Cortexul premotor

Cortexul premotor ( ing.  Cortexul premotor , PMC ) este o zonă a cortexului motor situat în părțile posterioare ale girusului frontal superior și mijlociu și în părțile anterioare ale girusului precentral , neocupată de cortexul motor primar . Corespunde părții laterale a câmpului citoarhitectonic Brodmann 6 . Împreună cu zona motorie suplimentară ( în engleză  Supplementary motor area ) este așa-numitul cortex motor secundar ( English  Secondary motor cortex ).

Funcțiile cortexului premotor sunt diverse și includ controlul mișcărilor trunchiului, planificarea mișcărilor, controlul mișcării bazat pe informații senzoriale și altele. Diferite zone ale cortexului premotor au proprietăți diferite și sunt probabil responsabile pentru diferite funcții.

Fibrele corticospinale care provin din cortexul premotor alcătuiesc aproximativ 30% din fibrele tractului piramidal [1] .

Structura

Cortexul premotor ocupă partea laterală a câmpului citoarhitectonic Brodmann 6 . În partea mediană a câmpului 6 al lui Brodmann există o zonă motorie suplimentară .

Cortexul premotor diferă de cortexul motor primar ( zona Brodmann 4 ) prin două caracteristici anatomice. În primul rând, cortexul motor primar conține neuroni piramidali giganți numiți celule Betz în stratul V, în timp ce neuronii piramidali din cortexul premotor sunt mai mici și mai puțini ca număr. În al doilea rând, cortexul motor primar este agranular: nu are stratul IV de celule granulare, în timp ce acest strat este prezent în cortexul premotor, deși este mic.

De asemenea, cortexul premotor diferă de zona 46 a cortexului prefrontal a lui Brodmann , care se află în fața acestuia, prin faptul că are un strat granular interior IV complet format în zona 46. Astfel, cortexul premotor este distinct anatomic de cortexul motor primar agranular și cortexul prefrontal granular, cu șase straturi.

Cortexul premotor este împărțit în mai multe subregiuni bazate pe citoarhitectonic (detecția straturilor celulare atunci când este examinat la microscop), histochimie (studiul compoziției chimice a țesuturilor), conexiuni anatomice cu alte zone ale creierului și proprietăți fiziologice [2] [3] [4] [5] .

Conexiunile cortexului premotor cu alte zone ale creierului sunt variate și includ atât căi nervoase aferente (de intrare) cât și eferente (ieșire) cu cortexul motor primar, zona motorie suplimentară, lobul parietal , cortexul prefrontal, precum și cu structurile subcorticale, inclusiv măduva spinării , corpul striatului , talamusul și alte zone.

În prezent, cortexul premotor este împărțit în patru secțiuni (zone) [3] [4] [6] . În primul rând, se distinge cortexul premotor superior (dorsal) și inferior (ventral). Fiecare dintre aceste zone este împărțită în continuare în zone mai apropiate de partea din față a creierului (cortexul premotor rostral) și cele mai apropiate de spatele creierului (cortexul premotor caudal). Următoarele abrevieri sunt utilizate în literatura de limba engleză pentru aceste zone: PMDr - cortex rostral dorsal premotor ( engleză  Premotor dorsal, rostral ), PMDc - cortex caudal dorsal premotor ( engleză  Premotor dorsal, caudal ), PMVr - cortex rostral ventral premotor ( Engleză  Premotor ventral, rostral ), PMVc - premotor ventral caudal cortex ( ing.  Premotor ventral, caudal ). O serie de cercetători folosesc o terminologie diferită. Câmpul 7 sau F7 ( ing.  Câmp 7 , ing.  Câmp F7 ) corespunde cortexului rostral ventral premotor (PMDr), câmpului F2 - cortexului caudal dorsal premotor (PMDc), câmpului F5 - cortexului rostral ventral premotor (PMVr), câmpului F4 - cortexul caudal dorsal premotor (PMVc).

Trebuie remarcat faptul că regiunile de mai sus ale cortexului premotor au fost mai întâi izolate în creierul maimuței și studiate în principal în creierul maimuței.

Regiunea caudală dorsală premotorie - PMDc, (F2)

Zona caudală dorsală premotorie (PMDc, F2) a fost studiată pentru rolul său în direcționarea mișcărilor mâinii maimuțelor pentru a atinge sau a apuca un obiect [7] [8] [9] . Neuronii din PMDc s-au declanșat atunci când mâna sa mișcat pentru a atinge un obiect. La maimuța antrenată, neuronii din această zonă au fost activi în timpul pregătirii pentru prindere sau atingere, precum și în timpul prinderii sau atingerii în sine. Cel mai mare răspuns în această zonă a fost observat cu mișcare unidirecțională și oarecum mai rău - cu mișcări în direcții diferite. Stimularea electrică a regiunii PMDc a provocat o mișcare complexă a umărului, brațului și mâinii, care amintește de mișcarea care apare la pregătirea mâinii pentru apucare [10] .

Regiunea rostrală dorsală premotorie - PMDr, (F7)

Regiunea rostrală dorsală premotorie (PMDr, F7) este probabil implicată în învățarea în care stimulii senzoriali voluntari sunt asociați cu mișcări specifice [11] [12] [13] . De asemenea, această zonă este probabil legată de mișcarea ochilor: stimularea electrică a zonei PMDr a provocat mișcări oculare [14] , activitatea neuronală în această zonă a corespuns mișcărilor oculare [15] .

Regiunea caudal ventral premotor - PMVc (F4)

Regiunea caudal ventral premotor (PMVc, F4) a fost studiată în principal pentru rolul său în ghidarea senzorială a mișcării .  Neuronii din această zonă sunt sensibili la stimulii tactili, vizuali și auditivi [16] [17] [18] [19] . Acești neuroni sunt deosebit de sensibili la obiectele situate aproape de corp, la distanță de braț sau în ceea ce este cunoscut sub numele de spațiul peripersonal . Stimularea electrică a acestei zone induce mișcări „defensive”, care sunt similare cu reacția defensivă la „protecția” corpului [20] [21] . Această zonă premotorie poate face parte dintr-un sistem mai mare care monitorizează o distanță sigură de la obiecte la corp și efectuează reacții de apărare în legătură cu aceasta [22] .  

Regiunea rostrală ventrală premotorie - PMVr (F5)

Regiunea rostrală ventrală premotorie (PMVr, F5) a fost studiată în principal pentru rolul său în funcția mușchilor mâinii în timpul apucării și interacțiunii mână-gură [23] [24] . Astfel, stimularea electrică a neuronilor din zona F5 a determinat o mișcare complexă, în care mâna s-a deplasat spre gură, mâna s-a contractat, mâna comprimată s-a deplasat către gură, gâtul s-a întors astfel încât gura să fie în linie cu mâna ridicată. , gura deschisă [10] [20] .

Neuronii oglindă au fost descoperiți pentru prima dată în zona F5 din creierul maimuței în experimentele lui Rizzolatti și colegii [25] [26] . Acești neuroni s-au declanșat atunci când maimuța a apucat un obiect și, de asemenea, atunci când maimuța a privit pe altcineva apucând obiectul. Din acest motiv, se presupune că neuronii din această zonă sunt atât senzoriali, cât și motorii. Neuronii oglindă pot facilita învățarea prin imitarea acțiunilor altora și înțelegerea acțiunilor altor indivizi.

Istoria studiului

În prima lucrare științifică asupra cortexului motor, cercetătorii au evidențiat doar o zonă responsabilă de controlul motor. Campbell [27] a fost primul care a sugerat în 1905 că ar putea exista două zone motorii în cortex, una „primară” și una „precentrală intermediară”. El și-a fundamentat presupunerile prin citoarhitectonic. Cortexul motor primar conține celule Betz gigantice , care sunt foarte puține sau absente în cortexul alăturat.

În 1909, Brodman [28] a identificat câmpul 4 (corespunzător cortexului motor primar) și câmpul 6 (corespunzător cortexului premotor) pe baza aceluiași criteriu .

În 1919, cuplul Vogt ( Oscar și Cecile) [2] [3] a propus ca cortexul motor să fie împărțit în cortexul motor primar (câmpul 4) și cortexul motor de ordin superior (câmpul 6) adiacent acestuia. De asemenea, conform publicațiilor lor, câmpul 6 poate fi împărțit în două părți, 6a (partea dorsală) și 6b (partea ventrală). Partea dorsală este împărțită în continuare în zona 6a-alfa (partea posterioară adiacentă cortexului motor primar) și 6a-beta (partea anterioară adiacentă cortexului prefrontal). Aceste regiuni corticale formează o ierarhie în care regiunea 6a-beta este responsabilă pentru controlul celor mai complexe mișcări, regiunea 6a-alfa are „proprietăți intermediare”, iar cortexul motor primar este responsabil pentru cele mai simple mișcări. Astfel, în lucrările lui Vogts, a apărut pentru prima dată ideea separării cortexului premotor caudal și rostral.

În 1935, Fulton [29] a confirmat diferențele dintre zona motorie primară din zona 4 și zona premotorie din zona 6. Și-a bazat concluziile pe studiul leziunilor din zonele corespunzătoare ale cortexului la maimuțe. Nu se știe cine a folosit prima dată termenul „premotor”, dar Fulton a fost cel care l-a popularizat.

Atât Vogt, cât și Fulton au remarcat că diferențele dintre funcțiile zonelor premotorii și motorii primare nu sunt absolute, ambele zone sunt direct conectate cu măduva spinării și acționează într-o oarecare măsură „paralel” una cu cealaltă, și nu strict ierarhic [2] [3] [29] .

În 1937, Penfield [30] a negat existența unei regiuni premotorie speciale. El credea că nu există nicio diferență funcțională între câmpurile 4 și 6. Pe harta sa, în spatele zonei 4 erau mâinile și degetele, iar în zona 6 erau mușchii spatelui și gâtului.

În anii 1950, Woolsey [31] , care a studiat hărțile motorii ale maimuțelor, nu a făcut nicio distincție între zonele motorii primare și cele premotorii. El a folosit termenul M1 pentru a se referi la regiunile care cuprind cortexul motor premotor și primar, iar termenul M2 pentru a se referi la cortexul motor medial (în prezent, această zonă este cunoscută sub numele de zonă motorie suplimentară ).

După publicațiile lui Penfield despre creierul uman și publicațiile lui Woolsey despre creierul maimuței, prin anii 1960, ideea separării cortexului premotor lateral de cortexul motor primar a dispărut practic din literatura științifică. În schimb, regiunea M1 a fost identificată ca o singură structură situată de-a lungul șanțului central .

În anii 1980, ipoteza unei zone premotorii separate a început să reapară în publicațiile științifice.

Roland și colegii [32] [33] au studiat cortexul premotor dorsal și zona motorie suplimentară a creierului uman prin monitorizarea fluxului sanguin în creier folosind tomografia cu emisie de pozitroni . Atunci când oamenii au efectuat mișcări complexe bazate pe indicii senzoriali (cum ar fi urmărirea instrucțiunilor verbale), fluxul sanguin a crescut în cortexul premotor dorsal. Când oamenii se mișcau în propriul ritm „intern”, fluxul sanguin a crescut în zona motorie suplimentară. Când oamenii au efectuat mișcări simple cu puțină sau deloc planificare, cum ar fi atingerea unui obiect cu mâna, fluxul de sânge a fost limitat în mare parte la cortexul motor primar. Pe baza acestor date, cortexul motor primar este activat în timpul mișcărilor simple, cortexul premotor este activat în timpul mișcărilor pe baza informațiilor senzoriale primite, iar zona motorie suplimentară este activată în timpul mișcărilor bazate pe stimuli interni.

Wise și colegii [11] [34] au studiat cortexul premotor dorsal al maimuțelor. Maimuțele au fost învățate să îndeplinească o sarcină de răspuns întârziat  , în care mișcarea trebuia efectuată ca răspuns la o anumită intrare senzorială. În timpul unei sarcini, neuronii din cortexul premotor dorsal au declanșat ca răspuns la un stimul senzorial și au rămas adesea activi timp de câteva secunde de întârziere sau pregătire înainte ca maimuța să efectueze mișcarea dorită. Neuronii din cortexul motor primar au fost mult mai puțin activi în faza de pre-mișcare și activați în momentul real al mișcării. Pe baza acestor date, cortexul premotor dorsal este implicat în planificarea și pregătirea pentru mișcare, iar cortexul motor primar este implicat în implementarea mișcării.

Rizzolatti și colegii [4] au împărțit cortexul premotor în patru părți bazate pe citoarhitectonic: două părți dorsale și două părți ventrale. Apoi au studiat proprietățile zonelor premotorii ventrale, inclusiv tactile, vizuale și motorii [23] [25] [35] .

