Rampă electrică de marmură

Rampă electrică de marmură
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciClasă:pește cartilaginosSubclasă:EvselakhiiInfraclasa:elasmobranhiiSupercomanda:razeEchipă:Rampe electriceFamilie:GnusGen:GnusuriVedere:Rampă electrică de marmură
Denumire științifică internațională
Torpedo marmorata A. Risso , 1810
Sinonime
  • Torpedo diversicolor Davy, 1834
  • Torpedo galvani Risso, 1810
  • Torpedo immaculata Rafinesque, 1810
  • Torpedo picta Lowe, 1843
  • Torpedo punctata Rafinesque, 1810
  • Torpedo trepidans Valenciennes, 1843
  • Torpedo vulgaris Fleming, 1828
stare de conservare
Stare nici unul DD.svgDate insuficiente Date
IUCN deficitare :  161328

Stingray electric de marmură [1] , sau stingray electric comun [2] , sau gnus de marmură [3] ( latină  Torpedo marmorata ) este o specie de stingray din genul gnus din familia gnus din ordinul stingray electric . Aceștia sunt pești cartilaginoși , care duc un stil de viață de fund, cu aripioare pectorale și ventrale mari, turtite, formând un disc aproape rotund, o coadă scurtă și groasă, două înotătoare dorsale și o înotătoare caudală bine dezvoltată. Ca și alți membri ai familiei lor, ei sunt capabili să genereze curent electric . Ei trăiesc în partea de est a Oceanului Atlantic, de la Marea Nordului până în Africa de Sud . Se găsesc pe recifele stâncoase , în desișurile de alge și pe un fund noroios la o adâncime de până la 370 m. Sunt capabili să supraviețuiască în apă extrem de săracă în oxigen, de exemplu, în bazinele de maree . Lungimea maxima inregistrata este de 100 cm.Culoarea este maro inchis cu numeroase pete. Masculii și femelele, de regulă, ating o medie de 36-38 cm și, respectiv, 55-61 cm.

Razele electrice de marmură sunt nocturne solitare. Dieta constă în principal din pești osoși , pe care îi vânează prin ambuscadă și îi asomează cu o explozie electrică. Curentul electric generat de acestea poate avea o tensiune de până la 70-80 volți. Razele electrice de marmura se reproduc prin ovoviviparitate , intr-o pui de 3-32 de nou-nascuti, care sunt capabili sa genereze electricitate inca de la nastere. Reproducerea are un ciclu anual.

Descărcarea electrică generată de gnusurile de marmură poate ucide, dar nu ucide o persoană. Aceste raze, împreună cu alte mușcăre, sunt folosite ca organisme model în cercetarea biomedicală. Ele nu prezintă interes pentru pescuitul comercial . Ele sunt capturate ca captură accidentală în pescuitul pe fund de coastă [4] .

Taxonomie

Noua specie a fost descrisă pentru prima dată în 1810 de către naturalistul francez Antoine Rissot [5] . Autorul nu a desemnat un holotip , așa că în 1999 Ronald Fricke a desemnat ilustrația originală a lui Risso drept lectotip [6] . Epitetul specific provine din cuvântul lat.  marmorata  - „marmură” și este asociată cu culoarea specifică a acestor raze [5] .

În cadrul genului gnus, raia electrică marmorată aparține subgenului Torpedo , care diferă de un alt subgen Tetronarce prin colorarea sa pestriță și marginea franjuri a stropilor [7] .

Interval

Razele electrice de marmură trăiesc în partea de est a Atlanticului de la Scoția și partea de sud a Mării Nordului până la Capul Bunei Speranțe , Africa de Sud, inclusiv Marea Mediterană , la o adâncime de până la 370 m. Preferă temperaturile apei de nu mai mult de 20 °C [4] [8] . De regulă, în largul coastei Marii Britanii, se găsesc la o adâncime de 10-30 m, Italia la 20-100 m, iar în apele Tunisiei mai adânci de 200 m. Razele electrice de marmură sunt păstrate mai adânc decât razele electrice oculare .

Ca pești de fund, razele electrice marmorate se găsesc în apropierea recifelor stâncoase și în albii de alge pe fundul nisipos sau noroios [8] . În lunile calde de vară, femelele gestante migrează în Golful Arcachon , Franța , în ape puțin adânci, lângă malurile de stridii [9] [10] . În plus, patinele acestei specii pot migra spre nord vara și toamna, intrând în apele Insulelor Britanice [11] .

