Arborele filogenetic ( arborele evolutiv , arborele vieții ) - un arbore care reflectă relațiile evolutive dintre diferite specii sau alte entități care au un strămoș comun.
Vârfurile unui arbore filogenetic sunt împărțite în trei clase: frunze, noduri și (cel mult o) rădăcină. Frunzele sunt vârfuri de capăt, adică cele care includ exact câte o muchie; fiecare frunză reprezintă un fel de organism viu (sau un alt obiect supus evoluției, cum ar fi un domeniu proteic ). Fiecare nod reprezintă un eveniment evolutiv: împărțirea unei specii ancestrale în două sau mai multe, care ulterior au evoluat independent. Rădăcina reprezintă strămoșul comun al tuturor obiectelor în cauză. Marginile unui arbore filogenetic sunt numite „ramuri”.
Ideea unui „copac” a apărut în vederile timpurii ale vieții ca un proces de dezvoltare de la forme simple la cele complexe. Biologii evoluționari moderni continuă să folosească copacii pentru a ilustra evoluția, deoarece ei arată în mod clar relațiile dintre organismele vii.
Un arbore înrădăcinat este un arbore care conține un vârf selectat - rădăcina. Un copac înrădăcinat poate fi considerat un grafic direcționat, deoarece are o orientare naturală - de la rădăcină la frunze. Fiecare nod al unui arbore înrădăcinat corespunde ultimului strămoș comun al frunzelor subiacente ale copacului. Ilustrația prezintă un arbore filogenetic înrădăcinat, colorat în conformitate cu sistemul cu trei domenii al organismelor vii [2] .
Un copac fără rădăcină nu conține o rădăcină și reflectă o relație de frunze fără presupusa poziție a unui strămoș comun. Necesitatea de a lua în considerare arborii nerădăcinați apare din faptul că este adesea mai ușor să restabiliți legăturile dintre noduri decât direcția de evoluție. Ilustrația prezintă un arbore filogenetic nerădăcinat [3] . Cea mai fiabilă metodă de a transforma un copac nerădăcinat într-un copac înrădăcinat (pentru aceasta, trebuie fie să declari unul dintre noduri ca rădăcină, fie să împărțim una dintre ramuri în două care ies de la rădăcină) este utilizarea unui „grup exterior” de specii - suficient de aproape de setul de specii de interes pentru noi (pentru restabilirea fiabilă a topologiei arborelui pentru setul combinat de specii), dar în același timp, fiind evident un grup separat. Uneori, poziția rădăcinii poate fi ghicită pe baza unor cunoștințe suplimentare despre natura obiectelor studiate (specii, proteine etc.)
Un arbore filogenetic înrădăcinat și nerădăcinat poate fi bifurcațional sau nebifurcațional , precum și etichetat sau neetichetat . Într-un arbore de bifurcație, exact trei ramuri se apropie de fiecare nod (în cazul unui arbore înrădăcinat, o ramură de intrare și două de ieșire). Astfel, arborele de bifurcație presupune că toate evenimentele evolutive au constat în originea a exact doi descendenți din obiectul ancestral. Patru sau mai multe ramuri se pot apropia de un nod al unui arbore nebifurcat. Un arbore etichetat conține numele frunzelor, în timp ce un arbore neetichetat reflectă pur și simplu topologia.
Dendrograma este un termen general pentru o reprezentare schematică a unui arbore filogenetic.
O cladograma este un arbore filogenetic care nu conține informații despre lungimile ramurilor.
Filogramă (sau fenogramă ) - un arbore filogenetic care conține informații despre lungimile ramurilor; aceste lungimi reprezintă o schimbare a unor caracteristici, cum ar fi numărul de mutații dintr-o genă.
O cronogramă este o filogramă ale cărei lungimi ale ramurilor reprezintă timpul de evoluție.
În timpurile moderne, arborii filogenetici sunt în general reconstruiți din secvențe de proteine sau acizi nucleici ( ADN sau ARN ) (vezi filogenetica moleculară ). Arborii sunt construiți dintr-un număr arbitrar de secvențe de intrare folosind algoritmi de calcul (filogenetici) speciali. Cea mai fiabilă măsură a corespondenței unui set dat de secvențe ( aliniate ) la o topologie arborescentă dată este o măsură (criteriu) bazată pe principiul probabilității maxime . Este adesea folosit și principiul lui Bayes , deși aplicabilitatea lui este discutabilă [4] . Criteriile probabilistice (probabilitate maximă și Bayesian) necesită mult timp de calculator pentru calculul lor. Alte criterii - așa-numita „ parcimonie maximă ”, precum și câteva criterii bazate pe calculul preliminar al distanțelor dintre secvențele de intrare - sunt calculate mai rapid. Există rezultate [5] care arată că unele criterii bazate pe calculul distanței nu sunt doar mai rapide de calculat, ci și mai fiabile decât criteriile bazate pe probabilitatea maximă.
