Vyatkogorgon

†  Vyatkogorgon

Vyatkogorgon și suminia (reconstrucție)
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiClasă:sinapsideComoară:EupelicozauriComoară:SphenacodontsEchipă:TerapsideComoară:TerodontiiSubordine:†  GorgonopsieniiFamilie:†  GorgonopideGen:†  Viatkogorgon Tatarinov, 1999Vedere:†  Vyatkogorgon
Denumire științifică internațională
Viatkogorgon ivachnenkoi Tatarinov , 1999
Geocronologie 265,0–252,3 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Vyatkogorgon [1] ( lat.  Viatkogorgon ivachnenkoi ) este un mic gorgonops din așa-numita faună Kotelnicheskaya ( Permianul mijlociu-tarziu , acum aproximativ 265,0-252,3 milioane de ani [ 2] ; fauna a fost găsită pe malul râului Vyatka în Regiunea Kirov), care corespunde aproximativ ca vârstă zonei africane Tropidostoma . Lungimea totală este mai mică de 1 metru (eventual, rămășițele aparțin unor indivizi tineri). Lungimea craniului este de 17 cm.Craniul are botul lung îngust, lipsit de pahiostoză.

În exterior, semăna cu un licenops și cu alți gorgonopi de dimensiuni medii. Un schelet complet a fost descoperit în 1992 , genul a fost descris de L.P. Tatarinov în 1999. Scheletul se găsește împreună cu cel al unui dromasaurus suminia . Pe lângă schelet, este descris un craniu incomplet al altui individ (mai mare). Posibil, Vyatkogorgon a vânat suminia în desișurile calamitelor. L.P. Tatarinov a subliniat că Vyatkogorgon ar putea fi un bun înotător. Într-o serie de surse, Vyatkogorgon este reunit nu cu Gorgonopii africani, ci cu Rubidzheids - Phthinosuchians primitivi .

Descoperire

În 1999, paleontologul Leonid Pavlovich Tatarinov a descris și a numit un nou gen și specie de Gorgonops (un grup de mamifere tulpină cu dinți cu dinți de sabie care au trăit în perioada Permian [3] ), Viatkogorgon ivakhnenkoi . Exemplarul holotip (inclus în catalogul PIN 2212/61 la Institutul Paleontologic al Academiei Ruse de Științe din Moscova), pe care se bazează denumirea științifică, a fost găsit în localitatea Kotelnich, districtul Kotelnich, regiunea Kirov, Rusia. Localitatea Kotelnich conține o serie de aflorințe permiene pe malurile râului Vyatka. [4] [5] [6]

Numele generic Viatkogorgon se referă la râul Vyatka, în timp ce Gorgonops este numele unui gen înrudit. Numele „Gorgon”, referindu-se la vrăjitoarele monstruoase din mitologia greacă, este adesea folosit în denumirile generice ale Gorgonops. Numele specific ivakhnenkoi este dat în onoarea paleontologului rus Mihail F. Ivakhnenko. [4] [5] Numele specific a fost scris V. ivachnenkoi într-o lucrare a paleontologilor ruși Elena G. Kordikova și Albert J. Khlyupin în 2001, ortografie pe care și Tatarinov a folosit-o în 2004, [7] [6] la acea vreme . în timp ce alți cercetători au continuat să folosească ortografia originală. [5] [8] Descoperirile de Gorgonopside în Rusia au început în anii 1890 cu descoperiri notabile precum Inostrancevia, unul dintre cei mai mari reprezentanți ai grupului. Au fost mai puține descoperiri în timpul secolului al XX-lea: Vyatkogorgon a fost primul gorgonopsian recunoscut din Rusia, singurul loc din afara Africii unde grupul este cunoscut cu siguranță din 1974. [4] [5]

