Coliculul superior

Coliculul superior ( lat.  Coliculul superior ) este una dintre principalele structuri ale mesenencefalului cordat . De obicei face parte din suprafața sa dorsală superioară și, împreună cu coliculul inferior (dacă este prezent la această specie), formează, respectiv, cvadrigemina mezencefalului, care arată ca patru proeminențe simetrice ("monturi") pe partea posterioară ( dorsal ). ) suprafața mezencefalului (vezi . orez.). Această formațiune are mai multe denumiri, în timp ce termenii „tectum” (lat. „acoperiș”) sau „tectum optic” sunt de obicei folosiți pentru speciile non-mamifere, iar termenul „coliculus superior” este folosit pentru mamifere, deși în acest caz adjectivul „tectal” este, de asemenea, folosit omniprezent în literatură. Din punct de vedere structural, coliculul superior este format din mai multe straturi, al căror număr variază în funcție de speciile de animale. În același timp, așa-numitele straturi „superioare” sunt asociate cu procesarea informațiilor din ochi și alte sisteme senzoriale [1] , iar straturile „profunde” sunt mai mult asociate cu acțiunile motorii, de exemplu, activarea ochiului. mișcări și alte mișcări. În plus, există și straturi „de mijloc” care conțin celule senzoriale multimodale care au și proprietăți motorii.

În general, se crede că funcția principală a sistemului tectal este reacțiile directe orientate către puncte condiționate din spațiul egocentric personal (ale căror coordonate sunt stabilite de poziția corpului animalului). Fiecare dintre straturile tectumului conține o hartă topologică a spațiului înconjurător în coordonate retinotopice, iar activarea neuronilor într-un punct de pe o astfel de hartă determină o reacție corespunzătoare direcționată către punctul corespunzător din spațiu. De exemplu, la primate, coliculul superior a fost studiat în primul rând pentru rolul său în controlul mișcărilor oculare. Excitația vizuală din retină sau o „comandă” din neocortex creează un anumit „centru de activitate” pe hărțile coliculului superior, care, cu o intensitate suficientă, provoacă mișcarea sacadă a ochilor. Dar chiar și la primate , coliculul superior este, de asemenea, implicat în întoarcerea capului și întinderea brațului cu un scop general [2] , precum și o schimbare a atenției care nu este asociată cu nicio mișcare vizibilă [3] . La alte animale, tectul este implicat într-o gamă largă de răspunsuri motorii, inclusiv rotația întregului corp la șobolani, pești sau păsări; tragerea limbii către pradă la broaște ; atac intenționat (aruncare) de șerpi etc.

Pentru unele specii non-mamifere, inclusiv pești și păsări, tectum este una dintre cele mai mari componente ale creierului lor. La mamifere , în special la primate , expansiunea masivă a cortexului cerebral a lăsat tectul (coliculul superior) cu o proporție mult mai mică din volumul total al creierului. Dar chiar și pentru ei, rămâne o parte importantă cu funcțiile de integrare primară a informațiilor care asigură mișcările ochilor.

Evoluție și anatomie comparată

Tectul optic este o componentă fundamentală a creierului tuturor cordatelor, de la miingine la om [4] . În același timp, unele aspecte ale structurii sale rămân constante, inclusiv structura sa generală, constând din mai multe straturi cu aport masiv din tractul optic către straturile superioare și aport puternic de la alte sisteme somatosenzoriale către straturile mai profunde. Alte aspecte ale structurii tectumului variază considerabil. De exemplu, numărul total de straturi de tectum variază de la 3 la protoptera de pește pulmonar până la 15 la peștele auriu [5]. Numărul de tipuri de celule variază de la două la peștele pulmonar până la 27 la vrabia de casă [5] . La miurgine, lamprede și rechini , tectumul este o structură relativ mică a creierului, dar la teleostei este mult mai mare și uneori devine cea mai mare parte a creierului (vezi imaginea atașată a creierului de cod). Pentru amfibieni, reptile și în special păsări, aceasta este, de asemenea, o componentă foarte esențială a creierului, dar la mamifere volumul său relativ a fost redus semnificativ de evoluție datorită expansiunii masive a cortexului cerebral [5] .

Lamprey

Multe cercetări au fost dedicate sistemului nervos al lampreilor , deoarece acestea au un creier relativ simplu și se crede că structura acestuia reflectă în mare măsură structura creierului celor mai vechi strămoși vertebrate ai noștri. Începând cu anii 1970, Sten Gryliner și colegii de la Institutul Regal din Stockholm au folosit lampreda ca model pentru înțelegerea elementelor de bază ale controlului motor la vertebrate. Au început cu măduva spinării și au trecut la creier [6] . Într-o serie de studii, ei au descoperit că circuitele neuronale din măduva spinării sunt capabile să genereze modele motorii ritmice care permit mișcările de înot și că aceste circuite sunt controlate de anumite zone locomotorii din trunchiul cerebral și mezencefalul, iar aceste zone sunt la rândul lor. controlate de structuri superioare.creier, inclusiv ganglionii bazali și tectum. Într-o lucrare despre lamprey tectum publicată în 2007 [7] , ei au descoperit că stimularea electrică a lamprey tectum poate induce mișcări ale ochilor, mișcări laterale sau mișcări de înot și că tipul, amplitudinea și direcția acestor mișcări depind în mod clar de localizarea în tectum.care a fost stimulată. Aceste observații au fost interpretate ca fiind în concordanță cu ideea generală a tectumului ca generator de locomoție direcțională la lamprede, ca și la alte specii de vertebrate.

Lilieci

Deși liliecii nu sunt deloc orbi, ei se bazează mult mai mult pe ecolocația lor sonoră decât pe vederea lor pentru zborul nocturn și vânătoarea de pradă. Prin urmare, întregul lor creier este foarte clar specializat pentru acest proces, iar unele dintre aceste specializări sunt observate și în coliculul superior [8] . În ele, proiecțiile nervoase din retina ochilor ajung doar la un strat subțire imediat la suprafața coliculului, iar proiecțiile din zonele auditive sunt mult mai dezvoltate, la fel și ieșirile către zonele motorii responsabile de orientarea urechilor. , capul sau întregul corp al liliacului. Ecourile care vin din diferite direcții activează neuronii în diferite locații ale nivelurilor coliculului [9] , iar stimularea neuronilor coliculului afectează impulsurile sonore emise de liliac. Adică, există o indicație clară că coliculul superior îndeplinește în acest caz același tip de funcție pentru comportamentul ghidat auditiv la lilieci ca și pentru comportamentul ghidat vizual la alte specii. Cu toate acestea, pentru o specie specială de lilieci mari numită vulpi zburătoare, care se bazează mai mult pe vederea lor avansată pentru navigație, câmpurile lor vizuale receptorilor din coliculul superior formează exact aceleași hărți retinotopice, foarte asemănătoare cu cele găsite la pisici și primate.

Aranjare internă

Structura internă a tectumului optic/coliculului superior (OT/SD) diferă semnificativ în diferite specii de vertebrate. Dar, ca regulă generală, se poate face o distincție clară între nivelurile superioare, care primesc proiecții de la sistemul vizual și răspund în primul rând la stimuli vizuali, și nivelurile mai profunde, care primesc proiecții neuronale de diferite tipuri și sunt ele însele proiectate în diferite motorii. și structurile creierului aferente... Distincția dintre aceste două zone este întotdeauna atât de clară și constantă încât unii anatomiști sugerează că ele sunt considerate structuri separate ale creierului.

Pentru mamifere, majoritatea neuroanatomiștilor disting șapte straturi sau plăci neuronale [10] . Primele trei dintre ele se numesc straturi superficiale :

• Lamina I sau SZ (din stratul zonale (stratul de suprafață)), este un strat foarte subțire compus din mici axoni mielinizați împreună cu celule reziduale și orizontale.
• Lamina II sau SGS (din stratul griseum superficiale (stratul cenușiu superior)), conține mulți neuroni de diferite forme și tipuri.
• Lamina III sau SO (din stratum opticum (stratul optic), constă în principal din axoni care provin din tractul optic.

Urmează două straturi intermediare sau mijlocii (straturi intermediare):

• Lamina IV sau SGI (din stratul griseum intermediale (stratul gri intermediar) este cel mai gros strat format, de asemenea, din neuroni de diferite tipuri și dimensiuni. Acest nivel este adesea egal ca grosime cu toate celelalte combinate, deci uneori „superior”) și „ straturile inferioare” (notate în figură ca uSGI și, respectiv, lSGI).
• Lamina V sau SAI (din stratul album intermediale (stratul alb intermediar)), constă în principal din axoni dintr-o varietate de surse.

Și, în sfârșit, există două straturi de jos (straturi adânci):

• Lamina VI sau SGP (din stratul griseum profundum (stratul gri inferior)) constă din neuroni și axoni dens împachetati între ele.
• Lamina VII sau SAP (din stratul album profundum (stratul alb inferior)) este situată chiar deasupra corpului gri central (gri periaqueductal) și este format numai din axoni.

