sud de ghețar [10] [22] [22] [11] [16] .

Aspect, dimensiuni

Mărimea lupului beringian coincide cu lupul modern Yukon ( C. l. pambasileus ) - greutatea la masculi ajunge la 43 kg, la femele - 37 kg, înălțimea medie la greabăn este de 80 cm. Cei mai mari lupi moderni din nord, au o înălțime la greabăn de până la 97 cm, lungimea corpului - 180 cm. În unele cazuri, există indivizi mici - până la 21 kg și foarte mari - până la 80 kg. Lupul beringian se distinge prin dinți și maxilare mai puternice în comparație cu lupii din Pleistocenul târziu și speciile moderne. Lupul groaznic care trăia mai la sud avea o greutate medie de 60 kg, ajungând la 68 kg. Avea un craniu și dinți și mai puternici [23] [24] [25] [4] .

Paleoecologie

Ultima eră glaciară a durat între 127-16,5 mii de ani în urmă. Apogeul dezvoltării ghețarilor și vremea rece a avut loc acum 35 de mii de ani și a durat până acum 28,5 mii de ani. Încălzirea și scăderea zonei ghețarilor din emisfera nordică a început acum 21 de mii de ani, în Antarctica  - acum 16,5 mii de ani. O astfel de datare este în concordanță cu analiza faptelor care indică o creștere bruscă a nivelului Oceanului Mondial cu 16,5 mii de ani în urmă. Drept urmare, acum 13 mii de ani, istmul dintre Eurasia și America de Nord a fost inundat [26] [27] [28] [29] .

În timpul erei glaciare, Tundrostepe  , care a ocupat zone vaste din Spania până în Yukon, de la insulele arctice până în sudul Chinei, avea un climat uscat și răcoros. Acum 37 00 de ani, Beringia de Est avea o temperatură cu 1,5 °C mai caldă decât în ​​perioada modernă. Acum 24.000 de ani, în timpul ultimei maxime glaciare, temperatura medie era cu 3-5 °C mai rece decât în ​​prezent. Beringia, din cauza apropierii de Oceanul Pacific , a avut mai multe zile înnorate și mai multe precipitații decât restul tundrei-stepei. Astfel de condiții, asociate cu o umiditate mai mare, au creat zone Refugium și au permis unui număr de plante și animale să supraviețuiască răcirii climatice. Pădurile de zada și molid au crescut în buzunare izolate ale Beringiei, cu incluziuni de mesteacăn și arin. Un astfel de mediu permitea să trăiască zimbri de stepă , mamuți , cai Yukon ( Equus lambei), iac care  consumau ierburi, rogoz și plante erbacee și ren și o subspecie a bouului mosc, Bootherium bombifrons  , care consuma plante de tundra, inclusiv licheni , ciuperci. și mușchi [30] [31 ] [32] [33] [34] [35] [36] [3] .

Baza alimentara

Analizele oaselor de la doi lupi găsiți în Beringia și Belgia au făcut posibilă aflarea dietei animalelor. Baza nutriției sunt animalele din megafauna , epoca pleistocenului . Fauna a început să scadă spre începutul Holocenului , cu aproximativ 12.000 de ani în urmă. Cel mai adesea, lupii pradau familia de cai și zimbri de stepă . Înainte de ultimul maxim glaciar , acum 52.000 - 25.000 de ani, se vânau și boi mosc și mamuți . Lupii beringieni aveau capacitatea de a ucide animale foarte mari și de a le dezmembra [15] [15] [16] [37] [3] .

În analiza altor resturi osoase, jumătate dintre lupi s-au hrănit cu boi mosc și caribu . A doua parte a fost specializată în cai și zimbri , dar ar putea fi și universală. Conform analizelor a doi lupi, s-a constatat că, în urmă cu 25-20 de mii de ani, aceștia erau prădători pe mamuți. Cu toate acestea, nu se poate spune cu siguranță că ei înșiși au ucis animale cu turmele lor. Poate că doar luau pradă de la altcineva. Mamutul , datorită dimensiunii sale, a fost o pradă rară pentru lupi atât în ​​Eurasia , cât și în Alaska [3] .