Pentru orice criteriu, se pune problema găsirii arborelui optim (pentru o anumită măsură). Timpul exact de rezolvare a acestei probleme crește factorial (mult mai rapid decât exponențial!) Odată cu o creștere a numărului de secvențe de intrare, astfel încât metodele de căutare și optimizare euristică sunt folosite pentru a găsi un arbore care satisface suficient datele de intrare . În plus, sunt populari algoritmi precum metoda de îmbinare a vecinilor , care nu folosesc deloc enumerarea topologiilor și calculul niciunui criteriu, ci construiesc imediat un arbore care, cu date de intrare de bună calitate, este destul de fiabil.
Metodele de construcție a arborilor pot fi evaluate în funcție de mai mulți indicatori principali [6] :
În plus, metodele pot fi împărțite în cele care presupun și cele care nu presupun validitatea ipotezei „ ceas molecular ” (adică aceeași rată de schimbare pentru toate secvențele ancestrale, vezi teoria neutră a evoluției moleculare ). Primul grup de metode construiește arbori înrădăcinați, al doilea - de regulă, cei neînrădăcinați. De cele mai multe ori, nu există niciun motiv întemeiat să presupunem un „ceas molecular” și, prin urmare, majoritatea programelor de calculator pentru analiză filogenetică produc arbori nerădăcinați în mod implicit.
Metodele de reconstrucție a arborilor filogenetici sunt folosite nu numai de biologi, ci și de matematicieni și chiar de filologi [7] . Copacii pot fi construiți folosind teoria T [8] .
Dintre pachetele gratuite de analiză filogenetică, PHYLIP se remarcă printr-un set mare de algoritmi implementați , printre cei plătiți - PAUP . Pachetul SeaView , pe de o parte, este convenabil și ușor de utilizat, iar pe de altă parte, are suficientă funcționalitate pentru a pregăti o publicație științifică. Cele mai utilizate programe pentru editarea și vizualizarea arborilor terminați sunt FigTree , Archaeopterix , iTOL , MEGA ; acesta din urmă include și implementarea algoritmilor de bază de reconstrucție a arborilor bazați pe secvențe biologice aliniate. Programul UGENE este disponibil în limba rusă , distribuit sub o licență gratuită și incluzând construcția și vizualizarea copacilor.
Deși arborii filogenetici bazați pe secvențe de gene sau întregul genom al indivizilor diferitelor specii pot oferi o perspectivă asupra evoluției, ei au limitări serioase. Arborii filogenetici nu oferă neapărat (și probabil niciodată) o descriere completă și absolut corectă a istoriei evoluției. Datele pe care se bazează reconstrucția arborelui reflectă întotdeauna istoria evolutivă reală cu o anumită marjă de eroare. Din această cauză, un arbore construit din date limitate (de exemplu, secvența unei singure gene sau proteine ) necesită scepticism, deoarece un arbore construit dintr-o altă sursă independentă de date va diferi adesea de primul.
Transferul orizontal al genelor , precum și hibridizarea între specii, face dificilă utilizarea copacilor pentru a descrie evoluția. În cazurile în care astfel de evenimente evolutive au jucat un rol important în evoluția grupului studiat, se propune utilizarea unor metode mai complexe de descriere, precum rețele filogenetice .
De regulă, reconstrucția unui arbore filogenetic este o evaluare a filogeniei caracteristicilor (de exemplu, istoria evolutivă a oricărei gene particulare), și nu a filogeniei organismelor din care au fost selectate aceste caracteristici, deși în mod ideal ambele filogenii ar trebui să fiți aproape unul de celălalt.
De asemenea, ar trebui să fim sceptici cu privire la includerea în arbore a unor specii dispărute ale căror informații se bazează în întregime sau parțial pe secvențe ADN. Deși mici fragmente de „ADN antic” persistă mai mult de 100.000 de ani, dar, cu excepția unor cazuri speciale, lungimea unor astfel de fragmente este insuficientă pentru utilizare în analiza filogenetică.
La unele organisme, endosimbioții pot avea o istorie evolutivă diferită de cea a gazdei.
| biologie evolutivă | |
|---|---|
| procese evolutive | |
| Factori de evoluție | |
| Genetica populației | |
| Originea vieții | |
| Concepte istorice | |
| Teoriile moderne | |
| Evoluția taxonilor | |