Ciclul reductiv al fosfatului de pentoză sau ciclul Calvin - o serie de reacții biochimice desfășurate în timpul fotosintezei de către plante (în stroma cloroplastelor ), cianobacterii , proclorofite și bacterii violete , precum și multe bacterii chemosintetice , este cel mai comun dintre mecanismele de fixare autotrofa de dioxid de carbon .
Numit după biochimistul american Melvin Calvin . Numele alternative sunt adesea folosite pentru a indica rolul colegilor lui Calvin în descoperirea acestei căi biochimice (de exemplu: ciclul Calvin-Benson sau ciclul Calvin-Benson-Bassam ). [1] [2]
Ciclul implică ATP și NADP H formați în ETC de fotosinteză , dioxid de carbon și apă; produsul principal este gliceraldehida -3-fosfat. Deoarece ATP și NADP H se pot forma în diferite căi metabolice, ciclul nu ar trebui considerat strict legat de faza luminoasă a fotosintezei.
Echilibrul general al reacțiilor ciclului poate fi reprezentat prin ecuația:
3 CO 2 + 6 NADP H + 6 H + + 9 ATP → C 3 H 7 O 3 -PO 3 + 3 H 2 O + 6 NADP + + 9 ADP + 8 F nDouă molecule de gliceraldehidă-3-fosfat sunt folosite pentru a sintetiza glucoza .
Ciclul constă din trei etape: în prima, sub acțiunea enzimei ribuloză bifosfat carboxilază/oxigenază , se adaugă CO 2 la ribuloză-1,5-bifosfat și hexoza rezultată este împărțită în două molecule de acid 3-fosfogliceric ( 3-PGA ). În a doua etapă, 3-PGA este redus la gliceraldehidă-3-fosfat (fosfogliceraldehidă, PHA), unele dintre moleculele cărora părăsesc ciclul pentru sinteza glucozei, iar cealaltă parte este utilizată în a treia etapă pentru regenerarea ribulozei. -1,5-bifosfat.
Carboxilarea ribulozei-1,5-bisfosfatului (compusul cu 5 atomi de carbon) este realizată de RuBisCO în mai multe etape. La prima , grupa cetonică a ribulozei este redusă la alcool, se stabilește o legătură dublă între 2 și 3 atomi de carbon . Compusul rezultat este instabil și acest compus este carboxilat pentru a forma 2-carboxi-3-ceto-D-arabitol-1,5-bisfosfat. Analogul său structural 2-carboxi-D-arabitol-1,5-bisfosfat inhibă întregul proces. Noul compus, deja cu 6 atomi de carbon, este, de asemenea, instabil și se descompune în două molecule de acid 3-fosfogliceric ( 3-fosfoglicerat , 3-FGK ).
Recuperarea acidului 3-fosfogliceric (3-PGA) are loc în două reacții.
În primul rând, fiecare 3-PHA este fosforilat cu ajutorul 3-fosfoglicerat kinazei și cu cheltuirea unui ATP , formând acid 1,3-bisfosfogliceric ( 1,3-bisfosfoglicerat ).
Apoi, sub acțiunea gliceraldehid-1,3-fosfat dehidrogenazei, acidul bisfosfogliceric este redus de NAD (P) H (la plante și cianobacterii; la bacteriile violet și verzi, NAD H este agentul reducător) în paralel cu eliminarea un reziduu de acid fosforic. Se formează gliceraldehidă-3-fosfat (fosfogliceraldehidă, PHA , trioză fosfat). Ambele reacții sunt reversibile.
În ultima etapă, 5 molecule de gliceraldehidă-3-fosfați sunt transformate în trei molecule de ribuloză-1,5-bifosfat .
În primul rând, sub acțiunea triozofosfat izomerazei , gliceraldehida-3-fosfatul izomerizează la dihidroxiacetonă fosfat. Fructoza bifosfat aldolaza le combină în fructoză-6-fosfat cu scindarea reziduului de acid fosforic. Aceasta este urmată de o serie de reacții de rearanjare a scheletelor de carbon și se formează ribuloză-5-fosfat. Este fosforilat de fosforibulokinaza si se regenereaza ribuloza-1,5-bisfosfat . [3]
Din anii 1940 Melvin Calvin a lucrat la problema fotosintezei ; până în 1957 , cu ajutorul CO 2 marcat cu carbon , a descoperit chimia absorbției CO 2 de către plante (ciclul reducător al carbonului al lui Calvin) în timpul fotosintezei. Premiul Nobel pentru Chimie ( 1961 )