Descriere

Gnușii de marmură au un corp moale și lent. Înotătoarele pectorale ale acestor raze formează un disc aproape rotund, a cărui lungime este de aproximativ 59-67% din lungimea totală. Pe ambele părți ale capului, organele pereche electrice în formă de rinichi se uită prin piele . În spatele ochilor mici sunt spiraculi mari ovale , ale căror margini sunt acoperite cu proeminențe asemănătoare degetelor care aproape converg în centru. În spatele stropilor de pe „ceafa” sunt 5-7 pori mucoși proeminenti. Între nări se află o clapă dreptunghiulară din piele, a cărei lățime depășește semnificativ lungimea, ajungând aproape la gura mică curbată. Dinții mici se termină într-un singur punct și formează un fel de „răzătoare” înțepătoare pe ambele maxilare. Pe partea inferioară a discului sunt cinci perechi de mici fante branhiale [12] [13] .

Două aripioare dorsale cu vârfuri rotunjite sunt situate aproape una de alta. Baza fiecăruia dintre ele este de aproximativ 2/3 din înălțimea lor. Vârful primei înotătoare dorsale este situat la nivelul vârfului bazelor înotătoarelor pelvine. Prima înotătoare dorsală este mai mare decât a doua [12] . Coada este scurtă și groasă, pliuri de piele se află pe laterale. Se termină într-o înotătoare caudală triunghiulară cu colțurile rotunjite [8] [13] . Suprafața dorsală a corpului este de culoare maro închis și acoperită cu numeroase pete. Unii indivizi au o culoare uniformă fără semne [12] . Suprafața ventrală este albă cu marginile discului mai închise [14] . Lungimea maximă înregistrată este de 100 cm, deși, în medie, masculii și femelele sunt rareori mai mari de 36–38 cm și, respectiv, 55–61 cm. Probabil că există o corelație geografică în dimensiune. Greutatea maximă înregistrată este de 3 kg [15] .

Biologie

Ducând un stil de viață solitar și gnus de marmură leneși sunt capabili să rămână nemișcați câteva zile [9] . În timpul zilei, se întind pe fund sub un strat de sediment, de sub care se văd doar ochii și stropi. Frecvența cardiacă lentă (10-15 bătăi pe minut) și saturația scăzută a oxigenului din sânge le permit să consume mai puțin oxigen în comparație cu rechinii și razele de dimensiuni comparabile [9] . Sunt rezistenți la hipoxie și sunt capabili să supraviețuiască în apele de fund sărace în oxigen și bazine de maree. Când presiunea parțială scade sub 10-15 mm Hg. Art., razele electrice de marmură opresc în general respirația și pot trăi în această stare până la 5 ore. Aceștia reușesc să facă față condițiilor extreme din cauza glicolizei anaerobe și a unei căi alternative suplimentare de generare a energiei în mitocondrii , care încetinesc acumularea de lactați potențial dăunători în celule [16] . Ca și alți membri ai echipei lor de apărare și atac, gnusele de marmură sunt capabile să genereze electricitate. Fiecare dintre organele lor electrice pereche constă din 400-600 de coloane verticale, care la rândul lor sunt o grămadă de aproximativ 400 de „electroplate” umplute cu o masă asemănătoare jeleului, acționând ca o baterie [10] . Descărcarea electrică produsă de aceste raze are o tensiune de 70-80 volți, iar potențialul maxim este estimat la 200 volți. Rampa emite o serie de descărcări, treptat „bateria” se descarcă și tensiunea scade [13] . Experimentele în condiții artificiale au arătat că la temperaturi sub 15 ° C, nervii organelor electrice încetează să funcționeze eficient. Când temperatura apei scade în mod natural la fauna sălbatică în timpul iernii, este posibil ca gnusele de marmură să înceteze să mai folosească aceste organe. Altfel, patinele pot avea un mecanism fiziologic încă necunoscut care adaptează aceste organe la frig [17] .

