În biologia evolutivă a dezvoltării, heterocronia este orice diferență controlată genetic în momentul sau durata procesului de dezvoltare într-un organism în comparație cu strămoșii săi sau cu alte organisme. Acest lucru duce la o schimbare a dimensiunii, formei, caracteristicilor și chiar prezenței anumitor organe și trăsături. Aceasta este în contrast cu heterotopia , o schimbare a poziției spațiale a unor procese din embrion, care poate crea și inovații morfologice. Heterocronia poate fi împărțită în heterocronie intraspecifică , variație în interiorul unei specii, și heterocronie interspecifică , variație filogenetică , adică schimbarea unei specii descendente în raport cu o specie ancestrală. [2]
Toate aceste schimbări afectează începutul, sfârșitul, viteza sau durata unui anumit proces de dezvoltare. [3] Conceptul de heterocronie a fost introdus de Ernst Haeckel în 1875 [4] [5] și dat sensul său modern de Gavin De Beer în 1930.
Conceptul de heterocronie a fost introdus de zoologul german Ernst Haeckel în 1875, unde l-a folosit pentru a defini abaterile de la teoria recapitulării , care susținea că „ontogenia recapitulează filogenia”. [4] După cum a remarcat Stephen Gould , termenul lui Haeckel este acum folosit în sensul opus monedării sale. El a sugerat că dezvoltarea embrionară (ontogeneza) animalelor „superioare” reproduce dezvoltarea lor ereditară ( filogeneza ). Acest lucru, în opinia sa, a comprimat inevitabil etapele anterioare ale dezvoltării reprezentând strămoșii într-un timp mai scurt, ceea ce a însemnat o dezvoltare accelerată. Idealul lui Haeckel ar fi ca dezvoltarea fiecărei părți a organismului să fie accelerată în acest fel, dar el a recunoscut că unele organe s-ar putea dezvolta cu schimbări de poziție ( heterotopie , un alt concept creat de el) sau în timp (heterocronie), ca excepții de la regula lui. Astfel, el a vrut să spună că termenul înseamnă o schimbare a timpului de dezvoltare embrionară a unui organ în raport cu restul aceluiași animal, în timp ce este folosit în prezent, în urma lucrării embriologului evoluționist britanic Gavin De Beer în 1930, pentru a se referi la o schimbare în raport cu dezvoltarea aceluiași organ la strămoșii animalului. [6] [7]
În 1928, embriologul englez Walter Garstang a arătat că larvele tunicate împărtășesc structuri, cum ar fi notocorda , cu vertebratele adulte și a propus ca vertebratele să descindă prin pedomorfoză (neotenie) dintr-o astfel de larvă. [opt]
De Beer a anticipat biologia evolutivă a dezvoltării în cartea sa din 1930 Embryos and Ancestors , [9] arătând că evoluția poate avea loc prin heterocronie, cum ar fi în padomorfoză, menținerea trăsăturilor juvenile la adulți. [10] [5] De Beer a susținut că acest lucru a permis schimbări evolutive rapide prea scurte pentru a fi înregistrate în înregistrările fosile și explică în esență de ce erau probabile lacune aparente. [unsprezece]
Heterocronia poate fi împărțită în tipuri intraspecifice și interspecifice.
Heterocronia intraspecifică înseamnă o schimbare a ratei sau a momentului de dezvoltare în cadrul unei specii. De exemplu, unii indivizi din specia de salamandre Ambystoma talpoideum întârzie metamorfoza craniului. [12] Reilly și colab. susțin că putem defini acești indivizi variante ca pedotipici (cu dezvoltare trunchiată în raport cu starea ancestrală), peratipici (cu dezvoltare extinsă în raport cu starea ancestrală) sau izotipice (obținând aceeași formă ancestrală, dar printr-o formă diferită ). mecanism). ). [2]
Heterocronia interspecifică înseamnă diferențe în viteza sau momentul dezvoltării unei specii descendente în raport cu strămoșul său. Aceasta poate duce la pedomofoză (trunchierea ontogenei ancestrale), peramorfoză (trecând dincolo de ontogenia ancestrală) sau izomorfoză (realizarea aceleiași stări ancestrale printr-un mecanism diferit). [2]
Există trei mecanisme principale de heterocronie, [13] [14] [15] [16] fiecare dintre ele se poate schimba în oricare dintre cele două direcții, rezultând șase tipuri de perturbații care pot fi combinate în diferite moduri. [17] În cele din urmă, aceasta duce la o dezvoltare extinsă, deplasată sau trunchiată a unui anumit proces, cum ar fi acțiunea unei gene instrument, [18] în relație cu starea ereditară sau cu alți congeneri, în funcție de faptul că interspecific sau intraspecific. heterocronia este punctul focal. Determinarea care dintre cele șase tulburări apare este esențială pentru a determina mecanismul de bază real care duce la peramorfoză sau pedomorfoză. [2]