Scheletul holotip este unul dintre cele mai complete exemple de Gorgonopsie cunoscute și păstrează aproape întregul schelet postcranian (restul scheletului, cu excepția craniului). Aceasta include elemente care sunt rareori păstrate intacte în therapside (grupul căruia îi aparțin gorgonopsienii), cum ar fi gastralia (sau coastele ventrale, o caracteristică întâlnită, de exemplu, la reptile). În comparație cu acesta, craniul este relativ prost conservat, cu partea stângă și palatul sever fracturate. Acoperișul craniului a fost reconstruit în ipsos, cu excepția vârfului botului și a osului postorbital stâng (osul care formează marginea posterioară a orbitei). În general, craniul este, de asemenea, comprimat dintr-o parte în alta, făcându-l mai îngust decât ar fi în viața reală când este privit de sus. Se păstrează un inel sclerotic drept (un inel osos în interiorul ochiului), care, de altfel, se păstrează rar în fosilele de theriodont (subgrupul de terapside căruia îi aparțin Gorgonopsienii). Proatlasul, atlasul și axa (primele oase ale coloanei vertebrale) sunt atașate de craniu. [4] [6] [5]

Tatarinov a descris craniul lui Vyatkogorgon doar într-o lucrare din 1999, în care a numit și noul gen scylacosaurian Kotelcephalon, deoarece lucrarea era limitată în spațiu, dar a descris cu titlu provizoriu un postcraniu în 2004. [4] [6] [5] În 2018, paleontologii Christian F. Kammerer și Vladimir Masyutin au re-descris craniul Vyatkogorgon și au declarat că o descriere detaliată a postcraniului ar îmbunătăți considerabil înțelegerea anatomiei scheletice a Gorgonopsiei, dar au remarcat că nu era disponibil pentru studiu la momentul cercetării lor, deoarece făcea parte dintr-o expoziție itinerantă. Ei au numit și noua gorgonopsie Nochnitsa de la Kotelnich în articol. [5] În 2002, Ivakhnenko a raportat un exemplar suplimentar, mai mare, de Vyatkogorgon (înregistrat ca PIN 4678/5), care este foarte prost conservat. [9]

Descriere

Un exemplar aproape complet al holotipului Vyatkogorgon are aproximativ 80 cm lungime, inclusiv craniul. Craniul are 14 cm, partea păstrată a cozii este de aproximativ 17 cm, membrul anterior este de aproximativ 24 cm, membrul posterior este mai mare de 26,5 cm [6] Era relativ mic pentru un gorgonopsian; [5] Pentru comparație, Inostrancevia și Rubidgea aveau cel puțin 3 m lungime. [10] În 2002, Ivakhnenko a sugerat că specimenul holotip ar fi putut fi un tânăr, deoarece avea o bară postorbitală îngustă; lățimea acestei benzi a crescut odată cu vârsta, de exemplu la Estemmenosuchus . Pentru comparație: craniul unui exemplar dat mai mare are o lungime de 17 cm și o lățime a barei postorbitale de 1 cm (0,39″), în timp ce în holotip este de 0,6 cm. jumper crescut de 1,6 ori. [9] Gorgonopsienii aveau un schelet puternic, dar membre lungi pentru o terapiidă, cu o postură oarecum asemănătoare unui câine, deși cu coatele întoarse spre exterior. [10] Nu se știe dacă terapsidele non-mamifere, cum ar fi gorgonopsienii, erau acoperite de păr sau nu. [unsprezece]

Membre și brâul membrelor

Omoplatul (omoplatul) avea 7 cm lungime, aproape 1 cm / lățime în legătură cu humerusul (humerusul superior), iar marginea superioară a acestuia era extinsă la o lățime de 2,5 cm. O creastă relativ joasă trecea de-a lungul marginii posterioare a treimea inferioara a osului si usor deviata anterior de la marginea scapulei. Coracoizii (parte a centurii toracice la vertebrate, cu excepția mamiferelor) au fost deplasați ușor în sus și se potrivesc perfect pe suprafața interioară a scapulei, ieșind în afara și în spatele acestui os. Deschiderea (deschiderea) externă a procesului coracoid se deschide în fața scapulei. Foramenul interior s-a deschis într-o crestătură între procoracoid și scapula, o poziție văzută, de asemenea, doar la Gorgonopsieni printre Gorgonopsieni. Humerusul era mai scurt decât femurul - 9,5 și 10,3 cm, dar mult mai masiv. Creasta deltopectorală (unde se atașează mușchii de umăr) a lui Viatkogorgon ieșea mult ca cea a lui Sauroctonus, dar cu un trohanter mai puțin dezvoltat (atașamentul muscular). Humerusul lui Viatkogorgon era similar cu cel al lui Aelurognathus, dar cu o articulație mai masivă a ulnei, de aproape 2 cm (0,79 inchi) în diametru. [6]

