Opaline

opaline

Protoopalina pingi
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteComoară:SarSuper departament:StramenopileComoară:BigyraSuperclasa:OpalinataClasă:opaline
Denumire științifică internațională
Opalinea Wenyon , 1926

Opaline [1] ( lat.  Opalinea )  sunt o clasă [2] de organisme eucariote unicelulare cu celule mari , multe flageli și de la 2 la câteva sute de nuclei . Include 4 genuri : Opalina , Cepedea , Protoopalina , Zelleriella și Protozelleriella . Opalinele trăiesc exclusiv în intestinele amfibienilor și ale altor animale [3] .

Clădire

Opalinele sunt organisme unicelulare foarte mari (uneori ajungând la o lungime de 3 mm ), având de la 2 până la câteva sute de nuclei și acoperite cu mii de flageli scurti asemănătoare cililor . Flagelii sunt organizați în rânduri longitudinale (kinets), iar modelul lor de bătaie este similar cu cel al cililor ciliați . Între kineturi, suprafața celulei arată ca niște creste întărite cu microtubuli . Între rândurile longitudinale de microtubuli se găsesc numeroase vezicule . Când lumina reflectată trece prin aceste creste, apare interferența luminii , ceea ce duce la o opalescență frumoasă , pentru care acest grup de protozoare și-a primit numele. Opalinele nu au adaptări speciale pentru înghițirea alimentelor, iar nutrienții sunt absorbiți de întreaga suprafață a celulei prin pinocitoză . Veziculele rezultate se contopesc unele cu altele în centrul celulei, formând vacuole digestive mari de până la 4 µm în diametru . Au fost descrise vezicule exocitare aplatizate . Cristele din mitocondrii sunt tubulare, iar picăturile de lipide sunt adesea localizate în apropierea mitocondriilor [4] [1] .

Genurile opaline diferă prin două caracteristici: forma celulei (cilindrice sau turtită) și numărul de nuclee (2 sau mai mulți). Opalina (celule aplatizate) și Cepedea (celule cilindrice) au mulți nuclei, în timp ce Zelleriella aplatizată și Protoopalina cilindrică au  doi nuclei. Genul Protozelleriella a fost descris ultima dată (în 1991) și este similar cu Zelleriella (în special, are și 2 nuclee), dar reprezentanții săi au o margine hialină care este lipsită de flageli. Opalele cu două nuclee au miezuri semnificativ mai mari decât opalele cu mai multe nuclee [3] .

Celulele opaline se divid prin mitoză închisă , în care învelișul nuclear nu este distrus și fusul de fisiune se formează în interiorul nucleului. În timpul diviziunii, planul de diviziune trece între kinete și împarte celula în două părți egale. În Zelleriella, citokineza precede cariokineza și se formează mai întâi celulele fiice uninucleare, ale căror nuclei se împart apoi în două . În opalinele multinucleare, nucleii se divid asincron [5] [6] .

Ciclul de viață

Ciclul de viață al opalinelor este destul de complex. Trofoții multinucleați se găsesc la broaștele adulte pe tot parcursul anului, cu toate acestea, în timpul sezonului de împerechere, numărul de opaline crește brusc datorită diviziunii celulare active fără creștere ulterioară (palintomie). Se crede că diviziunea activă a opalinei este stimulată de hormonii gazdei. Indivizii mici rezultați (trofonți cu nucleu scăzut) au doar câteva nuclee și fragmente de kinet. În plus, trofoții cu nucleu scăzut se enchisează, iar chisturile intră în mediul extern împreună cu fecalele. Chisturile sunt sferice și ajung la 20 până la 45 de microni în diametru; in interiorul chisturilor contine de la 4 la 8 nuclei. Chisturile rămân viabile în apă dulce timp de câteva săptămâni. Când chisturile sunt ingerate de mormoloci , din ei ies trofonți mobili, cu nuclee scăzute. În intestin, se împart de mai multe ori, inclusiv prin meioză cu formarea de microgameți îngusti și macrogameți mari. Microgameții au o „coadă” îngustă care este lipsită de cili și pare să aibă proprietăți lipicioase. Microgameții înoată spre macrogameți cu „coada” lor înainte și cu ajutorul acesteia se fixează pe macrogameți. Gameții fuzionează pentru a forma un zigot diploid , care se enchistează și este eliberat în mediu împreună cu fecalele. Dacă intră din nou în mormoloc, atunci gameții sunt re-formați, iar dacă intră în broasca adultă sau în mormolocul ultimului stadiu înainte de metamorfoză, atunci se formează trofoți multinucleari mari prin creșterea și diviziunile multiple ale nucleelor ​​de jos. trofoni nucleari [7] [8] .

Distribuție și ecologie

Toate opalinele sunt endobionte ale vertebratelor poikiloterme - de  obicei broaște, mai rar tritoni , pești și reptile [ 6] . Se crede că reptilele se infectează cu opal prin consumul de broaște infectate. Opalinele locuiesc în intestinul posterior și se hrănesc cu comensali nepatogene . Opalinele nu par să provoace niciun rău gazdelor lor. Opaline pot fi găsite pe toate continentele, cu toate acestea, sunt cele mai diverse în tropice și subtropice , unde este concentrată principala diversitate a gazdelor lor. Zelleriella nu se găsește în Palearctica , Opalina și Cepedea sunt extrem de rare în Australia , iar Protozelleriella se găsește doar în Africa . Culturi de laborator de opaline nu există încă, dar uneori opaline din genul Protoopalina se instalează în intestinele unui obiect model  - broasca Xenopus laevis , care este cultivată în laborator. Opalinele izolate din organismul gazdă pot trăi în laborator câteva săptămâni [9] . Uneori , amiba din genul Entamoeba trăiește în opaline . Unii alți paraziți de broaște se hrănesc cu opal, de exemplu, trematodul Diplodiscus temperatus distruge opalina în intestinele broaștelor adulte [10] .

Istoria studiului

Pentru prima dată, se pare că opalina a fost văzută de Leeuwenhoek în 1683, când a studiat fecalele broaștelor și a găsit în ele multe celule mobile de Cepedea dimidiata . Genul Opalina a fost izolat de Purkinje și Valentin în 1835. În secolul al XIX-lea, opalinele au fost studiate de mulți oameni de știință, în special Zeller, care și-a publicat lucrarea despre opal în 1877. În prima jumătate a secolului al XX-lea, Metcalf a fost implicat activ în opalină. El a scos în evidență 3 genuri de opaline și a emis ipoteza că opaline și ciliați sunt strâns legate [11] .

Relațiile dintre opaline și alți proțiști au fost mult timp un mister. Din cauza asemănării sale superficiale cu ciliatii, oamenii de știință din secolul al XIX-lea au plasat opalina în acest grup. În 1918, s-a propus separarea opalinei într-un subtip independent de Protociliata în cadrul tipului ciliat , care se opune ciliatelor „adevărate”. Unii oameni de știință au considerat opalina ca o legătură intermediară între flagelați și ciliați. Prezența a două sau mai multe nuclee, prezența kinetelor și procesul sexual inerent opalinelor au fost considerate de mult timp ca trăsături deținute de un strămoș ipotetic al ciliatelor [12] . La mijlocul secolului al XX-lea au apărut lucrări care susțineau că opalinele sunt cele mai apropiate de flagelate, și nu de ciliați [11] .

Situatia sa schimbat dramatic dupa studiul celulelor opaline folosind microscopia electronica . S-a dovedit că protiștii din genurile Proteromonas și Karotomorpha sunt cei mai apropiați de opaline, care, împreună cu opaline, au fost propuse a fi combinate într-un nou ordin Slopalinida, care este foarte aproape de stramenopiles în unele caracteristici structurale . Prima analiză filogenetică a confirmat și includerea opalinei în stramenopili. De asemenea, s-a dovedit că protiștii din genul Blastocystis [12] sunt foarte aproape de Slopalinida .

Evoluție și sistematică

Relația strânsă dintre opaline și broaște este o dovadă că radiația principală a opalinelor a avut loc în timpul Mezozoicului . Formele binucleare sunt considerate mai primitive, iar opalinele polinucleare sunt uneori grupate într-un grup monofiletic . Relațiile dintre opalinele binucleare sunt neclare, dar există o ipoteză că Protozelleriella este cea mai primitivă opalină [12] .

Din iunie 2018, familia Opalinidae este împărțită în ordinul monotipic Opalinida și clasa Opalinea (opaline), aceasta din urmă fiind inclusă în superclasa Opalinata, care conține și clasele Blastocystea și Proteromonadea . Superclasa Opalinata în sine este inclusă în subtipul Opalozoa de tipul Bigyra din grupul stramenopilelor [13] .

Note

  1. ↑ 1 2 Houseman și colab., 2010 , p. 97.
  2. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE. - 2015. - 11 iunie ( vol. 10 , nr. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  3. ↑ 1 2 Handbook of the Protists, 2017 , p. 93.
  4. ↑ Manualul Protisților, 2017 , p. 99-101.
  5. ↑ Manualul Protisților, 2017 , p. 102.
  6. ↑ 1 2 Houseman și colab., 2010 , p. 99.
  7. ↑ Houseman și colab., 2010 , p. 99-100.
  8. ↑ Manualul Protisților, 2017 , p. 103-104.
  9. ↑ Manualul Protisților, 2017 , p. 108.
  10. ↑ Manualul Protisților, 2017 , p. 95-96, 98-99.
  11. ↑ 1 2 Handbook of the Protists, 2017 , p. 97.
  12. ↑ 1 2 3 Handbook of the Protists, 2017 , p. 108-110.
  13. ↑ Superclasa Opalinata  (ing.) în World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ) 15.07.2018 .

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie