Pachycephalosaurids [1] ( lat. Pachycephalosauridae ) sunt o familie de dinozauri ornitischieni care au trăit în timpul Cretacicului târziu [2] ( Santon - Maastrichtian ; în urmă cu 86-66 milioane de ani) în ceea ce este acum Asia și America de Nord [3] [4] .
Ele reprezintă un grup, de regulă, de forme mici, cu două picioare (după modul de mișcare), erbivore sau omnivore [5] . Caracterizat prin oasele frontale și parietale , care se contopesc într-o cupolă îngroșată a craniului. Domul este adesea decorat de-a lungul marginilor laterale și posterioare cu proeminențe osoase rotunjite sau vârfuri ascuțite [4] [6] . Datorită naturii lor accidentate, cupolele se păstrează mult mai ușor în evidența fosilă în comparație cu un schelet postcranian subțire [7] . Drept urmare, multe cercetări asupra acestor animale s-au concentrat pe forma și funcția domului [8] .
Introdus în taxonomie în 1945 de Charles Sternberg [9] . Din 2016, au fost descrise cel puțin 14 specii [10] .
O trăsătură caracteristică a dinozaurilor din această familie este o boltă cranială în formă de cupolă (în contrast cu acoperișul plat al craniului pahicefalozaurilor timpurii [10] ), precum și proeminențe osoase și vârfuri care mărgineau creșterea capului ca un fel de margine. Probabil, un craniu puternic a oferit protecție împotriva comoțiilor în cazul unei coliziuni cap la cap (sau partea lor laterală) în timpul luptelor pentru o femelă, așa cum o fac astăzi berbecii și caprele vii . La lovirea capului, corpul dinozaurului a ocupat o poziție orizontală, datorită căreia forța loviturii a fost stinsă de oasele groase ale gâtului, umerilor și spatelui. În acest caz, întreaga masă a corpului [11] [12] [13] a fost investită în impact . Cu toate acestea, unii paleontologi susțin că lovirea capului este puțin probabilă la pahicefalozauride. În opinia lor, o coliziune frontală ar putea duce la fracturi grave ale vertebrelor cervicale [10] . Alte ipoteze sugerează că creșterea ar fi putut servi drept apărare împotriva prădătorilor. Sau a fost doar un ornament pentru recunoașterea reprezentanților propriei specii, precum și un atribut extern care vorbește despre maturitatea sexuală [14] . Unii oameni de știință cred că masculul Pachycephalosaurus ar fi avut capete mai viu colorate pentru a atrage membrii de sex opus în timpul sezonului de împerechere.
Nu au fost găsite foramine supratemporale ( ing. supratemporal ) ale craniului la pahicefalozauride, în comparație cu pahicefalozaurii primitivi . Dinții lui Stegoceras erau similari cu cei ai pahicefalozaurilor primitive și indică un grup de erbivor [10] .
Nu se cunoaște un schelet complet de pahicefalozauride, dar scheletul lui Stegoceras indică faptul că pahicefalozauridele împărtășeau multe dintre caracteristicile care le leagă de ornitopode . Acest lucru implică faptul că membrii familiei aveau membre posterioare mult mai lungi decât membrele anterioare și o coadă lungă cu vertebre strâns legate prin tendoane osificate . Aceste caracteristici au justificat includerea pachicefalozauridelor în ornitopode pentru o lungă perioadă de timp. Unii paleontologi resping similitudinea aparentă dintre ceratopsieni și pahicefalozauri și văd pahicefalozaurii ca derivați specializați din Cretacicul târziu ai ornitopodelor [10] .
În ciuda absenței relative a postcraniei conservate (parte a scheletului, excluzând craniul), mai multe schelete pahicefalozauriene prezintă o morfologie unică . Membrele posterioare sunt surprinzător de groase în comparație cu alte ornitischie bipede mici, iar trunchiul și regiunea pelviană sunt relativ largi, ceea ce, conform oamenilor de știință, a oferit o stabilitate suplimentară în timpul disputei masculilor. Centura pelviană are o uvulă proeminentă medial din marginea dorsală a ilionului și un pubis foarte redus , care este aproape complet exclus din acetabul [4] [8] . Pre- și post-zigapofizele vertebrelor dorsale se articulează în structuri asemănătoare crestei duble care oferă rigiditate coloanei vertebrale. Acest lucru ar fi permis pahicefalozaurilor să mențină o poziție axială dreaptă în timpul impactului cu capul, limitând leziunile cauzate de îndoirea sau răsucirea accidentală a coloanei vertebrale [8] . Baza cozii este de asemenea lată și înconjurată de o structură de plasă ( coș caudal englezesc ) de osificații miohabdoide [15] . Pahicefalozaurii sunt singurii dinozauri care au această structură. S-a sugerat că aceasta a oferit o „poziție tripedală” în timpul luptelor dintre bărbați [8] .
În prezent, una dintre cele mai vechi pachicefalozauride cunoscute este Amtocephale gobiensis , care a trăit cu aproximativ 100,5-89,8 milioane de ani în urmă (în funcție de vârsta exactă a formării) în ceea ce este acum Mongolia [16] . Pachycephalosaurids au suferit o diversificare limitată și au migrat în America de Nord, unde mai mulți taxoni erau prezenți la sfârșitul Cretacicului . Un grup mai divers de pahicefalozauride foarte evoluate a trăit în America de Nord, variind de la ceea ce este acum Alberta în Canada până la statul Texas din Statele Unite . În America de Nord, pahicefalozauridele au existat până aproape de sfârșitul Cretacicului. Au fost unul dintre ultimii dinozauri până la dispariția lor completă la sfârșitul erei mezozoice ( extincția Cretacic-Paleogenă ) [10] .
Primele descoperiri ale acestei familii au fost făcute la începutul secolului al XX-lea , însă, abia din anii 2000, le-a fost acordat un interes deosebit în taxonomie , sistematică filogenetică, biostratigrafie și paleobiogeografie în rândul oamenilor de știință [16] .
De regulă, ele sunt reprezentate în principal de fosilele craniilor lor osificate, în special de oasele frontale și parietale.
Mai multe pahicefalozauride au fost înregistrate în Asia. Acestea includ: Amtocephale gobiensis , Goyocephale lattimorei , Homalocephale calathocercos , Prenocephalocephale prenes și Tylocephale gilmorei din Mongolia ; Heishanosaurus pachycephalus , " Troodon " bexelli , Micropachycephalosaurus hongtuyanensis și Wannanosaurus yansiensis din China [16] .
Wannanosaurus yansiensis a fost considerat un „pachycephalosaurus” pe baza a 10 sinapomorfii (Butler și Qi 2009), dar Sullivan (2006) îl consideră a fi un pachycephalosaurid incertae sedis . Wannanosaurus yansiensis este în prezent considerat un juvenil (Sullivan, 2006; Butler și Qi, 2009).
Taxonii problematici Heishanosaurus pachycephalus și „Stegoceras” = ( „Troodon” ) bexelli sunt ambele tratate de Sullivan (2006) ca nomen dubium deoarece primul este un anchilosaurid descris incomplet, iar cel de-al doilea se bazează pe resturi frontoparietale incomplete. Ambele exemplare ale holotipurilor au dispărut și sunt considerate a fi complet pierdute (Sullivan, 2006) [16] .
Pahicefalozaurii de infraordin ( Pachycephalosauria )
Cladograma conform analizei filogenetice de D.K. Evans et al. (2013) [17] :
Pahicefalozaurie |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||