Straturile superioare ale VD primesc impulsuri în principal de la retină, cortexul vizual și alte două structuri asociate cu tectum, numite „zona pretectală”, „pretectum” (pretectum) și „nuclei parabigemeni” (nucleu parabigemen). Proiecțiile din retină acoperă întreaga zonă a straturilor superioare și sunt formal bilaterale (de la fiecare ochi la ambele jumătăți ale VD), deși proiecțiile contralaterale (de la ochiul opus) sunt semnificativ superioare celor ipsilaterale într-un raport aproximativ de 95% până la 5%. Proiecțiile corticale provin în principal din cortexul vizual primar (zona 17), din cortexul vizual secundar (zonele 18 și 19) și din câmpurile oculare frontale (FEF). Nucleii nucleului parabigemen (pretectum) joacă, de asemenea, un rol foarte semnificativ în îndeplinirea funcțiilor tectale, care vor fi descrise mai jos.

Spre deosebire de dominanța exclusiv vizuală în proiecțiile către nivelurile superioare ale tectumului, nivelurile sale mijlocii și inferioare au conexiuni cu un set foarte divers de structuri cerebrale senzoriale și motorii. Majoritatea celorlalte zone ale cortexului cerebral își trimit proiecțiile la aceste niveluri, deși conexiunile din zonele „asociative” par mai semnificative decât conexiunile din zonele senzoriale și motorii primare (fără referire la citat). Numărul de conexiuni din diferite zone ale cortexului la aceste niveluri variază semnificativ pentru diferite specii de animale [11] . O altă proiecție foarte importantă se referă la nivelurile medii de VD din componenta corpului negru reticular (substantia nigra pars reticulata) a ganglionilor bazali . Utilizează neurotransmițătorul inhibitor (supresiv) GABA și se presupune că controlează efectul general de trecere a informațiilor prin coliculul superior (de la straturile superioare până la straturile mijlocii și inferioare ale motorului). În plus, straturile intermediare și inferioare ale OT primesc proiecții de la nucleii spinali ai nervului trigemen (nucleul spinal trigemen), care transmit informații somatosenzoriale de la față, precum și proiecții din hipotalamus (hipotalamus), de la nedefinit subtalamic. zona (zona incerta), talamusul (talamusul) și coliculul inferior (coliculul inferior).

Pe lângă diferențele dintre conexiunile de intrare, straturile superioare și inferioare ale tectumului diferă foarte mult în proiecțiile lor de ieșire. Pentru straturile superioare, una dintre cele mai importante ieșiri merge către nucleul pulvinar (pulvinar) și zona mediană laterală a talamusului, care, la rândul său, se proiectează către zonele corticale asociate cu controlul mișcărilor oculare. În plus, există proiecții de la nivelurile superioare către nucleele pretectale (descrise mai detaliat mai jos) și corpul geniculat lateral al talamusului. Proiecțiile din straturile inferioare ale tectumului sunt mult mai diverse (vezi, de exemplu, diagrama de la începutul articolului). Printre acestea se numără două căi descendente mari către trunchiul cerebral și măduva spinării, precum și multe proiecții ascendente către diferite structuri senzoriale și motorii, inclusiv unele implicate în inițierea mișcărilor oculare.

Clădire în mozaic

La o examinare mai atentă, devine clar că nivelurile coliculului nu sunt straturi omogene, ci sunt organizate în coloane separate dispuse într-un model de fagure [12] [13] . Structura columnară este cea mai evidentă la marcarea proiecțiilor colinergice din nucleii pretectali, ale căror terminale formează grupuri de dimensiuni similare care se extind de la straturile superioare spre cele inferioare ale tectumului [14] . Cu toate acestea, alți markeri neurochimici, inclusiv receptorii pentru calretinină (calretinină), parvalbumină (parvalbumină), GAP-43, NMDA, precum și hărțile conexiunilor cu diferite structuri din tulpină și diencefal, arată o eterogenitate similară [15] . Numărul total de coloane din tectum este estimat la aproximativ 100 de bucăți [12] . Semnificația funcțională a unei astfel de organizări columnare a tectumului nu este încă complet clară, cu toate acestea, studii recente au arătat dovezi că conexiunile colinergice de mai sus fac parte dintr-un lanț recurent de conexiuni care dezvăluie în mod dinamic „câștigătorii” absoluti în activarea coloane tectum. Acest mecanism este descris mai detaliat mai jos.