Tenii Anthocephalum gracile [18] și Calyptrobothrium riggii [ 19] , lipitori Pontobdella muricata și Trachelobdella lubrica [20] , monogene Amphibdella torpedinis [21] , Amphibdelloides kechemiraen [22] , A. maccallumi [22] , A. maccallumi [ 21] , A. Empruthotrema raiae , E. torpedinis [23] și Squalonchocotyle torpedinis [24] și nematozii Ascaris torpedinis și Mawsonascaris pastinacae [8] .

Hrănire

Gnușii de marmură vânează din ambuscadă și uimesc victima cu un șoc electric. Vederea nu joacă un rol important în timpul vânătorii, când razele se află în partea de jos, ochii lor sunt adesea ascunși sub un strat de sediment. În loc de indicii vizuale, gnusurile răspund la semnalele de la mecanoreceptorii laterali , astfel încât atacă doar un obiect în mișcare. În plus, fiolele de Lorenzini îi ajută să detecteze prada [25] .

Dieta gnusului marmorat constă în 90% din pește osos de fund , cum ar fi merluciu , gobi , biban de mare , barbun , stavrid , lănțișor , chefal , pomacentre, lăbreș , congri și lipa [ 12 ] [15] [26] . Sursa secundară de hrană sunt cefalopodele , cum ar fi calmarul comun și Sepia elegans . Odată, un individ din gnus marmorat a înghițit un creveți din familia racilor superiori Penaeus kerathurus [27] . Studiile în captivitate au arătat că aceste raze resping ca hrană crabii aparținând genului Macropodia [28] . În largul coastei de sud a Franței, cea mai importantă componentă a dietei gnuselor marmorate este nasul ascuțit [27] . Razele își înghit prada întregi: o dată, un individ lung de 41 cm a înghițit o lăsta de mare cu trei coarne de 34 cm [12] .

Există două tipuri de comportament de vânătoare observate la gnusele marmorate. Primul este „săritul”, este folosit atunci când peștele înoată lângă capul razei, de regulă, nu mai mult de 4 cm. Când face un salt, gnus își împinge capul înainte și se înalță deasupra victimei. În același timp, bate cu coada și creează o descărcare electrică de înaltă frecvență (230-240 Hz), a cărei frecvență crește odată cu temperatura. Primul șoc este foarte scurt, constând din 10-64 de impulsuri, suficient de puternice pentru a provoca contracția musculară tetanică , care rupe uneori coloana vertebrală a victimei . Pe măsură ce raza alunecă înainte, mișcarea apei creată de săritură aduce sub ea prada paralizată, după care o înfășoară într-un disc și o pune în gură. De-a lungul procesului, gnus continuă să creeze descărcări electrice: numărul total de impulsuri emise într-un salt se corelează direct cu mărimea și vârsta, variind de la 66 la un nou-născut de 12 cm lungime până la 340 la un adult de 45 cm lungime. durează nu mai mult de 2 secunde [25] [28] .

Al doilea tip de comportament de vânătoare, „târâtor”, este folosit de gnus de marmură atunci când atacă prada imobilă sau lentă, inclusiv pe cei uimiți și duși după un salt de curent. Târându-se, gnusul face mișcări ondulate cu marginile discului și bate ușor cu coada. Curentul creat prin ridicarea discului împinge prada spre vânător, iar coborând discul și lovindu-i cu coada stingray, stingray se apropie încet de ea. După ce a depășit victima, gnusul își deschide gura și o aspiră. Dacă este necesar, dacă victima se mișcă, aceasta creează mici descărcări electrice care pot continua în timp ce o absorb [28] .

Apărare

Datorită dimensiunii lor destul de mari și a capacității de a genera electricitate, gnusele de marmură devin rar pradă altor animale, precum rechinii [8] . Din punct de vedere defensiv, razele acționează diferit, în funcție de locul (de coadă sau de disc) pe care prădătorul încearcă să le apuce. În cazul contactului cu discul, gnusul se întoarce rapid spre amenințare și șocuri, după care fuge în linie dreaptă și poate săpa din nou în sediment. Când coada este atinsă, raia se întoarce spre exterior cu burta și se micșorează într-o minge; făcând această manevră, nu se îndepărtează înot, ci rămâne în această poziție, punând organele electrice cât mai sus în direcția amenințării. Aceste mișcări sunt însoțite de descărcări electrice puternice. Acest tip de stingray cu ajutorul electricității apără coada mai puternic decât discul [28] .