O ilustrare grafică a modului în care accelerația poate schimba planul corpului poate fi văzută la șerpi . În timp ce o vertebrată tipică precum șoarecele are doar aproximativ 60 de vertebre, șerpii au între 150 și 400, ceea ce le oferă o coloană vertebrală extrem de lungă și le permite să se miște într-o manieră sinuoasă . Embrionii de șarpe reușesc acest lucru prin accelerarea sistemului lor de creare a somitei (segmentul corpului), care se bazează pe un oscilator. Ceasurile oscilatoare la șerpi rulează de aproximativ patru ori mai repede decât cele din embrionii de șoarece, creând inițial somiți foarte subțiri. Ele se extind, luând o formă tipică de vertebrat, lungind corpul. [19] Girafele își derivă gâtul lung dintr-o altă heterocronie care extinde dezvoltarea vertebrelor cervicale; ele păstrează numărul obișnuit de mamifere al acestor vertebre, șapte. [1] Acest număr pare să fie limitat de utilizarea somitelor cervicali pentru a forma mușchiul diafragmei mamiferelor ; ca urmare, gâtul embrionului este împărțit în trei module, cel din mijloc (de la C3 la C5) deservește diafragma. Se presupune că întreruperea acestui proces va ucide mai degrabă embrionul decât să-i dea mai multe vertebre. [douăzeci]
Heterocronia poate fi identificată prin compararea speciilor înrudite filogenetic , cum ar fi un grup de specii diferite de păsări ale căror picioare diferă ca lungime medie. Aceste comparații sunt dificile deoarece nu există marcaje temporale ontogenetice universale. Metoda de pooling de evenimente încearcă să rezolve această problemă prin compararea timpilor relativi ai două evenimente în același timp. [21] Această metodă detectează heterocroniile evenimentelor, spre deosebire de modificările alometrice . Este greoi de utilizat deoarece numărul de caractere al unei perechi de evenimente crește odată cu pătratul numărului de evenimente comparate. Cu toate acestea, agregarea evenimentelor poate fi automatizată, de exemplu, folosind scriptul PARSIMOV. [22] O metodă recentă, analiza continuă, se bazează pe standardizarea simplă a timpului sau secvențelor ontogenetice, economia modificărilor pătrate și contrastele filogenetice independente. [23]
Peedomorfoza poate fi rezultatul neoteniei , persistența trăsăturilor juvenile în forma adultă ca urmare a dezvoltării somatice întârziate, sau progeneza, accelerarea proceselor de dezvoltare, astfel încât forma juvenilă să devină adultul matur sexual. [24]
Neotenia încetinește dezvoltarea corpului la vârsta adultă și se numește „copilărie eternă”. [25] În această formă de heterocronie, stadiul de dezvoltare a copilăriei în sine este extins și anumite procese de dezvoltare care în mod normal apar doar în timpul copilăriei (de exemplu, creșterea accelerată a creierului la om [26] [27] [28] ) sunt, de asemenea, extinse pe tot parcursul perioada asta.. Neotenia a fost implicată ca o cauză în evoluție pentru o serie de modificări comportamentale rezultate din plasticitatea creierului crescută și copilăria prelungită. [29]
Progeneza (sau pedogeneza) poate fi observată la axolotl ( Ambystoma mexicanum ). Axoloții ating maturitatea sexuală deplină în timp ce își păstrează aripioarele și branhiile (cu alte cuvinte, încă în forma juvenilă a strămoșilor lor). Ei vor rămâne în mediul acvatic în această formă trunchiată de dezvoltare și nu se vor muta pe uscat, ca alte specii de salamandre mature sexual. Se crede că aceasta este o formă de hipomorfoză (un sfârșit mai timpuriu al dezvoltării) [30] , care este determinată atât hormonal [31] [32] cât și genetic. [31] Orice metamorfoză care ar permite unei salamandre să treacă într-o formă adultă este în esență blocată de ambii acești factori. [33]