Epicondilii inferiori (părți rotunjite la capătul osului) ai humerusului erau foarte bine dezvoltați și ieșeau mult deasupra suprafețelor articulare ale oaselor inferioare, cu creste aspre de-a lungul marginilor. Creasta epicondilului medial (asociată cu raza antebrațului) era masivă, în timp ce creasta epicondilului lateral (asociată cu ulna) era mai lungă, reprezentând 20% din lungimea humerusului, dar mai puțin masivă. Majoritatea celorlalți gorgonopsii nu aveau epicondili laterali atât de proeminenti și proeminenti, cu excepția unui exemplar nedeterminat. Erau două foramine supracondiliene, una mai lărgită și situată mai în sus, diferența dintre ele era mai mare decât la Lycaenops. Epicondilii superiori puternic dezvoltați au dat humerusului Vyatkogorgon o formă de S, în timp ce la aproape toți ceilalți gorgonopsieni humerusul era doar ușor concav pe o parte. Brațul inferior avea aproximativ 7 cm / lungime. Raza era mai îngustă decât ulna, dar și turtită de sus în jos. Cubitul era mult mai masiv decât raza și avea un olecran bine dezvoltat. Cubitul era aplatizat de sus în jos, iar partea superioară avea o zonă rugoasă mărginită de creste care marcau locul de unde provin mușchii flexori ai mâinii. [6]

Mâna lui Vyatkogorgon era îngustă și lungimea de aproximativ 7 cm. Degetele mijlocii ieșeau într-o măsură mai mare decât pe picior și aveau o structură tipică gorgonopsiei. Viathcogorgon era neobișnuit prin faptul că avea două mici oase centrale suplimentare printre oasele carpiene, în timp ce majoritatea celorlalți Gorgonopsieni aveau doar unul. Al cincilea deget al mâinii era foarte specializat și structura lui semăna cu degetul mare al omului, primul deget al mâinii umane. Restul numerelor erau mai tipice. Primul deget de la picior era cu oase scurte, iar al treilea degetul de la picior era cel mai lung, ca și alți gorgonopsii, dar lungimea lui le depășea într-o măsură mai mare pe celelalte. Oasele falangei celui de-al patrulea deget erau complexe, capetele lor exterioare aveau un element în formă de disc care se potrivește perfect pe partea principală a falangei, dar aveau aceeași lungime ca falangele obișnuite.. [6]

Iliumul Viatkogorgon diferă de Lycaenops prin faptul că porțiunea sa preacetabulară (partea din fața acetabulului, articulația șoldului unde se unește femurul) era mai bine dezvoltată cu depresie musculară marcată. Acest lucru a oferit probabil un loc de atașare pentru mușchiul iliotibial, care se conecta la piciorul inferior. Marginea superioară a ilionului era ridicată semnificativ deasupra joncțiunii acestui os cu sacrul și avea o creastă longitudinală pe suprafața interioară. A fost separată de cealaltă creastă printr-o fosă, care, împreună cu o depresiune largă, ar fi putut servi ca loc de atașare pentru o parte a mușchiului iliopubian-femural intern. Osul pubian a fost îngroșat, în formă de tijă, îndreptat înainte și în jos la un unghi de aproximativ 45 de grade, asemănător cu oasele pubiene ale reptilelor arhosauriane (un grup care include crocodili și dinozauri). Acetabulul era foarte mare și alungit orizontal, avea peste 20 mm lungime și 15 mm înălțime. La marginea inferioară a acestei deschideri, o crestătură separa ischionul de osul pubian. [6]

