Mastigonema

Mastigonemele (din altă greacă μάστιξ  - „ flace ” și νῆμα  – „fir”) sunt anexe subțiri ale flagelului unor celule eucariote . Au o varietate de structuri și dimensiuni. Servește la îmbunătățirea aderenței flagelului cu mediul. Mastigonemele deosebite ale stramenopililor conduc la mișcarea celulelor în direcția opusă față de aceeași celulă fără mastigoneme [1] [2] .

Mastigonomele sunt împărțite în tubulare și simple; cele tubulare constau de obicei din două sau trei secțiuni [3] [4] [5] . Mastigonemele cu trei membri se găsesc în principal în stramenopile , cele cu doi membri în algele criptofite și mastigonemele simple în acestea și într-o serie de alte grupuri [6] [7] . Celulele cu mulți flageli, precum și celulele cu cili și forme parazitare, nu au mastigoneme [4] [5] .

Lungimea mastigonemelor este de ordinul unui micrometru, grosimea este de câțiva sau zeci de nanometri [8] [9] . Mastigonemele tubulare sunt mai groase (de obicei >15 nm ) și mai rigide decât mastigonemele simple [10] [11] . Ambele (în cazurile în care compoziția lor este cunoscută) constau din glicoproteine ​​(în majoritatea organismelor) sau polizaharide (în algele verzi și carofite ) [10] [4] [5] .

Descriere

Mastigonemes stramenopiles

Stramenopilele sunt caracterizate de mastigoneme cu trei membri pe flagelul anterior . Aceasta este singura lor caracteristică morfologică sinapomorfă [12] . Un mastigonem stramenopil tipic constă dintr-o bază în formă de morcov de 0,1–0,3 µm lungime , o secțiune tubulară de 0,7–2,0 µm lungime și 13–20 nm în diametru și unul până la trei fire de păr terminale foarte subțiri de până la 0,5 µm lungime [13]. [5] . În alge aurii [comm. 1] pot exista fire de păr laterale pe partea tubulară [12] . Mastigomele stramenopililor sunt dispuse pe flagel în două rânduri opuse, conectându-se cu două dublete opuse ale microtubulilor axonemici [2] . Poate fi atașat individual sau în pachete [2] [3] . Rândurile de mastigoneme se află în planul curburii flagelului, ceea ce este important pentru munca lor [9] .

Mastigonemes stramenopils măresc eficiența flagelului [7] . În același timp, ele inversează direcția mișcării celulelor: în prezența mastigonemelor, unda care trece de-a lungul flagelului de la bază până la vârf (așa cum se întâmplă de obicei la stramenopiles) deplasează organismul în direcția mișcării sale, iar în absența acestuia, în sens invers [2] [7] . În acest sens, Thomas Cavalier-Smith a numit în 1986 mastigonemes stramenopile retronemes [7] . Însă ulterior, unii autori au început să înțeleagă sub această denumire mastigonemele tubulare cu două membri, caracteristice algelor criptofite [10] [14] [15] .

Mastigonemele stramenopilului se formează în prelungiri dreptunghiulare speciale ale reticulului endoplasmatic sau ale membranei nucleare ; „pachetele” de mastigoneme de formare (promastigoneme) sunt ușor de distins la microscopul electronic [16] [10] . Mai târziu, mastigonemele sunt eliberate pe suprafața celulei și transportate prin membrana acesteia către flagel [16] [2] . Opaline Proteromonas nu are mastigoneme pe flageli, dar sunt prezente pe celula propriu-zisă (singurul caz cunoscut dintre stramenopile) [17] , și anume pe spatele acesteia. Astfel de mastigoneme se numesc somatoneme [2] [5] . Algele aurii, împreună cu mastigonemele cu trei membri, au simple (nu împărțite în secțiuni), mai subțiri și mai lungi [1] [2] .

Proteinele mastigoneme de stramenopil sunt similare în unele domenii cu tenascinele , glicoproteine  ​​extracelulare ale animalelor, care pot indica originea lor din unele glicoproteine ​​extracelulare [7] .

Criptist Mastigomemes

Unul dintre grupurile de criptiste  - alge criptofite  - are mastigoneme cu doi membri (format dintr-o parte principală tubulară și unul sau mai mulți peri terminali subțiri). În această structură, ele diferă de mastigonele tuturor celorlalte organisme [6] . Hemiselmis [ , spre deosebire de alte criptofite, are peri (de lungimi diferite) pe partea tubulară a mastigonemei [10] . De regulă, mastigonemele criptofite sunt situate pe două rânduri pe un flagel lung (unde au aproximativ 1,5 µm lungime ) și unul pe unul scurt (unde sunt mai scurte – aproximativ 1,0 µm  – și pot avea un număr și o lungime diferită a terminalului ). fire de păr) [11 ] [10] . Există și alte opțiuni pentru locația lor [5] .

