Labulbeniomicete

Labulbeniomicete

Gândacul Harmonia axyridis , afectat de labulbeniomicet
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:CiuperciSub-regn:ciuperci superioareDepartament:AscomiceteSubdiviziune:PezizomicotinaClasă:Labulbeniomicete
Denumire științifică internațională
Laboulbeniomycetes Engl. , 1897
Comenzi
  • Laboulbeniales
  • Pyxidiophorales

Laboulbeniomycetes [1] ( lat.  Laboulbeniomycetes ) este o clasă de ciuperci marsupiale . Majoritatea reprezentanților clasei (peste 2000) aparțin ordinului Laboulbeniales ( Laboulbeniales ) și sunt paraziți externi ai insectelor și altor artropode terestre și acvatice . Acestea sunt ciuperci microscopice, corpurile lor fructifere sunt de obicei mai mici de 1 mm lungime. Ei trăiesc pe antene, piese bucale sau alte părți ale corpului gazdei; unii reprezentanți dezvoltă un sistem mai mult sau mai puțin extins asemănător rădăcinii în corpul gazdei. Aproximativ 20 de specii cunoscute din ordinul Pyxidiophorales sunt saprotrofe sau micoparaziți care intră în relații strânse cu artropodele ( acarienii ) doar în stadiul de așezare, în timp ce la suprafața corpului gazdă se dezvoltă un stadiu anamorfic specializat al ciclului de viață [2] .

Structură și biologie

Laboulbeniales

Corpul vegetativ al labulbeniaceae ( recipiente ) este format din țesut adevărat , care este rezultatul diviziunii celulare în direcțiile transversale și longitudinale. Astfel, spre deosebire de alte ascomicete non-drojdie , Labulbeniaceae nu formează hife [3] . Pereții celulari sunt groși, adesea întunecați. Funcția de nutriție în ea este îndeplinită de o celulă conică mică, care este introdusă în capacul chitinos al insectei, dar nu ajunge în părțile interne. Numai în unele cazuri, organele alimentare pătrund sub învelișul chitinos și formează acolo lungi rizoizi ramificați filamentoși care pătrund în țesuturile moi ale insectei [1] . Cu toate acestea, de regulă, ciupercile nu dăunează insectei [2] . Singura modalitate de reproducere este cea sexuală [3] .

Insecta se infectează cu ascospori fusiformi , care constau din două celule: o celulă bazală lungă și una apicală scurtă. Când lovește o insectă, ascosporul germinează, de celula bazală se separă o celulă tulpină conică scurtă, care este introdusă în învelișul chitinos. Din celula apicală se dezvoltă așa-numitul apendice, reprezentat de un fir de mai multe celule. Jumătate dintre acestea (celule conice cu capetele trase în lateral) devin anteridii . Învelișul de la capete este distrus, iar cei mai mici spermatozoizi rotunzi cad din ele, separându-se de protoplastul anteridiului . În același timp, o ramură laterală scurtă se separă de celula bazală, care se dezvoltă în rudimentul corpului fructifer ( peritecii ). Partea sa axiala este reprezentata de un arhicarp cu tricogin. Celulele aflate dedesubt, divizându-se, formează o membrană de periteciu, care acoperă arhicarpul până la baza trihoginului. La început, coaja este cu un singur strat, apoi devine multistratificată. După fecundarea arhicarpului de către spermatozoizi, au loc o serie de diviziuni și decese celulare, în urma cărora se formează patru celule ascogene. Fiecare dintre ei renunță în mod constant la mai multe excrescențe în formă de club. Ei dezvoltă pungi cu patru ascospori bicelulari [2] . Sacii nu sunt fixați în periteci și plutesc liber în cavitatea acestuia [4] . Peritecii sunt mici, conțin doar pungi și sunt lipsiți de parafize și perifize [5] .

Poate că dezvoltarea pungilor fără fertilizare (adică dezvoltarea apogamă ), și adesea acest lucru se întâmplă în prezența anteridiilor și a spermatozoizilor [1] .

Cea mai comună schemă descrisă mai sus corespunde unui organism bisexual, deși există și reprezentanți dioici, de exemplu, specii din genul Dioicomyces . Aceste ciuperci au dimorfism sexual , manifestat la nivelul ascosporilor: doi spori mici sunt masculi, doi mari sunt femele. Sporii mici și mari se unesc în perechi cu un înveliș mucos, cad împreună și germinează în talii adiacente [1] [6] .

Pyxidiophorales

Reprezentanții ordinului Pyxidiophorales sunt alocați labulbeniomicetelor pe baza analizei filogenetice moleculare . Cu toate acestea, ele sunt semnificativ diferite de alte labulbeniomicete. Reprezentanții Pyxidiophorales locuiesc într-o varietate de habitate: gunoi de grajd, pasaje roade de gândaci de scoarță, precum și resturi de plante. Au micelii și stadii anamorfice , care sunt răspândite de artropode. Ascosporii bicelulari germinează cu tuburi de creștere sau celule asemănătoare drojdiei, din care apoi se dezvoltă miceliul secundar. Caracteristicile neobișnuite ale Pyxidiophora includ periteciul cu un perete de un strat de celule, care se dezvoltă din miceliu și pungi cu trei ascospori. Ascosporii acestor ciuperci sunt răspândiți de căpușe [7] . Peritecii Pyxidiophorales diferă de cele ale altor labulbeniomicete care se dezvoltă din ascospori și au peritecii din două straturi celulare [2] .