Analiza osoasă. Domesticare

Potrivit unui studiu din 2007, fălcile lupilor beringieni aveau dinți mari de carnaval și un palat scurt și larg în comparație cu proporțiile craniului. Acest raport a făcut ca craniul și fălcile cu dinți să fie mai puternice și a făcut posibilă creșterea forței mușcăturii, protejând oasele de răni. Animalele moderne cu proporții similare și putere de mușcătură sunt hienele pătate . Hienele sunt, de asemenea, pricepute la prada animalelor mari, iar construcția craniilor lor le permite să evite rănirea dacă prada rezistă activ. Lupii beringieni erau hipercarnivori , această orientare a fost cauzată de prezența unui aport mare de hrană, care era asigurat de megafaună [38] [39] [13] [15] .

Conform clasificării științifice, grosimea dinților este un semn de domesticire . Panta, orientarea, etanșeitatea lor între ele [15] .

Denumirea dintilor Modern Sev.

America

Fermă

Le Bray

Beringia
Lungimea liniei premolare 63.4 63,6 69.3
latimea gurii 64,9 67,6 76,6
Lungimea P4 25.1 26.3 26.7
Latimea P4 10.1 10.6 11.4
Lungimea M1 16.4 16.5 16.6
Lungime M2 8.7 8.9 9.2
Lungime m1 28.2 28.9 29.6
Lungime m1 molari 19.6 21.9 20.9
Latime m1 10.7 11.3 11.1

Studiile traumei dentare la lupii dispăruți și la lupul cenușiu modern au stabilit un fapt interesant. Când roade oase și rupe bucăți de carne din carcasă, molarii M2 și M3 suportă sarcina principală. Acești dinți sunt folosiți și pentru despicarea oaselor. Lupii cenușii moderni au dinți care au mai mult sprijin în maxilar și, în consecință, o rezistență și o rezistență mai mare la deteriorare la mestecarea oaselor. Lupul groaznic și alți lupi dispăruți aveau o rezistență mai mică de retenție a dinților. Lupii cenușii ajung să fie mai potriviți pentru astfel de activități și au un procent mai mic de dinți rupti. Lupii moderni ai Munților Stâncoși de Nord au o medie de 2% dinți sparți sau deteriorați, în timp ce lupii beringieni au suferit 11% daune. La lupii beringieni, crăpăturile și fracturile incisivilor , dinții și molarii carnivori sunt mult mai des întâlnite [40] [41] [42] [43] [15] .

Concurenții lupului beringian

Leul de peșteră , Homotherini , urșii cu față scurtă și ursul brun omnivor au trăit și ei în perioada lupului . Lupii erau în competiție activă cu ursul cu față scurtă, care s-a specializat în carne și a găsit activ animale moarte. De asemenea, în urmă cu 26.000 de ani, oamenii au ajuns pe teritoriul Yukon, acest lucru este dovedit de rămășițele zimbrilor de stepă , caribui , wapiti și oilor Dall . Acest lucru a crescut competiția între prădători, inclusiv oameni. Animalele au mâncat în mod activ nu numai carne, ci și oase roase de dragul măduvei osoase [44] [45] [46] [47] [15] [40] .

Fenotipul lupului dispărut

Tundro-stepa a existat datorită glaciațiilor periodice și păstrării unei suprafețe mari de ghețari - 100.00 de ani fără modificări semnificative ale climei și vegetației. Această perioadă s-a încheiat acum 12.000 de ani. În America de Nord, dispariția în masă a animalelor care cântăresc mai mult de 44 kg  - adică animalele megafaunei, a avut loc încă de acum 14.700 de ani. Acest lucru este asociat cu vânătoarea activă a oamenilor, care, datorită îmbunătățirii climei, au început să se înmulțească mai mult și să conducă mai multă expansiune de vânătoare și o schimbare bruscă a climei, când ghețarii au început să se topească, umiditatea a crescut și, ca o rezultat, numărul de zile înnorate din an a crescut, plantele au început să se degradeze treptat, iar Tundrostepa a făcut loc tundrei și taiga moderne . În total, 74% din megafauna a dispărut în America de Nord . Sub cel mai mare impact în ceea ce privește nutriția s-au aflat speciile prădătoare care erau complet orientate spre carne. Ca urmare, leul din peșteră din Beringian , tigrul cu dinți de sabie și ursul cu față scurtă au dispărut, din cauza specializării lor înguste alimentare și a dispariției animalelor megafaunei  - baza nutriției lor [48] [49] [50] [51 ] ] [52] [53] .