Ciclul de viață

Gnuzii de marmură se reproduc prin ovoviviparitate , mai întâi embrionii în curs de dezvoltare se hrănesc cu gălbenuș și apoi cu histotropul produs de corpul mamei. Femelele adulte au două ovare funcționale și două uterine; suprafața interioară a uterului este acoperită cu o serie de pliuri longitudinale [29] . Ciclul reproductiv la femele durează probabil 2 ani, în timp ce masculii sunt capabili să se înmulțească anual. Împerecherea are loc din noiembrie până în decembrie, nou-născuții se nasc anul următor după 9-12 luni [30] [31] . În așternut sunt 3-32 de nou-născuți, numărul de pui depinde direct de mărimea femelei [12] [31] .

Organele electrice încep să se formeze în embrioni de 1,9–2,3 cm lungime, moment în care au deja ochi, aripioare pectorale și pelvine și branhii externe. Când embrionii cresc până la 2,0-2,7 cm, fantele lor branhiale dorsale se închid și rămân doar cele ventrale, ca în toate razele. În același timp, 4 blocuri de celule primare care formează organe electrice sunt combinate între ele. La embrionii de 2,8-3,7 cm lungime, aripioarele pectorale cresc si fuzioneaza cu botul, formand un disc rotunjit tipic razelor electrice. La o lungime de 3,5-5,5 cm, branhiile externe dispar și apare pigmentarea . Embrionii de 6,6-7,3 cm lungime sunt capabili să creeze o descărcare electrică. În timpul sarcinii, forța de descărcare crește cu 10 5 și la embrionii cu lungimea de 8,6-13 cm ajunge la 47-55 volți, ceea ce este comparabil cu forța de descărcare a razelor adulte [10] .

Nou-născuții se nasc cu aproximativ 10-14 cm lungime și de la naștere sunt capabili să demonstreze un comportament caracteristic de vânătoare și de apărare [10] . Masculii și femelele ating maturitatea sexuală la o lungime de 21-29 cm la vârsta de aproximativ 5 ani, respectiv 31-39 cm și, respectiv, 12 ani. Durata maximă de viață la femele este estimată la 20 de ani [4] .

Interacțiune umană

Gnușii de marmură sunt capabili să provoace un șoc electric dureros, dar nu fatal unei persoane, probabil că reprezintă un anumit pericol pentru scafandrii, deoarece o persoană, fiind uluită, se poate sufoca [8] . Capacitatea acestor pești de a produce energie electrică este cunoscută încă din antichitate , fiind folosită în medicină. Vechii greci și romani foloseau razele vii pentru a trata durerile de cap și guta și, de asemenea, recomandau epilepticilor să-și mănânce carnea [14] [32] .

Aceste raze nu sunt de interes pentru pescuitul comercial. Ele pot fi capturate ca captură accidentală în pescuitul comercial de fund. Peștii prinși sunt de obicei aruncați peste bord. Gnușii marmorați, împreună cu alte raze electrice, sunt folosiți ca organisme model în cercetarea biomedicală, deoarece organele lor electrice sunt bogate în receptori de acetilcolină , care joacă un rol important în sistemul nervos uman [33] .

Cel puțin în partea de nord a Mediteranei, aceste raze sunt destul de comune, probabil că populația este cel mai amenințată în largul coastei Italiei . Nu există date suficiente pentru a evalua starea de conservare a speciei de către Uniunea Internațională pentru Conservarea Naturii [4] .

Link -uri

Note

  1. ↑ Lindbergh, G. W. , Gerd, A. S. , Russ, T. S. Dicționarul denumirilor de pești marini comerciali ai faunei mondiale. - Leningrad: Nauka, 1980. - S. 63. - 562 p.
  2. ↑ Viața animală. Volumul 4. Lancelete. Ciclostomi. Pește cartilaginos. Pește osos / ed. T. S. Rassa , cap. ed. V. E. Sokolov . - Ed. a II-a. - M .: Educaţie, 1983. - S. 51. - 575 p.
  3. ↑ Reshetnikov Yu.S. , Kotlyar A.N., Russ T.S. , Shatunovsky M.I. Dicționar de nume de animale în cinci limbi. Peşte. latină, rusă, engleză, germană, franceză. / sub redacţia generală a acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1989. - S. 49. - 12.500 exemplare.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Torpedo marmorata  (engleză) . Lista roșie a speciilor amenințate IUCN .
  5. ↑ 1 2 Risso, A. (1810) Ichthyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du département des Alpes Maritimes. i-xxxvi + 1-388, vă rugăm. 1-11
  6. ↑ Fricke, R. (15 iulie 1999). Lista de verificare adnotată a peștilor marini și estuarini din Germania, cu remarci ale identității lor taxonomice. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A (Biologie) 587: 1-67.
  7. ↑ Fowler, H.W. Note despre peștii batoid // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1911. - Vol. 62, nr.(2) . - P. 468-475.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bester, C. Biological Profiles: Marbled Electric Ray (link indisponibil) . Departamentul de Ihtiologie Muzeul de Istorie Naturală din Florida. Preluat la 22 iulie 2014. Arhivat din original la 3 decembrie 2013. 
  9. ↑ 1 2 3 Hughes, GM Despre respirația Torpedo marmorata // Journal of Experimental Biology. - 1978. - Vol. 73. - P. 85-105. — PMID 650150 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Mellinger, J.; Belbenoit, P.; Ravaille, M.; Szabo, T. Dezvoltarea organelor electrice în Torpedo marmorata, Chondrichthyes // Developmental Biology. - 1978. - Vol. 67, nr.(1) . - P. 167-188. - doi : 10.1016/0012-1606(78)90307-X . — PMID 720752 .
  11. ↑ Picton, BE; Morrow, C. C. Torpedo marmorata . Enciclopedia vieții marine din Marea Britanie și Irlanda (2010). Preluat la 22 iulie 2014. Arhivat din original la 2 decembrie 2013.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Michael, SW Rechinii de recif și razele lumii. Sea Challengers. . - 1993. - P.  77 . — ISBN 0-930118-18-9 .
  13. ↑ 1 2 3 Bigelow, HB și W. C. Schroeder. 2 // Pești din Atlanticul de Nord de Vest. - Fundația Sears pentru Cercetare Marină: Universitatea Yale, 1953. - P. 80-96.
  14. ↑ 1 2 Lythgoe, J. și Lythgoe, G. Fishes of the Sea: The North Atlantic and Mediterranean . - MIT Press, 1992. - P.  32 . - ISBN 0-262-12162-X.
  15. ↑ 1 2 Froese, Rainer și Pauly, Daniel, eds. Torpedo marmorata . baza de peste. Consultat la 22 iulie 2014. Arhivat din original la 17 septembrie 2011.
  16. ↑ Hughes, GM; Johnston, IA Câteva răspunsuri ale razelor electrice (Torpedo marmorata) la tensiunile scăzute ale oxigenului ambiental  // Journal of Experimental Biology. - 1978. - Vol. 73. - P. 107-117. Arhivat din original pe 7 octombrie 2012.
  17. ↑ Radii-Weiss, T; Kovacevic, N. Influența temperaturii scăzute asupra mecanismului de descărcare al peștilor electrici Torpedo marmorata și T. ocellata  // Marine Biology Berlin. - 1970. - Vol. 5. - P. 18-21.  (link indisponibil)
  18. ↑ Ruhnke, TR Resurrection of Anthocephalum Linton, 1890 (Cestoda: Tetraphyllidea) și informații taxonomice despre cinci membri propuși  // Systematic Parasitology. - 1994. - Vol. 29, nr.(3) . - P. 156-176. - doi : 10.1007/bf00009673 .  (link indisponibil)