Mastigonemele criptofitelor, ca stramenopilele, se formează în reticulul endoplasmatic și în cavitățile formate de membrana nucleară [11] . Împreună cu mastigoneme cu doi membri (tubulari), aceste organisme au și mastigoneme non-tubulare [7] . În plus, flagelul criptofitelor poate fi acoperit cu solzi organici cu un diametru de aproximativ 150 nm [11] .

Pe lângă criptofite, mastigonemele tubulare sunt cunoscute și la alți criptiști - Palpitomonas și Lateronema . Mastigonemele lor sunt cu trei membri (urme de trei membri sunt de asemenea urmărite în mastigonemele criptofite). Judecând după legăturile de familie ale acestor organisme, ultimul strămoș comun al criptistului avea probabil și mastigoneme cu trei membri și, conform reconstrucțiilor, acopera doar flagelul anterior, ca în stramenopilele [17] . Cu toate acestea, nu se știe dacă mastigonemele criptiste și stramenopilele sunt omoloage [7] .

Direcția mișcării celulare a mastigonemului criptist (atât criptofitele, cât și altele) nu este cunoscută ca fiind inversată [7] .

Mastigomele altor organisme

În organisme din alte grupuri, se găsesc aproape exclusiv mastigoneme simple. Pentru dinoflagelate (reprezentanți ai alveolatelor  - cele mai apropiate rude ale stramenopililor), sunt caracteristice 1-3 rânduri de mastigoneme pe flagelul longitudinal și 1 rând pe flagelul transversal [6] . Mastigomele din dinoflagelate pot corespunde firelor de păr terminale ale mastigonemelor stramenopile [13] . Mastigonemele sunt rare în rândul rizariilor, doar la cercozoare ( de exemplu, algele clorarahniofite și Metromonas ) și foraminifere [17] . La algele clorarahniofite, mastigonemele sunt foarte subțiri și acoperă flagelul din toate părțile [6] ; Foraminiferele sunt caracterizate printr-un singur mastigonem la capătul flagelului [13] . Cele mai multe haptofite au flageli netezi, dar unele ( Pavlovaceae ) au ambii flageli acoperiți cu mastigoneme simple [6] . La alga Reticulosphaera socialis , a cărei apartenență la haptofite este controversată, mastigonemele sunt groase, tubulare, monomembranare și sunt prezente nu numai pe flagel, ci și pe restul suprafeței celulare [17] . Algele Euglena au două tipuri de mastigoneme deodată pe flagel: scurte, legate în mănunchiuri de câte 3-4, dispuse spiralat, și lungi, dispuse pe rând pe rând [6] . Lungimea lor variază de la zecimi de micrometru la câțiva microni [3] [5] , iar grosimea lor este de aproximativ 5 nm [8] . Mastigonemele simple sunt, de asemenea, caracteristice altor euglenozoare ( bodonid ), care apar atât pe flagel, cât și pe corpul celular (somatomem) [5] . Algele glaucofite au două rânduri de mastigoneme pe fiecare flagel. Dintre algele verzi , doar câțiva reprezentanți au mastigoneme [6] . În plus, pe flagelii lor există fire de păr tubulare polizaharide sau solzi asemănătoare părului formați în complexul Golgi [10] [4] [18] , denumite uneori și mastigoneme [5] . Plantele superioare nu au mastigoneme [18] . Acest lucru este valabil și pentru majoritatea flagelatelor posterioare , dar mastigonemele au fost găsite în coanoflagelate și coanocite ale bureților . La bureți, aceștia sunt așezați pe două rânduri, au o lungime de 0,2–0,3 μm și un diametru de 2 nm [19] [1] [2] .

Istoria cercetării și domeniul de aplicare al conceptului

Mastigonemele au fost descrise pentru prima dată de Friedrich Löffler în 1889 în alga aurie Monas . El a putut să le vadă la microscop cu lumină colorând preparatul cu un colorant bacterian, care a acoperit mastigonemele, mărindu-le foarte mult grosimea [20] [12] . În 1894, omul de știință german Alfred Fischer , care a folosit o colorare similară, a descoperit [21] structuri similare într-un număr de alte organisme. El a introdus denumirile Flimmergeisseln („flageli ciliari”) pentru flagelii cu apendice și Peitschengeisseln („flageli de bici”) pentru cei netezi; de unde și numele Flimmer mastigoneme , care a intrat în uz [20] [22] .

Termenul de „mastigonema” ( franceză  mastigonème ) a fost propus [23] de biologul francez Georges Deflandre în 1934 [20] . Înainte de apariția microscopului electronic , munca asupra acestor structuri a atras puțină atenție sau s-a confruntat cu neîncrederea deschisă [24] [25] . În anii 1940-1950, existența mastigonemelor a fost confirmată prin microscopie electronică [25] [12] . S-a dovedit că la diferite organisme anexele flagelilor au o structură diferită, și s-a exprimat opinia că introducerea unui termen care le unește creează o impresie falsă a uniformității lor [24] . Cu toate acestea, în 1972, biologul american George Benjamin Book a definit [26] mastigonemele ca orice apendice flagelar esențial filamentos, care se distinge clar de flagel sau de tegumentele sale amorfe [27] . Sub această definiție se încadrează procesele flagelilor multor grupuri de eucariote [1] . Uneori , sfera conceptului de mastigoneme este limitată de cele mai groase apendice, în special cele cu trei membri, caracteristice flagelilor stramenopililor [8] [16] [14] . Unii autori consideră că termenul de mastigonem este învechit , referindu-se la aceste structuri drept fire de păr flagelare [ 10] [ 14] . 

Note

Comentarii
  1. ↑ Inclusiv în sinurică , uneori alocată unei clase independente [12] .
Surse
  1. ↑ 1 2 3 4 Bouck GB Structura, originea, izolarea și compoziția mastigonemelor tubulare ale flagelului Ochromonas  //  Journal of Cell Biology : jurnal. - 1971. - Vol. 50 . - P. 362-384 . doi : 10.1083 / jcb.50.2.362 . — PMID 5123323 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Hausman K., Hulsman N., Radek R. Protistology / ed. S. A. Korsuna. - Partnership of Scientific Kwledge KMK, 2010. - P. 96-97, 294-295, 315. - 495 p. — ISBN 9785041198497 .
  3. ↑ 1 2 3 Inouye I. Flagella and Flagellar devices of Algae // Ultrastructure of Microalgae / ed. de T. Berner. - CRC Press, 1993. - P. 104-105. — 320p. — ISBN 9781498710640 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Karpov SA Filogeneza flagelată: o abordare ultrastructurală  // Flagelatii: unitate, diversitate și evoluție  / ed. de BSC Leadbeater, JC Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — P. 339–340. — 416 p. — (The Systematics Association Special Volume Series 59). — ISBN 9780429182136 . - doi : 10.1201/9781482268225 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Karpov S. A. Structura celulei / găurilor protistului. ed. Ph.D. A. A. Dobrovolsky. - Sankt Petersburg. : TESSA, 2001. - S. 43, 70, 135, 149-157, 345. - 384 p. - ISBN 5-94086-010-9 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kostikov I. Yu., Tsarenko P. M. Algologie. - K. , 2009-2013. - S. 93, 104, 195, 210, 221, 228, 262. - 377 p.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Cavalier-Smith T. Kingdom Chromista și cele opt phyla ale sale: o nouă sinteză care pune accent pe țintirea proteinei periplastide, evoluția citoscheletale și periplastide și divergențele antice  (engleză)  // Protoplasma : jurnal. - 2018. - Vol. 255 , nr. 1 . - P. 297-357 . - doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 . — PMID 28875267 .
  8. ↑ 1 2 3 Sleigh M.A. Protozoa and Other Protists . - 2. - Cambridge University Press, 1991. - P. 35–36, 131. - 352 p. — ISBN 9780521428057 .
  9. ↑ 1 2 Holwill MEJ, Taylor HC Mecanisme de propulsie flagelară  // Flagelatii: Unitate, Diversitate și Evoluție  / ed. de BSC Leadbeater, JC Green. - Taylor & Francis Limited, 2000. - P. 54. - 416 p. — (The Systematics Association Special Volume Series 59). — ISBN 9780429182136 . - doi : 10.1201/9781482268225 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Andersen RA, Barr DJS, Lynn DH, Melkonian M., Moestrup Ø., Sleigh MA Terminologia și nomenclatura elementelor citoscheletice asociate  // The Cytoskeleton of Flagellate and Ciliate Protists / ed. de M. Melkonian, R.A. Andersen, E. Schnepf. - Springer, 1991. - P. 1-8. — 167p. - (Ediția specială „Protoplasma”, Vol. 164, 1991). - ISBN 978-3-7091-6714-4 . - doi : 10.1007/978-3-7091-6714-4 .