Deși modularizarea descrisă a tectumului a fost găsită la toate speciile de vertebrate studiate, inclusiv mamifere și altele, există totuși câteva diferențe sistematice în detaliile structurii lor [14] . Pentru speciile cu o retină uniformă (în principal specii cu ochi laterali, cum ar fi iepuri de câmp sau elani ), placarea s-a extins la întreg coliculul superior. Cu toate acestea, pentru speciile cu o locație centrală a fosei vizuale, diviziunea în module nu a fost observată pe deplin în regiunea rostrală a VD, care este asociată precis cu această parte a retinei . Aceste regiuni VD conțin mulți neuroni de „fixare a privirii” care se declanșează în mod constant atunci când ochii animalului rămân fixați într-o singură poziție.

Legături cu nucleele pretectale

Tectul optic este foarte strâns legat de o structură strâns înrudită numită nuclei pretectali (nucleus istmii pentru non-mamifere), care a atras recent o atenție deosebită, deoarece au apărut noi date privind contribuția semnificativă a acestei structuri la performanța „ funcțiile excretoare” ale tectumului [16] . La mamifere, unde tectul optic este numit coliculul superior, această structură are și o altă denumire, nucleul parabigemen. Cu toate acestea, este aceeași structură, doar cu nume diferite. Acești nuclei, la rândul lor, sunt împărțiți în două substructuri - cu celule mari (pars magnocellularis, Imc ) și cu celule „mici” (pars parvocellularis - Ipc ). Prima substructură (Imc) se mai numește și nucleu semilunar (pars semilunaris) deoarece arată ca o semilună pe secțiuni transversale ale mesenencefalului.

După cum se arată în diagrama atașată, conexiunile dintre tectum și nucleele pretectale ale Imc și Ipc au o ordine topografică clară consistentă. Neuronii din straturile superioare ale tectumului sunt proiectați către punctele corespunzătoare Imc și Ipc. În același timp, proiecțiile lor în Ipc sunt clar focalizate, iar proiecțiile în Imc sunt mult mai „neclare”. Ipc, la rândul său, trimite proiecții colinergice (excitatorii) focalizate atât către Imc, cât și înapoi către tectum, unde formează terminale în întreaga coloană a tectumului de sus în jos. Dimpotrivă, Imc trimite proiecții GABA (inhibitoare) către Ipc și tectum, care se răspândesc mult mai larg în zonă, captând cea mai mare parte a „hărții” lor. Astfel, circuitul neuronal tectum-Ipc-Imc descris aici oferă feedback recurent pentru activitatea de spiking în tectum, rezultând o ardere bine focalizată în coloana tectum de neuroni, împreună cu suprimarea extinsă a neuronilor tectali la distanță.

Funcții

În istoria cercetării asupra tectumului optic, au existat câteva schimbări majore sau repere în înțelegerea rolului general al acestei structuri. Până în jurul anului 1970, cele mai multe cercetări asupra tectumului au fost efectuate pe non-mamifere (pești, broaște, păsări) în care tectul este structura dominantă care primește și procesează informațiile de la ochi. Consensul general la acea vreme a fost că tectul este centrul vizual primar pentru creierul non-mamifer și, prin urmare, este implicat într-o gamă foarte largă de comportamente la speciile non-mamifere. Din anii 1970 până în anii 1990, cercetările asupra declanșării neuronale la mamifere, în special maimuțe, s-au concentrat în primul rând pe rolul coliculului superior în controlul mișcărilor oculare. Și această linie de cercetare a devenit atât de dominantă în literatura științifică, încât și-a format viziunea coliculului superior, de parcă controlul mișcărilor oculare ar fi singura sa funcție majoră la mamifere. Această viziune este încă reflectată chiar și în multe manuale moderne.

Cu toate acestea, la sfârșitul anilor 1990, în experimentele în care capul animalului nu a fost fixat rigid, s-a arătat clar că VD inițiază de fapt o întoarcere a privirii, care de obicei constă atât în ​​întoarcerea capului, cât și în mișcarea ochilor în sine (și nu doar cea din urmă). Această descoperire a stârnit interes pentru re-investigarea întregii game de funcții ale coliculului superior și a condus la studiul integrării sale multisenzoriale într-o mare varietate de situații și specii de animale. Cu toate acestea, rolul VD în controlul rotației ochilor este încă studiat și înțeles mult mai profund decât toate celelalte funcții ale sale.

Experimentele comportamentale au arătat că VD, deși nu este o structură necesară pentru recunoașterea modelelor, joacă un rol critic în direcționarea comportamentului către un anumit obiect și poate asigura această funcție chiar și în absența cortexului cerebral. [17] Așadar, pisicile cu leziuni extinse ale cortexului vizual, deși incapabile să recunoască obiectele, ar putea în continuare să urmărească și să se orienteze către un stimul în mișcare, dar mult mai încet decât de obicei. Dacă, în același timp, o jumătate din VA a fost îndepărtată din ele, atunci ei s-au rotit constant în direcția opusă părții îndepărtate a VA și s-au concentrat compulsiv asupra obiectelor situate în această zonă. Cu toate acestea, ei nu au putut face acest lucru cu obiecte de pe cealaltă parte a lor. Acest deficit de caracteristici s-a diminuat treptat în timp, dar nu a dispărut niciodată complet.

Mișcările ochilor

Pentru primate, dintre toate mișcările oculare, se pot distinge mai multe tipuri: fixarea , în care ochii sunt direcționați către un obiect staționar și mișcările oculare sunt făcute doar pentru a compensa mișcările capului; urmărire lină , în care ochii urmăresc constant un obiect în mișcare, sacade , în care ochii sar foarte repede dintr-o direcție în alta; și arătând , când ochii se mișcă simultan în direcții opuse, efectuând o singură viziune binoculară a obiectelor aflate la o anumită distanță. Coliculul superior este implicat în toate aceste mișcări, dar rolul său în implementarea mișcărilor sacadice a fost studiat cel mai pe deplin.

Fiecare „jumătate” laterală a coliculului superior conține în straturile sale o hartă bidimensională reprezentând jumătate din câmpul vizual. În același timp, fovea retinei (fovea), regiunea de maximă sensibilitate a ochiului, este prezentată pe partea rostrală a hărții, iar periferia vederii este pe partea sa caudală . Mișcările ochilor sunt cauzate de activitatea din straturile profunde ale VD. În timpul fixării privirii, neuronii din partea rostrală a VD, zona fosei optice, sunt tonic activi tot timpul. În timpul urmăririi fără probleme, neuronii aflați la o distanță mică de porțiunea rostrală a hărții VD se declanșează, rezultând mișcări mici ale ochilor. În timpul sacadelor , neuronii sunt declanșați în regiuni reprezentând punctul în care va fi direcționată sacada. Și chiar înainte de implementarea sa, activitatea acestor neuroni crește și scade rapid în toate celelalte părți ale VD. În același timp, punctul țintă al saccadei este reprezentat de un „deal” destul de larg de activitate neuronală, care surprinde o parte semnificativă a hărții coliculului, iar vârful acestui deal desemnează doar punctul țintă al saccadei.

De asemenea, VD-ul prezintă pe hărțile sale o țintă pentru întoarcerea unei părți sau a întregului corp, dar nu pare să precizeze în ce mod se va efectua această mișcare [18] . Descompunerea ulterioară a unei astfel de mișcări într-o întoarcere a capului și a ochilor, precum și o traiectorie specifică de mișcare a ochilor în timpul unei sacade, depinde de procesarea semnalelor de la VD în centrii motori ulterioare, al căror mecanism nu este în prezent complet clar. . Cu toate acestea, indiferent de modul în care o anumită mișcare este inițiată sau efectuată, VD-ul își codifică întotdeauna scopul final în coordonatele retinotopice. Adică, modelul de activare VD stabilește schimbarea necesară față de direcția curentă a ochilor, indiferent de poziția acestora [19] .

Există opinii diferite cu privire la faptul dacă VD este direct implicat în controlul mișcărilor oculare sau îl lasă complet altor structuri sau participă activ doar la execuția saccadelor. În 1991, Munoz și colegii au obținut date că „dealul” descris mai sus de activitate a neuronilor VD avansează treptat în timpul execuției unei sacade, afișând constant un unghi în schimbare față de ținta sa [20] . Totuși, punctul de vedere domină acum că, deși „dealul” se mișcă ușor în timpul saccadei, nu are loc lin și proporțional, așa cum a prezis ipoteza inițială a „dealului în mișcare” [21] .

Semnalele care emană din straturile motorii ale VD merg către numeroasele nuclee ale mezencefalului și trunchiului cerebral, unde sunt transformate de la codurile de „deviație țintă” utilizate în VD la codurile de frecvență utilizate în neuronii motori ai ochilor. Mișcarea ulterioară a ochilor este efectuată de șase dintre mușchii lor, organizați în trei perechi ortogonale. Astfel, se dovedește că la sfârșit mișcările oculare sunt codificate în coordonatele carteziene obișnuite.

Deși VD primește inputuri neuronale foarte puternice de la retină, la primate se află în mare măsură sub controlul cortexului cerebral, care conține mai multe zone asociate cu sarcina și corectarea mișcărilor specifice ale ochiului [22] . De exemplu, câmpurile oculare frontale (FEF), o parte a cortexului motor, este, de asemenea, implicată în generarea sacadelor oculare intenționate , iar zona adiacentă, câmpurile oculare suplimentare (AEF), sunt implicate în organizarea grupurilor de mișcări sacade în secvente coerente... Câmpurile oculare parietale (PEF), situate și mai aproape de ceafă, sunt implicate în principal în sacadele reflexive ca răspuns la modificările câmpului vizual.

Semnalele vizuale vin doar în straturile superioare ale VD, în timp ce straturile sale medii primesc, de asemenea, semnale auditive și somatosenzoriale și sunt conectate, la rândul lor, la mulți centri somatomotori și zone ale creierului. Acum se crede că coliculul în ansamblu este conceput pentru a orienta capul și ochii spre ceva ce a fost văzut sau auzit. [3] [23] [24] [25]

Diferențele

Lilieci

Experimentele cu stimularea punctelor liliacului tectum au arătat că acestea pot provoca nu numai o întoarcere intenționată a capului și a ochilor într-o direcție dată, ci și o întoarcere a urechilor și, în unele cazuri, un impuls de ecolocație intenționat în această direcție.

Șerpi

Pentru șerpii care pot percepe radiația infraroșie (termică), cum ar fi pitonii și șerpii cu clopoței, aceste semnale neuronale sunt transmise în straturile mijlocii ale tectumului lor în mod natural nu prin tractul optic, ci prin nervul trigemen. Toate celelalte procesări ale semnalului sunt complet analoge cu cazul informațiilor vizuale, inclusiv inițierea întoarcerii capului și atacului (aruncarea) [27].

Vezi și

• Corp geniculat lateral
• mezencefal

Desene suplimentare

• Secțiunea superficială a trunchiului cerebral. Vedere laterală.

• Secțiunea trunchiului cerebral. Vedere laterală.

• Secțiune profundă a trunchiului cerebral. Vedere laterală.

• Secțiune transversală a mezencefalului la nivelul coliculului superior.

• Trunchiul cerebral, mezencefalul și talamusul uman. Vedere din spate.

Note

1. ↑ Wallace și colab., 2005
2. ↑ Lunenburger et al., 2001
3. ↑ 1 2 Kustov & Robinson, 1996
4. ↑ Maximino, 2008
5. ↑ 12 Northcutt , 2002
6. ↑ Grillner, 2003
7. ↑ Saitoh et al., 2007
8. ↑ Ulanovsky & Moss, 2008
9. ↑ Valentine & Moss, 1997
10. ↑ Huerta & Harting, 1984
11. ↑ Clemo & Stein, 1984
12. ↑ 12 Chavalier & Mana, 2000
13. ↑ Krasnoshchekova 2007
14. ↑ 12 Illing , 1996
15. ↑ Mana & Chevalier, 2001
16. ↑ Li Xiao Wang, 2007
17. ↑ Sprague, 1996
18. ↑ Sparks și Gandhi, 2003
19. ↑ Klier și colab., 2001
20. ↑ Munoz și colab., 1991
21. ↑ Soetedjo și colab., 2002
22. ↑ Pierrot-Deseilligny et al., 2003
23. ↑ Klier și colab., 2003
24. ↑ Krauzlis și colab., 2004
25. ↑ Sparks, 1999

Link -uri

• Krasnoshchekova E.I. Organizarea modulară a centrilor nervoși . - Ed. a II-a. - Sankt Petersburg. : Editura Universității de Stat din Sankt Petersburg, 2007. - S. 87 -102. — 130 s.

• Clemo, H.R.; Stein BE Organizarea topografică a influențelor corticotectale somatosenzoriale la pisică  //  Journal of Neurophysiology : jurnal. - 1984. - Vol. 51 , nr. 5 . - P. 843-858 . — PMID 6726314 .

• Chevalier, G; Mana S. Structura de tip fagure a straturilor intermediare ale coliculului superior de șobolan, cu observații suplimentare la mai multe alte mamifere: modelarea AChE   // J Comp Neurol : jurnal. - 2000. - Vol. 419 , nr. 2 . - P. 137-153 . - doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(20000403)419:2<137::AID-CNE1>3.0.CO;2-6 . — PMID 10722995 .

• Dean, P; Redgrave P., Westby GW Eveniment sau urgență? Două sisteme de răspuns în coliculul superior al mamiferelor   // Trends Neurosci : jurnal. - 1989. - Vol. 12 , nr. 4 . - P. 137-147 . - doi : 10.1016/0166-2236(89)90052-0 . — PMID 2470171 .

• Grillner, S. Infrastructura motorie: de la canalele ionice la rețelele neuronale  (engleză)  // Nat Rev Neurosci  : journal. - 2003. - Vol. 4 , nr. 7 . - P. 573-586 . - doi : 10.1038/nrn1137 . — PMID 12838332 .

• Hartline, P.H.; Kass L., Loop MS Merging of modalities in the optic tectum: infraroșu și integrarea vizuală la șerpii cu clopoței  (engleză)  // Science : journal. - 1978. - Vol. 199 , nr. 4334 . - P. 1225-1229 . - doi : 10.1126/science.628839 . — PMID 628839 .

• Huerta, M.F.; Harting JK Comparative Neurology of the Optic Tectum  (engleză) / Vanegas H .. - New York: Plenum Press , 1984. - P.  687 -773. — ISBN 9780306412363 .

• Illing, R.B. Arhitectura mozaic a coliculului superior  (neopr.)  // Prog Brain Res. - 1996. - T. 112 . - S. 17-34 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63318-X . — PMID 8979818 .

• King, AJ; Schnupp JWH, Carlile S., Smith AL, Thompson ID Dezvoltarea hărților aliniate topografice ale spațiului vizual și auditiv în coliculul superior  //  Prog Brain Res : jurnal. - 1996. - Vol. 112 . - P. 335-350 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63340-3 . — PMID 8979840 .

• Klier, E.M.; Wang H., Crawford JD Coliculul superior codifică comenzile privind privirea în coordonate retiniene  (engleză)  // Nat Neurosci  : journal. - 2001. - Vol. 4 , nr. 6 . - P. 627-632 . - doi : 10.1038/88450 . — PMID 11369944 .

• Klier, E; Wang H., Crawford D. Coordonarea tridimensională ochi-cap este implementată în aval de coliculul superior  // J  Neurophysiol : jurnal. - 2003. - Vol. 89 , nr. 5 . - P. 2839-2853 . - doi : 10.1152/jn.00763.2002 . — PMID 12740415 .

• Krauzlis, R; Liston D., Carello C. Target selection and the superior colliculus: goals, choices and hypotheses   // Vision Res . : jurnal. - 2004. - Vol. 44 , nr. 12 . - P. 1445-1451 . - doi : 10.1016/j.visres.2004.01.005 . — PMID 15066403 .

• Kustov, A; Robinson D. Controlul neuronal comun al schimbărilor atenționale și al mișcărilor oculare  (engleză)  // Nature : journal. - 1996. - Vol. 384 , nr. 6604 . - P. 74-77 . - doi : 10.1038/384074a0 . — PMID 8900281 .

• Lane, RH; Allman JM, Kaas JH, Miezin FM Organizarea vizuotopică a coliculului superior al maimuței bufniță ( Aotus trivirgatus ) și al puiului de tufiș ( Galago senegalensis )   // Brain Res : jurnal. - 1973. - Vol. 60 , nr. 2 . - P. 335-349 . - doi : 10.1016/0006-8993(73)90794-4 . — PMID 4202853 .

• Lunenburger, L; Kleiser R., Stuphorn V., Miller LE, Hoffmann KP Un posibil rol al coliculului superior în coordonarea ochi-mână  (engleză)  // Prog Brain Res : jurnal. - 2001. - Vol. 134 . - P. 109-125 . - doi : 10.1016/S0079-6123(01)34009-8 . — PMID 11702538 .

• Mana, S; Chevalier G. Structura de tip fagure a straturilor intermediare ale coliculului superior de șobolan: conexiuni  aferente și eferente //  Neuroscience : jurnal. - Elsevier , 2001. - Vol. 103 , nr. 3 . - P. 673-693 . - doi : 10.1016/S0306-4522(01)00026-4 . — PMID 11274787 .

• Maximino, C; Soares, Daphne. Schimbări evolutive în complexitatea tectumului nontetrapodelor: o abordare cladistică  // PLOS One : jurnal  /  Soares, Daphne. - 2008. - Vol. 3 , nr. 10 . —P.e385 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0003582 . — PMID 18974789 .

• Munoz, D.P.; Pélisson D., Guitton D. Mișcarea activității pe harta motorie a coliculului superior în timpul schimbărilor de privire  (engleză)  // Science : journal. - 1991. - Vol. 251 , nr. 4999 . - P. 1358-1360 . - doi : 10.1126/science.2003221 . — PMID 2003221 .

• Northcutt, RG Înțelegerea evoluției creierului vertebratelor  // Biologie  integrativă și comparată : jurnal. - Oxford University Press , 2002. - Vol. 42 , nr. 4 . - P. 743-746 . - doi : 10.1093/icb/42.4.743 . — PMID 21708771 .

• Pettigrew, JD Primate zburătoare? Megaliliecii au calea avansată de la ochi la mijlocul creierului  (engleză)  // Science : journal. - 1986. - Vol. 231 , nr. 4743 . - P. 1304-1306 . - doi : 10.1126/science.3945827 . — PMID 3945827 .

• Pierrot-Deseilligny, C; Müri RM, Ploner CJ, Gaymard B., Rivaud-Péchoux S. Controlul cortical al sacadelor oculare la om: un model pentru motricitate  //  Prog Brain Res : jurnal. - 2003. - Vol. 142 . - P. 3-17 . - doi : 10.1016/S0079-6123(03)42003-7 . — PMID 12693251 .

• Saitoh, K; Ménard A., Grillner S. Controlul tectal al locomoției, direcției și mișcărilor oculare la lamprey  (engleză)  // J Neurophysiol : jurnal. - 2007. - Vol. 97 , nr. 4 . - P. 3093-3108 . - doi : 10.1152/jn.00639.2006 . — PMID 17303814 .

• Soetedjo, R; Kaneko CR, Fuchs AF Dovezi împotriva unui deal în mișcare în coliculul superior în timpul mișcărilor oculare sacadice la maimuță  // J  Neurophysiol : jurnal. - 2002. - Vol. 87 , nr. 6 . - P. 2778-2789 . — PMID 12037180 .

• Sparks, DL Probleme conceptuale legate de rolul coliculului superior în controlul privirii  //  Curr Op Neurobiol : journal. - 1999. - Vol. 6 , nr. 6 . - P. 698-707 . - doi : 10.1016/S0959-4388(99)00039-2 . — PMID 10607648 .

• Sparks, D.L.; Gandhi NJ Semnale unicelulare: o perspectivă oculomotorie  (neopr.)  // Prog Brain Res. - 2003. - T. 142 . - S. 35-53 . - doi : 10.1016/S0079-6123(03)42005-0 . — PMID 12693253 .

• Sprague, JM Mecanisme neuronale ale răspunsurilor de orientare vizuală  (neopr.)  // Prog Brain Res. - 1996. - T. 112 . - S. 1-15 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63317-8 . — PMID 8979817 .

• Stein, B.E.; Clamman HP Controlul mișcărilor pinnei și al registrului senzoriomotor în coliculul superior al pisicii   // Brain Behav Evol : jurnal. - 1981. - Vol. 19 , nr. 3-4 . - P. 180-192 . - doi : 10.1159/000121641 . — PMID 7326575 .

• Ulanovsky, N; Moss CF Ce spune vocea liliacului creierului liliacului  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2008. - Vol. 105 , nr. 25 . - P. 8491-8498 . - doi : 10.1073/pnas.0703550105 . — PMID 18562301 .

• Valentine, D; Moss CF Răspunsuri auditive selective spațial în coliculul superior al liliacului ecolocator  // J  Neurosci : jurnal. - 1997. - Vol. 17 , nr. 5 . - P. 1720-1733 . — PMID 9030631 .

• Li, Da-Peng; Qian Xiao, Shu-Rong Wang. Construcția anticipată a câmpului receptiv și selectivitatea orientării neuronilor vizuali la porumbel  //  Cortexul cerebral : jurnal. - 2007. - Vol. 17 , nr. 4 . - P. 885-893 . - doi : 10.1093/cercor/bhk043 .

• Valentine, Doreen E.; Shiva R. Sinha, Cynthia F. Moss. Răspunsuri de orientare și vocalizări produse prin microstimulare în coliculul superior al liliacului ecolocator, Eptesicus fuscus   // J Comp Physiol : jurnal. - 2002. - Vol. 188 , nr. 2 . - P. 89-108 . — PMID 11919691 .  (link indisponibil)

• Wallace, M.T.; Meredith MA, Stein BE Integrare multisenzorială în coliculul superior al pisicii alerte  // J  Neurophysiol : jurnal. - 1998. - Vol. 80 , nr. 2 . - P. 1006-1010 . — PMID 9705489 .

Site-uri tematice	FMA Terminologia Anatomica
Dicționare și enciclopedii	Britannica (online)