A reușit să supraviețuiască și să dezvolte în continuare animalele unui tip universal de hrană - urs brun , urs negru american , coiote , puma , râs roșu . Lupul beringian și lupul groaznic au dispărut în America de Nord, înlocuiți cu subspecia mai adaptabilă și mai versatilă a lupului gri [15] [54] . Conform studiilor a 56 de rămășițe ale lupului beringian, se confirmă o filiație genetică neîntreruptă începând cu acum 52.800 de ani și până în urmă cu 14.500 de ani. După acest interval, a fost găsit un singur lup beringian, datat acum 9.600 de ani. În acest moment, specia era aproape complet dispărută. Momentul dispariției cailor în America de Nord și reducerea la minimum a populației de zimbri se corelează cu dispariția lupilor beringieni, sau mai degrabă, linia genică unică a speciei a fost întreruptă, ceea ce indică o scădere bruscă a indivizilor și incapacitatea de a menține specia. Ca urmare, lupii s-au unificat, o pierdere semnificativă în diversitatea lor genetică și fenotipică, în comparație cu perioada de dinaintea dispariției lupilor beringieni și îngroziți [55] [56] [38] .

Vezi și

Note

  1. ↑ Pitulko V. V., Pavlova E. Yu. Așezarea umană în Arctica în Pleistocenul târziu - prima jumătate a Holocenului: evenimente și procese principale  // Arheologia arctică: colecție. - 2019. - Emisiune. 6 . - S. 22-50 . - ISBN 978-5-8042-0601-8 .
  2. ↑ 1 2 Morfotipul lupului beringian dispărut găsit în SUA continentale are implicații pentru migrația și evoluția lupilor . Preluat la 25 mai 2018. Arhivat din original la 22 decembrie 2020.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Fox-Dobbs, Kena; Leonard, Jennifer A.; Koch, Paul L. (2008). „Megafauna pleistocenă din estul Beringiei: interpretări paleoecologice și paleoambientale ale înregistrărilor stabile ale izotopilor de carbon și azot și radiocarbon”. Paleogeografie, Paleoclimatologie, Paleoecologie .
  4. ↑ 1 2 3 Leonard, Jennifer A.; Vila, Carles; Fox-Dobbs, Kena; Koch, Paul L.; Wayne, Robert K.; Van Valkenburgh, Blaire (2007). „Extincțiile megafaunale și dispariția unui ecomorf de lup specializat” (PDF). Biologie actuală . 17 (13): 1146.
  5. ↑ 12 Smith, Alison J. (2012) . „12 Dovezi ale schimbării mediului din paleoecologia terestră și de apă dulce”. În John A Matthews. Manualul SAGE de schimbare a mediului . 1 . SALVIE. p. 272
  6. ↑ 1 2 3 Koch, Paul L.; Fox-Dobbs, Kena; Newsome, Seth W. (2017). „6”. În Dietl, Gregory P.; Flessa, Karl W. Conservation Paleobiology: Science and Practice . University of Chicago Press. pp. 110-114.
  7. ↑ 1 2 Morfotipul lupului beringian dispărut găsit în SUA continentale are implicații pentru migrația și evoluția lupilor . Preluat la 25 mai 2018. Arhivat din original la 22 decembrie 2020.
  8. ↑ 1 2 [ https://www.unboundmedicine.com/medline/citation/27252837/Extinct_Beringian_wolf_morphotype_found_in_the_continental_U_S__has_implications_for_wolf_migration_and%C2%A0evolution_ Implicații în evoluția lupului continental și a evoluției beringiene găsite în evoluția lupului extins . Preluat la 9 iulie 2018. Arhivat din original la 9 iulie 2018.