  11. ↑ 1 2 3 4 Van den Hoek C., Mann DG, Jahns HM Algae: An Introduction to Phycology . - Cambridge University Press, 1995. - P. 210, 235. - 623 p. — ISBN 9780521316873 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Honda D., Shono T., Kimura K., Fujita S., Iseki M., Makino Y., Murakami A. Homologs of the sexually induced gene 1 ( sig1) product constitute the stramenopile mastigonemes   // Protist : jurnal. - 2007. - Vol. 158 , nr. 1 . - P. 77-88 . - doi : 10.1016/j.protis.2006.08.004 . — PMID 17126076 .
  13. ↑ 1 2 3 Boudouresque C.-F. Taxonomia și filogenia eucariotelor unicelulare // Microbiologia mediului: Fundamente și aplicații: Ecologie microbiană / ed. de Bertrand J.-C. et al. - Springer, 2015. - P. 220, 225, 233, 250–252. — 933 p. - ISBN 978-94-017-9117-5 . - doi : 10.1007/978-94-017-9118-2_7 .
  14. ↑ 1 2 3 Dick MW Ciupercile straminipiloase: sistematica Peronosporomycetes, inclusiv relatări ale protisților straminipili marini, plasmodioforidelor și organisme similare . - Springer, 2001. - P. 26, 546–547. — 670p. — ISBN 978-94-015-9733-3 . - doi : 10.1007/978-94-015-9733-3 .
  15. ↑ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA și colab. Dicționarul ciupercilor lui Ainsworth și Bisby . - 10. - CAB International, 2008. - P. 596. - ISBN 978-0-85199-826-8 .
  16. ↑ 1 2 3 Hardham AR, Hyde GJ Sporularea asexuată la Oomycetes // Advances in Botanical Research / ed. de JH Andrews și IC Tommerup. - Presa Academică, 1997. - Vol. 24. - p. 377. - 466 p. — ISBN 9780080561783 .
  17. ↑ 1 2 3 4 Cavalier-Smith T., Chao EE, Lewis R. Origini multiple ale Heliozoa din strămoșii flagelați: noua subfilă criptistă Corbihelia, superclasa Corbistoma și monofilia lui Haptista, Cryptista, Hacrobia și   Chromista // Molecular Phylogenetics and Evolution  : jurnal. - Academic Press , 2015. - Vol. 93 . - P. 331-362 . - doi : 10.1016/j.ympev.2015.07.004  . — PMID 26234272 .
  18. ↑ 1 2 Masyuk N. P., Kostikov I. Yu. Vodorostі v sistemy organic svіtu / ed. S. Ya. Kondratyuk. - K . : Akademperiodika, 2002. - S. 146-148. — 178 p. — ISBN 966-8002-38-5 .
  19. ↑ Afzelius BA Flimmer-flagellum of the Sponge   // Natura . - 1961. - Vol. 191 , nr. 4795 . - P. 1318-1319 . - doi : 10.1038/1911318b0 . — Cod .
  20. ↑ 1 2 3 Leadbeater BSC, McCready Sh. MM Flagelatii: perspective istorice  // Flagelatii: unitate, diversitate si evolutie  / ed. de BSC Leadbeater, JC Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — P. 18–19. — 416 p. — (The Systematics Association Special Volume Series 59). — ISBN 9780429182136 . - doi : 10.1201/9781482268225 .
  21. ↑ Fischer A. Über die Geisseln einiger Flagellaten  (germană)  // Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik: magazin. - 1894. - Bd. 26 . - S. 187-235 .
  22. ↑ Bouck GB Microtubuli extracelulari. Originea, structura și atașarea firelor de păr flagelare în anterozoizii Fucus și Ascophyllum  //  Journal of Cell Biology : jurnal. - 1969. - Vol. 40 , nr. 2 . - P. 446-460 . - doi : 10.1083/jcb.40.2.446 . — PMID 5812471 .
  23. ↑ Deflandre G. Existence, sur les flagelles, de filaments latéraux ou terminaux (mastigonèmes)  (franceză)  // Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences :revistă. - 1934. - Vol. 198 . - P. 497-499 .
  24. ↑ 1 2 Manton I. Some phyletic implications of flagellar structure in plants  (engleză)  // Advances in Botanical Research : journal. - 1966. - Vol. 2 . - P. 1-34 . - doi : 10.1016/s0065-2296(08)60248-7 .
  25. ↑ 1 2 Manton I., Clarke B. Observații cu microscopul electronic asupra spermatozoidului de Fucus  //  Nature: journal. - 1950. - Vol. 166 , nr. 4232 . - P. 973-974 . - doi : 10.1038/166973a0 . — Cod . — PMID 14796651 .
  26. ↑ Bouck GB Arhitectura și asamblarea mastigonemelor // Advances in Cell and Molecular Biology / ed. de EJ DuPraw. - New York: Academic Press, 1972. - Vol. 2. - P. 237-276.
  27. ↑ Hill FG, Outka DE Structura și originea mastigonemelor în Ochromonas minute și Monas sp. (engleză)  // Jurnalul de protozoologie : jurnal. - 1974. - Vol. 21 , nr. 2 . - P. 299-312 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.1974.tb03658.x . — PMID 4838476 .
  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii