Micoheterotrofie (din altă greacă μυκός - ciupercă, ἕτερος - diferită și τροφή - nutriție) - o relație simbiotică care are loc între anumite tipuri de plante și ciuperci , în care plantele primesc parțial sau toți nutrienții necesari nu prin fotosinteză , ci parazitând pe ciupercă. O plantă parazită care este implicată într-o astfel de relație se numește micoheterotrof . Micoheterotrofia este văzută ca o relație înșelătoare, iar micoheterotrofii sunt uneori denumiți ca „înșelători micorizali”. Uneori, o astfel de relație este denumită micotrofie , deși termenul este folosit și pentru o relație micorizală mutualistă .
Micoheterotrofia completă sau obligatorie apare atunci când o plantă nefotosintetică (o plantă lipsită fie de clorofilă , fie de un fotosistem funcțional ) primește toți nutrienții necesari de la ciuperca pe care parazitează. Se spune că micoheterotrofia parțială sau facultativă este atunci când planta este capabilă de fotosinteză, dar parazitează ciuperca ca o sursă suplimentară de nutrienți. Există plante (de exemplu, unele specii de orhidee ) care nu fotosintetizează și sunt micoheterotrofe obligatorii la o anumită etapă a ciclului lor de viață , iar în restul timpului sunt capabile să fotosintetizeze și sunt micoheterotrofe facultative sau nu folosesc deloc micoheterotrofie. [2] . Nu toate plantele nefotosintetice sau lipsite de clorofilă sunt micoheterotrofe: de exemplu, dodder parazitează direct pe țesuturile conductoare ale altor plante [3] .
În trecut, se credea în mod eronat că unele plante pot obține nutrienți prin descompunerea materiei organice, asemănătoare cu ciupercile saprotrofe . Astfel de plante au fost numite saprofite . Acum se știe că nicio plantă nu poate distruge direct compușii organici, iar plantele nefotosintetice obțin nutrienții necesari prin parazitism: micoheterotrofie sau parazitism direct asupra altor plante [4] [5] .
În micoheterotrofie, ciuperca și planta contactează miceliul și , respectiv , rădăcinile . În acest sens, micoheterotrofia este foarte asemănătoare cu micorizele (într-adevăr, se crede că micoheterotrofia a evoluat din micorize), dar în micoheterotrofie, compușii de carbon sunt transferați de la ciupercă la plantă, și nu invers, ca în micorize [6] [ 6]. 7] .
Majoritatea micoheterotrofelor pot fi considerate epiparaziți, deoarece primesc energie de la ciuperci, care, la rândul lor, o primesc de la plantele vasculare [4] [5] [8] . Într-adevăr, cel mai adesea micoheterotrofia există în contextul unei rețele micorizice [9] în care plantele folosesc ciuperci micorizale pentru a schimba carbon și nutrienți cu alte plante [5] . În aceste sisteme, micoheterotrofii joacă rolul de „înșelători micorizali”, deoarece preiau carbon din întregul sistem și nu dau nimic în schimb [4] .
În conformitate cu observațiile anterioare, studiile moderne au arătat că unele orhidee micoheterotrofe sunt susținute de ciuperci saprotrofe, în special, lemnul în descompunere și diverse deșeuri [10] . În plus, unele specii de plante apropiate evolutiv de speciile micoheterotrofice demonstrează micoheterotrofie parțială: pot obține carbon nu numai din fotosinteză, ci și din ciuperca micorizală [11] [12] .
Specii micoheterotrofe au fost găsite într-un număr de grupuri de plante. Toți membrii subfamiliei Monotropoideae din familia Heather ( Ericaceae ) , precum și orhideele nefotosintetice ( Orchidaceae ), sunt micoheterotrofe complete, la fel ca și muşchiul hepatic non-fotosintetic Cryptothallus . Micoheterotrofia parțială este comună la speciile din familia Gentianaceae , unele genuri din această familie , cum ar fi Voyria , fiind micoheterotrofe complete. Unele ferigi și mușchi de club au gametofite micoheterotrofe [2] [5] [13] . Ciupercile parazitate de micoheterotrofe au, de regulă, un schimb de energie intensiv și formează de obicei micorize (endomicorize, ectomicorize sau micorize de orhidee [14] ), deși unele dintre ele sunt paraziți cu miceliu ramificat intens, de exemplu ciupercile [5] . O mare varietate de grupuri de plante neînrudite cu reprezentanți micoheterotrofici, precum și o varietate de ciuperci care devin victime ale micoheterotrofelor, indică mai multe cazuri de evoluție paralelă a micoheterotrofelor din strămoșii micorizați [14] .