  9. ↑ Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, VJ; Sawyer, S.K.; Greenfield, D.L.; Germonpre, MB; Sablin, M.V.; Lopez-Giraldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Uerpmann, H.-P.; Loponte, D.M.; Acosta, A.A.; Giemsch, L.; Schmitz, RW; Worthington, B.; Buikstra, JE; Druzhkova, A.; Graphodatsky, AS; Ovodov, N.D.; Wahlberg, N.; Freedman, A.H.; Schweizer, R.M.; Koepfli, K.-P.; Leonard, JA; Meyer, M.; Krause, J.; Paabo, S.; et al. (2013). „Genomurile mitocondriale complete ale canidelor antice sugerează o origine europeană a câinilor domestici”. stiinta . 342 (6160): 871.
  10. ↑ 1 2 3 4 Koblmüller, Stephan; Vila, Carles; Lorente-Galdos, Belen; Dabad, Marc; Ramirez, Oscar; Marques-Bonet, Thomas; Wayne, Robert K.; Leonard, Jennifer A. (2016). „Genomi mitocondriali întregi luminează dispersările intercontinentale antice ale lupilor gri (Canis lupus)”. Jurnal de Biogeografie . 43 (9): 1728.
  11. ↑ 1 2 Leonard, Jennifer A.; Vila, Carles; Wayne, Robert K. (2005). „Moștenire pierdută: variabilitatea genetică și dimensiunea populației de lupi cenușii din SUA (Canis lupus) extirpați”. Ecologie moleculară . 14 (1):9-17.
  12. ↑ Miklosi, Adam (2015). Comportamentul, evoluția și cunoașterea câinilor . Oxford Biology (2 ed.). Presa Universitatii Oxford. pp. 106-107
  13. ↑ 12 Turvey , Sam (2009). Extincții din Holocen . Presa Universitatii Oxford. p. 257.
  14. ↑ Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, VJ; Sawyer, S.K.; Greenfield, D.L.; Germonpre, MB; Sablin, M.V.; Lopez-Giraldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Uerpmann, H.-P.; Loponte, D.M.; Acosta, A.A.; Giemsch, L.; Schmitz, RW; Worthington, B.; Buikstra, JE; Druzhkova, A.; Graphodatsky, AS; Ovodov, N.D.; Wahlberg, N.; Freedman, A.H.; Schweizer, R.M.; Koepfli, K.-P.; Leonard, JA; Meyer, M.; Krause, J.; Paabo, S.; et al. (2013). „Genomurile mitocondriale complete ale canidelor antice sugerează o origine europeană a câinilor domestici”. stiinta . 342 (6160): 871
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Leonard, Jennifer A.; Vila, Carles; Fox-Dobbs, Kena; Koch, Paul L.; Wayne, Robert K.; Van Valkenburgh, Blaire (2007). „Extincțiile megafaunale și dispariția unui ecomorf de lup specializat” (PDF). Biologie actuală . 17 (13): 1146.
  16. ↑ 1 2 3 4 Pilot, Malgorzata; Branicki, Wojciech; Jędrzejewski, Włodzimierz; Goszczyński, Jacek; Jędrzejewska, Bogumiła; Dykyy, Ihor; Shkvyrya, Maryna; Tsingarska, Elena (2010). „Istoria filogeografică a lupilor gri în Europa”. BMC Biologie evolutivă . 10 :104.
  17. ↑ Germonpré, Mietje; Sablin, Mihail V.; Despres, Viviane; Hofreiter, Michael; Lazničková-Galetová, Martina; Stevens, Rhiannon E.; Stiller, Mathias (2013). „Câinii din paleolitic și domesticirea timpurie a lupului: un răspuns la comentariile lui Crockford și Kuzmin (2012)”. Revista de Științe Arheologice . 40 : 786-792.
  18. ↑ Copie arhivată . Preluat la 25 mai 2018. Arhivat din original la 28 decembrie 2016.
  19. ↑ Wolpert, Stuart (14 noiembrie 2013). „Câinii au provenit probabil în Europa cu peste 18.000 de ani în urmă, raportează biologii UCLA”. Sala de știri UCLA . Preluat la 10 decembrie 2014.
  20. ↑ https://www.zin.ru/labs/theriology/eng/staff/baryshnikov/references/baryshnikov_et_a_2009.pdf
  21. ↑ Copie arhivată (link nu este disponibil) . Consultat la 25 mai 2018. Arhivat din original la 15 aprilie 2016. 
  22. ↑ 12 Hofreiter , Michael (2007). Extincții din Pleistocen: bântuirea supraviețuitorilor. Biologie actuală . 17 (15): 609-11.
  23. ↑ Lupii din Isle Royale
  24. ↑ Evoluția la coioți (Canis latrans) ca răspuns la disparițiile megafaunei . Preluat la 26 mai 2018. Arhivat din original la 6 mai 2022.
  25. ↑ Dog Behaviour, Evolution, and Cognition - Adam Miklósi - Google Books . Preluat la 26 mai 2018. Arhivat din original la 27 mai 2018.
  26. ↑ Grupul Interguvernamental pentru Schimbări Climatice (ONU) (2007). „Al patrulea raport de evaluare IPCC: Schimbările climatice 2007 – Perspectivă paleoclimatică”. Fundația Nobel.
  27. ↑ Clark, P.U.; Dyke, AS; Shakun, JD; Carlson, AE; Clark, J.; Wohlfarth, B.; Mitrovica, JX; Hostetler, SW; McCabe, A. M. (2009). „Ultimul maxim glaciar”. stiinta . 325 (5941): 710-4.
  28. ↑ Jakobsson, Martin; Pearce, Christoff; Cronin, Thomas M.; Backman, Jan; Anderson, Leif G.; Barrientos, Natalia; Bjork, Goran; Coxall, Helen; DeBoer, Agatha; Mayer, Larry A.; Mörth, Carl-Magnus; Nilsson, Johan; Rattray, Jayne E.; Stranne, creștin; Semilietov, Igor; O'Regan, Matt (2017). „Inundațiile post-glaciare ale podului terestră Beringia datează de 11.000 de ani cal BP, pe baza noilor înregistrări geofizice și sedimentare”. Clima din trecut Discuții : 1.
  29. ↑ Elias, SA; Schreve, D. (2016). Extincții megafaunale din Pleistocenul târziu (PDF). Modul de referință în Sistemele Pământului și Științe ale Mediului . pp. 3202-3217. https://web.archive.org/web/20161220173549/https://pure.royalholloway.ac.uk/portal/files/1398773/Article_318_Late_Pleistocene_megafaunal_extinctions.pdf
  30. ↑ Elias, S; Crocker, B (2008). „The Bering Land Bridge: O barieră împotriva umezelii pentru răspândirea biotei de stepă-tundra?”. Recenzii științifice cuaternare. 27(27-28): 2473.
  31. ↑ Dale Guthrie, R (2001). „Originea și cauzele stepei mamut: O poveste despre acoperirea norilor, gropi de dinți de mamifere lânoase, catarame și Beringia din interior”. Recenzii științifice cuaternare . 20 :549.
  32. ↑ Elias, SA; Brigham-Grette, J. (2007). Glaciații - Evenimente din Pleistocenul târziu în Beringia. Enciclopedia Științei Cuaternare (PDF). p. 1057 https://pure.royalholloway.ac.uk/portal/files/1398755/Article_105_Late_Pleistocene_events_in_Beringia.pdf Arhivat 12 decembrie 2019 la Wayback Machine
  33. ↑ Hoffecker, JF; Elias, SA (2007). Ecologia umană a Beringiei . Columbia University Press. p. 57.
  34. ↑ Brigham-Grette, J; Lozhkin, A.V.; Anderson, P. M.; Glushkova, O.Y. (2004). Madsen, D.B., ed. Condițiile de paleomediu din Beringia de Vest înainte și în timpul Ultimul Maxim glaciar. Publicat în: Intrarea în America, nord-estul Asiei și Beringia înainte de ultimul maxim glaciar . Presa Universității din Utah. pp. 29-61.
  35. ↑ Sher, A.V.; Kuzmina, S.A.; Kuznețova, TV; Sulerzhitsky, L.D. (2005). „Noi perspective asupra mediului și climei Weichselian din Arctica Siberiei de Est, derivate din insecte, plante și mamifere fosile”. Recenzii științifice cuaternare . 24 (5-6): 533.
  36. ↑ Anderson, Patricia M.; v. Lozhkin, Anatoly (2001). „Complexul interstadial Etapa 3 (Karginskii/interval Wisconsinian mijlociu) din Beringia: Variații în paleomedii și implicații pentru interpretările paleoclimatice”. Recenzii științifice cuaternare . 20 :93-125.
  37. ↑ Germonpré, Mietje; Sablin, Mihail V.; Stevens, Rhiannon E.; Hedges, Robert E.M.; Hofreiter, Michael; Stiller, Mathias; Despres, Viviane R. (2009). Câini și lupi fosili din siturile paleolitice din Belgia, Ucraina și Rusia: osteometrie, ADN antic și izotopi stabili. Revista de Științe Arheologice . 36 (2): 473
  38. ↑ 1 2 Miklosi, Adam (2015). Comportamentul, evoluția și cunoașterea câinilor . Oxford Biology (2 ed.). Presa Universitatii Oxford. pp. 106-107.
  39. ^ Stewart, JR (2009). „Consecința evolutivă a răspunsului individualist la schimbările climatice”. Jurnalul de biologie evolutivă . 22 (12): 2363-75.
  40. ↑ 1 2 Van Valkenburgh, Blaire; Hertel, Fritz (1993). „Tough Times at La Brea: Tooth Breaking in Big Carnivore of the Late Pleistocene” (PDF). Știință, serie nouă . Asociația Americană pentru Avansarea Științei. 261 (5120): 456-459. http://trophiccascades.forestry.oregonstate.edu Arhivat 5 iunie 2022 la Wayback Machine
  41. ↑ Therrien, François (2005). „Profilurile forțelor mandibulare ale carnivorelor existente și implicațiile pentru comportamentul de hrănire al prădătorilor dispăruți”. Jurnalul de zoologie . 267 (3): 249.
  42. ↑ Van Valkenburgh, B (1988). „Incident de rupere a dinților în rândul mamiferelor de pradă mari”. A.m. Nat . 131 (2): 291-302.
  43. ↑ DeSantis, LRG; Schubert, BW; Schmitt-Linville, E.; Ungar, P.; Donohue, S.; Haupt, RJ (15 septembrie 2015). John M. Harris, ed. „Texturi de micropurtare dentară ale carnivorelor din gropile de gudron La Brea, California și implicații potențiale de extincție” (PDF). Science Series 42. Contributions in Science (Un volum special intitulat La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas în comemorarea a 100 de ani de la săpăturile Muzeului de Istorie Naturală din Los Angeles County la Rancho La Brea). Muzeul de Istorie Naturală din județul Los Angeles: 37-52.
  44. ↑ Bourgeon, Lauriane; Burke, Ariane; Higham, Thomas (2017). „Cea mai timpurie prezență umană în America de Nord datează de ultimul maxim glaciar: noi date cu radiocarbon din peșterile Bluefish, Canada”. PLOS ONE . 12 (1): e0169486. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5218561/ Arhivat 8 martie 2021 la Wayback Machine
  45. ↑ Crockford, Susan J.; Kuzmin, Yaroslav V. (2012). „Comentarii la Germonpré și colab., Journal of Archaeological Science 36, 2009 „Câini și lupi fossili din siturile paleolitice din Belgia, Ucraina și Rusia: Osteometrie, ADN antic și izotopi stabili“, și Germonpré, Lázkičková-Galetová și Sablin, Journal of Archaeological Science 39, 2012 „Cranii de câini din paleolitic la situl Gravettian Předmostí, Republica Cehă“. Revista de Științe Arheologice . 39 (8): 2797.