Peedomorfoza poate juca un rol critic în evoluția craniului aviar . [34] Craniile și ciocul păsărilor adulte vii păstrează anatomia dinozaurilor teropode juvenile din care au evoluat. [35] Păsările moderne au ochi și creier mari în comparație cu restul craniului; o afecțiune observată la păsările adulte care reprezintă (în linii mari) stadiul juvenil al unui dinozaur. [36] Un strămoș aviar juvenil (tipic pentru Coelophysis ) ar fi avut o față scurtă, ochi mari, un palat subțire, un zigom îngust, oase postorbitale înalte și subțiri, adductori limitati și o calotă craniană bulboasă scurtă. Pe măsură ce un astfel de organism îmbătrânește, și-au schimbat foarte mult morfologia craniană pentru a dezvolta un craniu robust cu oase mai mari, suprapuse. Cu toate acestea, păsările păstrează această morfologie juvenilă. [37] Datele din experimentele moleculare sugerează că atât factorul de creștere a fibroblastelor 8 (FGF8), cât și membrii căii de semnalizare WNT contribuie la pedomorfoza la păsări. [38] Se știe că aceste căi de semnalizare joacă un rol în modelarea facială la alte specii de vertebrate. [39] Această menținere a unei stări ancestrale juvenile a dus la alte modificări în anatomie care au dus la un craniu ușor, foarte cinetic (mobil), compus din multe oase mici, care nu se suprapun. [37] [40] Se crede că aceasta a contribuit la dezvoltarea kineziei craniene la păsări [37] care a jucat un rol critic în succesul lor ecologic. [40]
Peramorfoza este maturarea întârziată cu perioade lungi de creștere. Un exemplu este elanul irlandez dispărut ( Megaloceros giganteus ). Pe baza fosilelor, coarnele sale aveau o lățime de până la 12 picioare, aproximativ o treime mai mari decât coarnele rudei sale apropiate, elanul. Elanul irlandez avea coarne mai mari datorită dezvoltării îndelungate în timpul perioadei de creștere. [41] [42]
Un alt exemplu de peramorfoză este observat la rozătoarele izolate (insulare). Caracteristicile lor includ gigantismul, obrajii și dinții mai largi, dimensiunea redusă a așternutului și durata de viață mai lungă. Rudele lor care trăiesc în condiții continentale sunt mult mai mici. Rozătoarele de pe insulă au evoluat aceste caracteristici pentru a se adapta la abundența de hrană și resurse disponibile pe insulele lor. Acești factori fac parte dintr-un fenomen complex numit sindrom insular. [43] Cu mai puțină prădare și competiție pentru resurse, selecția a favorizat supradezvoltarea acestor specii. Dimensiunea redusă a așternutului încurajează supradezvoltarea corpului lor în altele mai mari.
Ambistoma , o rudă apropiată a axolotlului, prezintă semne atât de pedomorfoză, cât și de peramorfoză. Larva se poate dezvolta în orice direcție. Densitatea populației, hrana și cantitatea de apă pot influența manifestarea heterocroniei. Un studiu din 1987 asupra Ambystome a constatat că un procent mai mare de indivizi au devenit pedomorfi atunci când a existat o densitate scăzută a populației de larve la un nivel constant al apei, spre deosebire de o densitate mare a populației de larve în apa uscată. [44] Acest lucru a condus la ipoteza că presiunile selective ale mediului, cum ar fi prădarea și pierderea resurselor, au jucat un rol important în generarea acestor tendințe. [45] Aceste idei au fost susținute de alte studii, cum ar fi peramorfoza la broasca de copac din Puerto Rica. Un alt motiv ar putea fi timpul generației sau durata de viață a speciei în cauză. Când o specie are o durată de viață relativ scurtă, selecția naturală favorizează dezvoltarea pedomorfismului (de exemplu axolotl: 7-10 ani). Dimpotrivă, cu o durată lungă de viață, selecția naturală favorizează dezvoltarea peramorfozei (ex. elan irlandez: 20-22 ani). [43]
Heterocronia este responsabilă pentru o gamă largă de efecte [3] , cum ar fi alungirea degetelor prin adăugarea de falangi suplimentare la delfini pentru a-și forma naboare, [46] dimorfismul sexual [ 8] originea neotenică a vertebratelor din larvele de tunicat [8] şi polimorfismul între castele de insecte . [47]
La om, mai multe heterocronii au fost descrise în legătură cu cimpanzeii . La fetușii de cimpanzeu , creșterea creierului și a capului începe aproximativ în același stadiu de dezvoltare și crește într-un ritm similar cu cel al oamenilor, dar creșterea se oprește la scurt timp după naștere, în timp ce la om, creșterea creierului și a capului continuă la câțiva ani după naștere. Acest tip particular de heterocronie, hipermorfoza, implică o întârziere în deplasarea procesului de dezvoltare sau, echivalent, prezența unui proces de dezvoltare timpurie în stadiile ulterioare de dezvoltare. În comparație cu cimpanzeii, oamenii au aproximativ 30 de neotenii diferite , reținând capete mai mari, maxilare și nas mai mici și membre mai scurte care sunt caracteristice tinerilor cimpanzei. [48] [49]
Termenul „heterokairi” a fost propus în 2003 de John Spicer și Warren Burggren pentru a distinge plasticitatea în momentul declanșării evenimentelor de dezvoltare la nivel individual sau populație. [cincizeci]