Femurul era proporțional lung, 10,3 cm/? care reprezenta 70% din lungimea craniului. Era mai masiv decât în ​​Lycaenops și se curba de-a lungul axei sale lungi în aceeași măsură ca în Sauroctonus. Capul femurului este rotunjit, de aproximativ 12 mm / în diametru, îndreptat spre interior la un unghi de aproximativ 30 de grade, suprafața sa este bine construită. Capul femurului s-a îngustat posterior și a intrat probabil în partea posterioară a acetabulului. Trohanterul mare a coborât până la mijlocul femurului. Două creste lungi merg de-a lungul osului, deasupra și dedesubtul părții anterioare a trohanterului mare. Primul a fost probabil trohanterul intern, care era prezent în mod obișnuit la gorgonopsieni, dar celălalt nu a fost identificat anterior în grup. Tibia era mai scurtă decât femurul, nu mai mult de 9 cm (3,5″), iar sculptura sa de suprafață era mai pronunțată decât la alți gorgonopsieni, asemănătoare cu cinodonții. Tibia (piciorul inferior) al lui Vyatkogorgon avea structuri neidentificate la alți gorgonopsieni, cum ar fi o suprafață aplatizată pe epicondilul preaxial și o creastă în jumătatea superioară a părții posterioare a osului, mărginind o zonă largă. Fibula (osul inferior) era mai masivă decât la alți gorgonopsieni și avea o creastă masivă sculptată în mijloc; această sculptură superficială a scăzut spre capătul inferior al fibulei, iar înălțimea crestei a scăzut brusc, ceea ce nu se observă la alți gorgonopsieni. [6]

Piciorul Vyatkogorgon avea 7,5 cm lungime, iar structura sa generală era similară cu cea a altor Gorgonopi, deși unele caracteristici erau notabile. Rândul proximal de oase spre călcâi era format din doar două oase, ca la mamifere - un talus masiv și o fibulă. În rândul distal de pe antepicior, al patrulea și al cincilea tarsal s-au îmbinat, ca la alți gorgonopsieni, dar rândul centraliei intermediare din Vyatkogorgon a fost neobișnuit de bine dezvoltat; Gorgonopsienii aveau de obicei un singur centru, în timp ce Vyatkogorgonii aveau unul suplimentar. O altă trăsătură neobișnuită a fost că suprafețele articulare ale oaselor posterioare ale piciorului se suprapuneau pe partea anterioară a fibulei și tibiei piciorului inferior. Tarsul (grupul cel mai posterior de oase din picior) avea 2,5 cm lungime, iar metatarsienii (cele dintre tars și degetele de la picioare) variau între 0,8 cm (primul) și 2,1 cm (al patrulea). [6]

Degetele de la picioare sunt scurte, al patrulea este de 2,5 cm, puțin mai lung decât al treilea. Cifrele au variat ușor în lungime, a doua și a cincea cifră fiind doar puțin mai scurte decât a treia și a patra. Scurtarea metatarsienilor a adăugat impresia că degetele de la picioare sunt scurte. Prima și a cincea cifră erau oarecum agățate; prima era relativ scurtă, de aproximativ 1,8 cm lungime. Formula falangiană (numărul și distribuția oaselor falangele din degete) la gorgonopsieni a fost similară cu cea a mamiferelor, în timp ce studiul lui Vyatkogorgon indică o reducere a falangelor (rezultând falange în formă de disc) în combinație cu fuziunea lor. . În primul deget de la picior, două falange sunt aproape complet topite. La al treilea deget, a doua și a treia falange sunt scurtate și topite. Al patrulea deget avea trei falange scurtate, aproape în formă de disc, topite. Prin urmare, formula falangiană a fost 1-2, 3, 3-4, 3-5, 3. A existat contact între metatarsieni spre spatele piciorului, precum și contacte între unele metatarsiene și falange și contacte între baze. a piciorului. a doua și a treia cifră. Ligamentele au mediat probabil contactele anterioare dintre metatarsiene și falange. Falanga unguală (osul ghearei) a celui de-al cincilea deget de la picior era în mod deosebit cârlig și oarecum alungită .

Paleobiologie

Tatarinov a remarcat în 1999 că Vyatkogorgon își putea folosi limba pentru a apăsa alimentele pe zonele palatine concave, netede, dintre dinții săi palatini. [4] Se crede că dinții palatini au ajutat sinapsidele timpurii și alte amniote bazale (vertebrate terestre inițial) să capteze hrana; s-au pierdut la mamifere, care au dezvoltat în schimb un palat secundar. [12] În 2018, Kammerer și Masyutin au considerat inelul sclerotic al lui Vyatkogorgon ca fiind surprinzător de mare în comparație cu orbită mare, ceea ce este în acord cu ceea ce ar putea fi considerat viziunea scotopică (abilitatea de a vedea în întuneric) la therapside, sugerând un stil de viață nocturn. [5] Paleontologul rus Valery K. Golubev a studiat ansamblurile de vertebrate terestre permiene din Europa de Est în 1999. El a remarcat că Vyatkogorgon și Viatkosuchus terocefalic, cei mai mari prădători ai subansamblului Kotelnich, erau relativ mici, nu foarte diferiți ca mărime de prădătorii mai mici din totalitatea lor, cum ar fi therocephalians Scalopodon , Scalopodontes și Kotelcephalon . [13] În 2019, paleontologii ruși Yulia A. Suchkova și Golubev au declarat că terocefalul Gorynychus din Kotelnich și-ar fi împărțit nișa ca prădător dominant cu Vyatkogorgon. [8]

Paleoartist și scriitorul spaniol Mauricio Anton a oferit o privire de ansamblu asupra biologiei gorgonopsienilor într-o carte din 2013, scriind că, în ciuda diferențelor lor față de mamiferele cu dinți de sabie, multe caracteristici ale scheletelor lor indică faptul că nu erau reptile cu mișcare lentă, ci prădători activi. Deși creierul lor era relativ mai mic decât cel al mamiferelor, iar ochii lor montați lateral asigurau o vedere stereoscopică limitată, ei aveau corbinete bine dezvoltate în cavitatea nazală, o trăsătură asociată cu un simț al mirosului dezvoltat care i-ar fi ajutat să urmărească prada și carăv. Colții sabie erau folosiți pentru a provoca o mușcătură ucigașă, în timp ce incisivii, care formau un arc în fața dinților sabiei, țineau prada și tăiau carnea în timpul hrănirii. Pentru a-și spori căscatul atunci când mușcă, gorgonopsienii aveau în maxilarul inferior mai multe oase care se puteau mișca unul față de celălalt și aveau o dublă articulație cu craniul - spre deosebire de mamifere, la care osul articular al articulației posterioare se transforma într-un maleus. . osul urechii. [14] Anton a presupus că gorgonopsienii ar vâna părăsindu-și ascunzătoarea când prada era suficient de aproape și folosind viteza lor relativ mare pentru a se năpusti rapid asupra ei, a o apuca cu membrele anterioare și a mușca orice parte a corpului care s-ar încadra în ea. fălci. O astfel de mușcătură ar provoca multe pierderi de sânge, dar prădătorul ar continua să încerce să muște părțile vulnerabile ale corpului. [cincisprezece]

Mișcare

În 2004, Tatarinov a interpretat comportamentul Vyatkogorgon pe baza trăsăturilor scheletului său, care, deși în general similar cu cele ale altor gorgonopsieni, avea unele trăsături unice sau puțin studiate. Aceasta a vizat, în special, caracteristicile sistemului musculo-scheletic, indicând stadiul de adaptare la înot, în timp ce alte semne corespundeau celor observate de obicei în acest grup. Ca și alți gorgonopsieni, avea o vertebre lombară lungă, dintre care vertebrele posterioare prezentau o capacitate crescută de curbură verticală, ceea ce a fost și cazul vertebrelor cervicale și, în mod neobișnuit, al spatelui cozii. [6]

Prezența unei gastralii bine dezvoltate a fost una dintre trăsăturile sale cele mai neobișnuite printre terodonti, la fel ca și hipofizele caudale. În plus, un picior lat și oarecum scurtat, cu contacte intermetatarsiene neobișnuite, care a limitat mobilitatea degetelor sale individuale, a mărturisit transformarea piciorului într-o structură flipper. Tatarinov a sugerat că aceste caracteristici sunt adaptări pentru înot; deși Vyatkogorgon nu era un prădător acvatic specializat, Tatarinov a sugerat că coada și picioarele sale îi permiteau să înoate mai bine decât majoritatea celorlalți gorgonopsieni. În special, el s-a gândit că partea din spate a cozii era probabil folosită pentru înot, așa cum este cazul reptilelor cu coadă lungă care au hipapogie, precum Mosasaurus. Tatarinov a remarcat că, deoarece gheara de pe al cincilea deget al membrului posterior era agățată și oarecum alungită, ar fi putut fi folosită pentru protecție și îngrijire, similar monotremelor moderne. Primul deget de la picior ar fi putut avea această funcție într-o măsură mai mică, deoarece nu atingea oasele piciorului. Membrele anterioare ale Vyatkogorgonului erau mai puțin specializate și puteau îndeplini funcții mai versatile, deoarece nu avea contacte între degete. [6]

În 2013, Anton a declarat că, în timp ce scheletele postcraniene Gorgonops erau în mare parte reptiliene, postura lor era mult mai dreaptă decât cea a sinapsidelor mai primitive, cum ar fi Pelycosaurs, care erau mai întinse. Locomoția obișnuită a Gorgonops ar fi similară cu „mersul înalt” văzut la crocodilieni, în care abdomenul este ținut de sol, picioarele îndreptate înainte și membrele sunt purtate mai degrabă sub trunchi decât în ​​lateral. Membrele anterioare aveau o poziție mai orizontală decât membrele posterioare, cu coatele îndreptate spre exterior în timpul mișcării, dar mersul membrelor posterioare semăna cu cel al mamiferelor. Ca și la reptile, mușchii cozii (cum ar fi mușchiul caudofemural) au fost importanți pentru flexia membrelor posterioare, în timp ce cozile mamiferelor servesc doar pentru echilibru. Picioarele lor erau probabil plantigrade (unde tălpile se odihneau pe pământ), deși probabil erau mai rapide și mai agile decât prada lor. Picioarele lor erau mai simetrice în comparație cu reptilele, făcând contactul cu solul mai eficient, asemănător cu mamiferele care alergau. [15]

Paleomediul

Vyatkogorgon este cunoscut din localitatea Kotelnich, care constă dintr-o serie de aflorințe de flori roșii permiane de-a lungul malurilor râului Vyatka din Rusia. Este din membrul Vanyushonskaya, cea mai veche secvență a secvenței Kotelnichskaya, constând din noroiuri deschise sau maro (argile și nămoluri cu un amestec de nisip cu granulație fină), precum și pietre de noroi gri și roșu închis la bază. această expunere. Este posibil ca aceste pietre noroioase să fi fost depuse din materii în suspensie în bazine stagnante de pe câmpii inundabile sau lacuri efemere de mică adâncime care au rămas scufundate pentru perioade scurte de timp, dar mediul exact nu a fost încă determinat din cauza lipsei structurii sedimentului primar. Abundența rădăcinilor fosile și a ierbivorelor mari indică faptul că peisajul reprezentat de Membrul Vanyushon era relativ umed și bine acoperit. Ansamblul faunistic Kotelnich ar fi putut fi contemporan (de aceeași vârstă) cu Zona complexă Pristerognathus din Africa de Sud, care datează fie din Epoca Guadalupei târzie a Permianului Mijlociu în urmă cu 260,26 milioane de ani, fie de la începutul Permianului târziu. [5] [16]

Membrul Vanyushon este sursa majorității tetrapodelor fosile din localitatea Kotelnich, iar rămășițele scheletice sunt abundente aici, constând adesea din schelete articulate complete. Pe lângă gorgonopsienii Viatkogorgon și Nochnitsa, terapiile localității includ anomodontul Suminia și terocefalienii Chlynovia, Gorynychus, Karenites, Perplexisaurus, Scalopodon, Scalopodontes și Viatkosuchus. Aici este deosebit de abundent pareiasaurul Deltavjatia și este prezent parareptilul Emeroleter [5] [17] S-au găsit și ostracode fosile, urme de rădăcini și cioturi.. [16]

Note

  1. ↑ Tatarinov L.P. Eseuri despre evoluția reptilelor. Arhozauri și animale. - M.  : GEOS, 2009. - S. 237. - 377 p. : bolnav. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 de exemplare.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  2. ↑ Informații despre Viatkogorgon ivachnenkoi  (engleză) pe site-ul Web al bazei de date Paleobiology . (Accesat: 16 septembrie 2021) .
  3. ↑ Anton, 2013 , pp. 7–23.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Tatarinov, Leonid P. (1999). „Teriodonti noi (Reptilia) din fauna permiană târzie a localității Kotelnich, regiunea Kirov”. Jurnal Paleontologic . 5 (33): 550-554.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Kammerer, Christian F.; Masyutin, Vladimir (2018). „Terapside gorgonopsiene ( Nochnitsa gen. nov. și Viatkogorgon ) din localitatea Permian Kotelnich din Rusia” . PeerJ . 6 : e4954. doi : 10.7717/ peerj.4954 . PMC 5995105 . PMID29900078 . _   Parametru necunoscut |name-list-style=( ajutor )
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Tatarinov, Leonid P. (2004). „Un schelet postcranian al gorgonopianului Viatkogorgon ivachnenkoi (Reptilia, Theriodontia) din localitatea Kotelnich din Permianul superior, regiunea Kirov.” Jurnal Paleontologic . 38 (4): 437-447.
  7. ↑ G. Kordikova, Elena; Albert, J. Khlyupin (2001). „Primele dovezi ale unei dentiții nou-născuți la pareiasauri din Permianul superior al Rusiei” . Acta Paleontologica Polonica . 46 (4): 589-594. Arhivat din original la 27 ianuarie 2022 . Preluat la 27 ianuarie 2022 . Parametrul depreciat folosit |url-status=( ajutor )
  8. ↑ 1 2 Suchkova, Iulia A.; Golubev, Valeriy K. (2019). „Un nou Therocephalian Permian (Therocephalia, Theromorpha) din ansamblul Sundyr din Europa de Est” . Jurnal Paleontologic . 53 (4): 411-417. DOI : 10.1134/S0031030119040117 . S2CID  201659515 . Parametru necunoscut |name-list-style=( ajutor )
  9. ↑ 1 2 Ivakhnenko, Mihail F. (2002). „Taxonomia Gorgonopiei Europei de Est (Therapsida)”. Jurnal Paleontologic . 36 (3): 283-292. ISSN  0031-0301 .
  10. ↑ 12 Anton , 2013 , pp. 79–81.
  11. ↑ Benoit, Julien; Manger, Paul R.; Rubidge, Bruce S. (2016). „Indiciile paleoneurologice privind evoluția definirii trăsăturilor țesuturilor moi ale mamiferelor” . rapoarte stiintifice . 6 (1): 25604. Bibcode : 2016NatSR...625604B . doi : 10.1038/ srep25604 . PMC 4860582 . PMID 27157809 .   Parametru necunoscut |name-list-style=( ajutor )
  12. ↑ Matsumoto, Ryoko; Evans, Susan E. (2017). „Dentiția palatinală a tetrapodelor și semnificația sa funcțională” . Jurnalul de anatomie . 230 (1): 47-65. DOI : 10.1111/joa.12534 . PMC  5192890 . PMID27542892  . _ Parametru necunoscut |name-list-style=( ajutor )
  13. ↑ Golubev, Valeriy K. (2000). „Asamblările faunistice ale vertebratelor terestre permiene din Europa de Est” . Jurnal Paleontologic . 34 (2): 211-224.
  14. ↑ Navarro-Díaz, Aitor; Esteve-Altava, Borja; Rasskin-Gutman, Diego (2019). „Deconectarea oaselor din modulele rețelei maxilar-otice stă la baza evoluției urechii medii a mamiferelor” . Jurnalul de anatomie . 235 (1): 15-33. DOI : 10.1111/joa.12992 . PMC  6579944 . PMID  30977522 . Parametru necunoscut |name-list-style=( ajutor )
  15. ↑ 12 Anton , 2013 , pp. 204–209.
  16. ↑ 1 2 Benton, Michael J.; Newell, Andrew J.; Khlyupin, Al'bert Y.; Shumov, Il'ya S.; Price, Gregory D.; Kurkin, Andrey A. (2012). „Conservarea unor ansambluri excepționale de vertebrate în noroiurile fluviolacustre din Permianul mijlociu din Kotel'nich, Rusia: stratigrafie, sedimentologie și tafonomie”. Paleogeografie, Paleoclimatologie, Paleoecologie . 319-320: 58-83. Cod biblic : 2012PPP ...319...58B . DOI : 10.1016/j.palaeo.2012.01.005 . Parametru necunoscut |name-list-style=( ajutor )
  17. ↑ Kammerer, Christian F.; Masyutin, Vladimir (2018). „Un nou terocefal ( Gorynychus masyutinae gen. et sp. nov.) din localitatea Permian Kotelnich, Regiunea Kirov, Rusia” . PeerJ . 6 : e4933. doi : 10.7717/ peerj.4933 . PMC 5995100 . PMID 29900076 .   Parametru necunoscut |name-list-style=( ajutor )

Literatură

Link -uri