  46. ↑ O'Keefe, F. Robin; Binder, Wendy J.; Frost, Stephen R.; Sadlier, Rudyard W.; Van Valkenburgh, Blaire (2014). „Morfometria craniană a lupului îngrozitor, Canis dirus, la Rancho La Brea: variabilitatea temporală și legăturile sale cu stresul nutrițional și climă”. Paleontologia Electronica . 17 (1):1-24. https://palaeo-electronica.org/content/2014/723-canis-dirus-craniometrics Arhivat 28 mai 2018 la Wayback Machine
  47. ↑ Van Valkenburgh, Blaire (2008). „Costurile carnivorii: fractura dentară în pleistocen și carnivore recente”. Jurnalul biologic al Societății Linnean . 96 :68-81.
  48. ↑ Peichel, Catherine L. (2017). „V.12 - Genetica evoluției fenotipice”. În Baum, David A.; Futuyma, Douglas J.; Hoekstra, Hopi E.; Lenski, Richard E.; Moore, Allen J.; Peichel, Catherine L.; Schluter, Dolph; Whitlock, Michael C. Ghidul Princeton pentru Evoluție . Princeton University Press. p. 454.
  49. ↑ Strauss, Sharon Y. (2017). „III.15 - Adaptarea la Mediul Biotic”. În Baum, David A.; Futuyma, Douglas J.; Hoekstra, Hopi E.; Lenski, Richard E.; Moore, Allen J.; Peichel, Catherine L.; Schluter, Dolph; Whitlock, Michael C. Ghidul Princeton pentru Evoluție . Princeton University Press. p. 300
  50. ↑ O'Keefe, F.R.; Fet, EV; Harris, JM (2009). „Compilarea, calibrarea și sinteza datelor cu radiocarbon faunistic și floral, Rancho La Brea, California”. Contribuții la știință . 518 :1-16.
  51. ↑ Barnosky, AD (1989). „Evenimentul de extincție din Pleistocenul târziu ca paradigmă pentru extincția pe scară largă a mamiferelor”. În Donovan, Stephen K. Mass Extinctions: Processes and Evidence . Columbia University Press. pp. 235-255.
  52. ↑ Brannick, Alexandria L.; Meachen, Julie A.; O'Keefe, F. Robin (15 septembrie 2015). John M. Harris, ed. „Microevoluția formei maxilarului la lupul groaznic, Canis dirus, la Rancho La Brea”. Science Series 42. Contributions in Science (Un volum special intitulat La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas în comemorarea a 100 de ani de la săpăturile Muzeului de Istorie Naturală din Los Angeles County la Rancho La Brea). Muzeul de Istorie Naturală din județul Los Angeles: 23-32.
  53. ↑ Cooper, A. (2015). „Evenimentele de încălzire abruptă au determinat turnover-ul megafaunal holarctic din Pleistocenul târziu”. stiinta . 349 (6248): 602-6.
  54. ↑ Meachen, Julie A.; Brannick, Alexandria L.; Fry, Trent J. (2016). „Morfotipul lupului beringian dispărut găsit în SUA continentale are implicații pentru migrația și evoluția lupilor”. Ecologie și evoluție . 6 (10): 3430-8.
  55. ↑ Ersmark, Erik; Klütsch, Cornelya F.C.; Chan, Yvonne L.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Fain, Steven R.; Illarionova, Natalia A.; Oskarsson, Mattias; Uhlen, Mathias; Zhang, Ya-Ping; Dalén, Dragoste; Savolainen, Peter (2016). „Din trecut până în prezent: filogeografia lupului și istoria demografică bazată pe regiunea de control mitocondrial”. Frontiere în ecologie și evoluție . 4 .
  56. ↑ Haile, J.; Froese, DG; MacPhee, R.D.E.; Roberts, R.G.; Arnold, LJ; Reyes, A.V.; Rasmussen, M.; Nielsen, R.; Brook, B.W.; Robinson, S.; Demuro, M.; Gilbert, MTP; Munch, K.; Austin, JJ; Cooper, A.; Barnes, I.; Moller, P.; Willerslev, E. (2009). „ADN-ul antic dezvăluie supraviețuirea târzie a mamutului și a calului în interiorul Alaska”. Proceedings of the National Academy of Sciences . 106 (52): 22352.

Link -uri