  19. ↑ Tazerouti, F.; Euset, L.; Kechemir-Issad, N. Redescrierea a trei specii de Calyptrobothrium Monticelli, 1893 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae), paraziții Torpedo marmorata și T. nobiliana (Elasmobranchii: Torpedinidae). Comentarii privind specificitatea lor parazitară și poziția taxonomică a speciilor atribuite anterior lui C. riggii Monticelli, 1893  // Parazitologie sistematică. - 2007. - Vol. 67, nr.(3) . - P. 175-185. - doi : 10.1007/s11230-006-9088-9 . — PMID 17516135 .  (link indisponibil)
  20. ↑ Saglam, N.; Oguz, M.C.; Celik, E.S.; Doyuk, S.A.; Usta, A. Pontobdella muricata și Trachelobdella lubrica (Hirudinea: Piscicolidae) pe niște pești marini din Dardanele, Turcia  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2003. - Vol. 83, nr. (6) . - P. 1315-1316. - doi : 10.1017/s0025315403008749 . Arhivat din original pe 23 martie 2012.
  21. ↑ 1 2 Llewellyn, J. Amphibdellid (monogenean) parasites of electric rays (Torpedinidae)  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1960. - Vol. 39. - P. 561-589. - doi : 10.1017/S0025315400013552 .
  22. ↑ 1 2 Tazerouti, F.; Neifar, L.; Euzet, L. New Amphibdellatidae (Platyhelminthes, Monogenea, monopisthocotylea) paraziți ai Torpedinidae (Pesti, Elasmobranchii) în Marea Mediterană // Zoosystema. - 2006. - Vol. 28, nr.(3) . - P. 607-616.
  23. ↑ Kearn, G.C. (1976). Observații asupra paraziților monogene din fosele nazale ale razelor europene: Empruthotrema raiae (Maccallum, 1916) Johnston și Tiegs, 1922 și E. torpedinis sp.nov. din Torpedo marmorata. Proceedings of the Institute of Biology and Pedology, Vladivostok, URSS 34 (137): 45-54.
  24. ↑ Sproston, NG Un rezumat al trematodelor monogenetice // Tranzacții ale Societății Zoologice din Londra. - 1946. - Vol. 25, nr. (4) . - P. 185-600.
  25. ↑ 1 2 Belbenoit, P.; Bauer, R. Înregistrări video ale comportamentului de capturare a prăzii și descărcarea de organe electrice asociată a Torpedo marmorata (Chondrichthyes) // Marine Biology Berlin. - 1972. - Vol. 17, nr.(2) . - P. 93-99.
  26. ↑ Romanelli, M.; Consalvo, I.; Vacchi, M.; Finoia, MG Dieta Torpedo torpedo și Torpedo marmorata într-o zonă de coastă din centrul Italiei de Vest (Marea Mediterană) // Marine Life. - 2006. - Vol. 16. - P. 21-30.
  27. ↑ 1 2 Capape, C.; Crouzet, S.; Clement, C.; Vergne, Y.; Guelorget, O. Dieta razei electrice marmorate Torpedo marmorata (Chondrichthyes: Torpedinidae) de pe coasta Languedociană (sud de Franța, nordul Mediteranei) // Annales Series Historia Naturalis. - 2007. - Vol. 17, nr.(1) . - P. 17-22.
  28. ↑ 1 2 3 4 Belbenoit, P. Fine analysis of predatory and defensive motor events in Torpedo marmorata (Pesti)  // Journal of Experimental Biology. - 1986. - Vol. 121. - P. 197-226.
  29. ↑ Davy, J. Observations on the Torpedo, with an Account of Some Additional Experiments on Its Electricity // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1834. - Vol. 124. - P. 531-550. - doi : 10.1098/rstl.1834.0026 .
  30. ↑ Abdel-Aziz, SH Observații privind biologia torpilei comune (Torpedo torpedo, Linnaeus, 1758) și a razei electrice marmorate (Torpedo marmorata, Risso, 1810) din apele mediteraneene egiptene // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. - 1994. - Vol. 45, nr. (4) . - P. 693-704. - doi : 10.1071/MF9940693. .
  31. ↑ 1 2 Consalvo, I.; Scacco, U.; Romanelli, M.; Vacchi, M. Studiu comparativ privind biologia reproductivă a Torpedo Torpedo (Linnaeus, 1758) și T. marmorata (Risso, 1810) în Marea Mediterană centrală // Scientia Marina. - 2007. - Nr. (2) . - P. 213-222. - doi : 10.3989/scimar.2007.71n2213 .
  32. ↑ Yarrell, W. A History of British Fishes: Illustrated by 500 Wood Engravings (a doua ed.) // . - John Van Voorst, Paternoster Row, 1841. - S. 545.
  33. ↑ Sheridan, MN Structura fină a organului electric al Torpedo marmorata  // Journal of Cell Biology. - 1965. - Vol. 24, nr.(1) . - P. 129-141. doi : 10.1083 / jcb.24.1.129 .