Diversitate și distribuție

Începând cu 2015, sunt cunoscute aproximativ 2100 de specii de Labulbeniomycetes din 140 de genuri, dar și mai multe specii rămân de descris. Labulbeniaceae sunt omniprezente, dar ating cea mai mare diversitate în tropice și subtropice și doar câteva specii au fost descrise în regiunile aride. Gazdele lor sunt în principal gândaci și gândaci , dar pot infecta și gândaci de apă , termite [8] , gândaci și alte insecte , precum și acarieni și centipede (de exemplu Troglomyces twitteri ). Majoritatea speciilor prezintă specificitate moderată până la puternică pentru gazdele insectelor, care este determinată de următorii factori: proprietățile acoperirii chitinoase ale insectei și habitatul acesteia și disponibilitatea nutrienților în acel habitat. În plus, specificitatea este adesea demonstrată în ceea ce privește punctele strict definite de pe corpul unei insecte. În fine, unii reprezentanți manifestă specificitate în ceea ce privește sexul insectelor pe care le infectează și infectează doar indivizi de același sex. Triainomyces hollowayanus prezintă toate cele trei tipuri de specificitate: față de specia și sexul gazdei și către anumite puncte ale corpului său. Insectele se infectează cu ascospori, care se transmit de la un individ sănătos infectat prin împerechere sau alt contact. Labulbeniomicetele nu au valoare economică [1] [3] [2] .

Fosile

Cele mai vechi resturi de labulbeniomicete se găsesc în chihlimbar de aproximativ 23 de milioane de ani. Specia fosilă a fost numită Stigmatomyces succini . A fost găsit atașat de pieptul muscii tulpină Prosphyracephala succini [9] .

Clasificare

Inițial, Labulbeniaceae au fost luate pentru excrescențe anormale ale cuticulei artropodelor. În diferite momente, acestea au fost atribuite acanthocephalans , alge roșii , basidiomicete , zigomicete și ascomicete . Cu alte ascomicete, labulbeniomicetele împărtășesc natura mitozei , structura porilor în sept, diferențierea ascosporilor și prezența cisternelor din aparatul Golgi . În același timp, Labulbeniaceae diferă de Ascomycetes prin absența miceliului și un mecanism particular de formare a pungilor [4] . Datele moleculare vorbesc și despre necesitatea izolării clasei Laboulbeniomycetes în cadrul ascomicetelor [10] . Ele confirmă relația dintre Labulbeniomycetes și Sordariomycetes [7] .

Conform site-ului Myconet , clasa Labulbeniomycetes conține următoarele ordine și familii [11] :

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova și colab., 2006 , p. 244.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Weir A., ​​​​Blackwell M. Fungal biotrophic parasites of insects and other artropod // Insect-Fungal Associations: Ecology and Evolution / FE Vega, M. Blackwell (eds.). - Oxford University Press, 2005. - P. 119-145.
  3. ↑ 1 2 3 Haelewaters D. , Gorczak M. , Pfliegler WP , Tartally A. , Tischer M. , Wrzosek M. , Pfister DH Bringing Laboulbeniales into the 21st century: improved techniques for extraction and PCR amplification of DNA from minute ectoparazitic fungi.  (engleză)  // ciuperca IMA. - 2015. - Vol. 6, nr. 2 . - P. 363-372. - doi : 10.5598/imafungus.2015.06.02.08 . — PMID 26734547 .
  4. ↑ 1 2 Müller, Loeffler, 1995 , p. 214.
  5. ↑ Belyakova și colab., 2006 , p. 245.
  6. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , p. 215.
  7. ↑ 1 2 The Mycota, 2015 , p. 78.
  8. ↑ Henk D.A. , Weir A. , ​​​​Blackwell M. Laboulbeniopsis termitarius, un ectoparazit al termitelor nou recunoscut ca membru al Laboulbeniomycetes.  (engleză)  // Micologie. - 2003. - Vol. 95, nr. 4 . - P. 561-564. — PMID 21148964 .
  9. ↑ Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimarea istoriei fanerozoice a liniilor Ascomycota: combinând date fosile și moleculare  // Filogenetică moleculară și evoluție. - 2014. - Vol. 78. - P. 386-398. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.04.024 . — PMID 24792086 .
  10. ↑ Alex Weir, Meredith Blackwell. Datele moleculare susțin Laboulbeniales ca o clasă separată de Ascomycota, Laboulbeniomycetes  // Cercetare micologică. - 2001. - Vol. 105, nr. 10 . - P. 1182-1190. - doi : 10.1016/S0953-7562(08)61989-9 .
  11. ↑ Laboulbeniomycetes în Myconet . Preluat la 11 iunie 2016. Arhivat din original la 18 martie 2009.

Literatură

Link -uri