Cel puțin trei zone au fost identificate în cortexul motor responsabil de mișcarea mâinii: în cortexul motor primar, în cortexul premotor ventral și în cortexul premotor dorsal [5] [23] . Pe baza acestui fapt, se poate presupune că există cel puțin trei zone corticale distincte, fiecare dintre acestea îndeplinește propria funcție în raport cu mișcările degetelor și încheieturii mâinii.

După publicațiile de mai sus, a apărut un nou consens că nu există un singur complex motor cortical, așa cum credea Penfield, ci mai multe zone motorii diferite, inclusiv un motor primar și mai multe regiuni premotorii, cu diferite regiuni premotorii având proprietăți și funcții diferite. Unele dintre ele sunt direct legate de măduva spinării și pot controla direct mișcarea, în timp ce altele acționează indirect. Modelul exact al funcționării acestor zone rămâne încă neexplorat.

Graziano și colegii au propus o ipoteză alternativă pentru organizarea cortexului motor primar și a cortexului premotor caudal, regiuni corticale conectate direct la măduva spinării și incluse de Penfield și Woolsey în zona motorie M1. Conform acestei ipoteze, cortexul motor este organizat ca o hartă a „repertoriului comportamental natural” [10] [36] . Natura complexă, multifactorială a repertoriului comportamental explică harta corticale complexă, eterogenă, în care diferite părți ale repertoriului comportamental sunt reflectate în diferite zone ale cortexului cerebral. Mișcările complexe, cum ar fi apucarea unui obiect sau cățăratul, necesită o coordonare ridicată a diferitelor părți ale corpului, estimarea locației obiectelor din apropiere, planificarea cu câteva secunde înainte. Alte părți ale repertoriului de mișcări, cum ar fi manipularea unui obiect cu degetele atunci când obiectul este deja în mâini sau manipularea unui obiect în gură, nu necesită o planificare complexă, calcularea traiectoriei de mișcare; aici iese în prim plan controlul asupra mișcărilor articulațiilor și tensiunea mușchilor mici. Astfel, mișcările mai complexe, în special cele cu mai multe segmente, sunt efectuate folosind partea anterioară a „hărții motorii”, deoarece această parte a cortexului este conectată cu mușchii spatelui și gâtului și coordonează părți ale corpului. Mișcările mai simple asociate cu mușchii distali sunt efectuate de porțiunile mai posterioare ale cortexului motor. Conform acestei teorii, deși mișcările mai puțin complexe sunt asociate cu cortexul motor primar și mișcări mai complexe cu cortexul premotor caudal, aceasta nu înseamnă că există un fel de „ierarhie” a controlului mișcărilor. Fiecare zonă are propriile „sub-regiuni” cu proprietăți distincte, reflectând eterogenitatea și complexitatea repertoriului mișcărilor.

Clinica înfrângerii

Leziunile cortexului premotor pot provoca apraxie - o încălcare a formelor complexe de acțiune voluntară intenționată cu păstrarea mișcărilor sale elementare constitutive, perseverențele motorii - o reproducere obsesivă a acelorași mișcări sau a elementelor lor. La pacienți, există dificultăți în reproducerea mișcărilor învățate anterior folosind repere senzoriale, în timp ce aceleași mișcări sunt relativ ușor de învățat pe baza reperelor spațiale [37] .

Note

1. ↑ Erofeev N.P. Fiziologia sistemului nervos central. Tutorial. - Moscova: SpecLit, 2017. - P. 148. - ISBN 78-5-299-00841-8.
2. ↑ 1 2 3 Vogt, C și Vogt, O. Ergebnisse unserer  Hirnforschung (neopr.)  // Journal für Psychologie und Neurologie. - 1919. - T. 25 . - S. 277-462 .
3. ↑ 1 2 3 4 Vogt, C și Vogt, O. Die vergleichend-architektonische und die vergleichend-reizphysiologische Felderung der Grosshirnrinde unter besonderer Berücksichtigung der menschlichen  (germană)  // Naturwissenschaften : magazin. - 1926. - Bd. 14 . - S. 1190-1194 . - doi : 10.1007/bf01451766 .
4. ↑ 1 2 3 Matelli, M., Luppino, G. și Rizzolati, G. Patterns of cytochrome oxidase activity in the frontal agranular cortex of the macac monkey   // Behav . Brain Res. : jurnal. - 1985. - Vol. 18 , nr. 2 . - P. 125-136 . - doi : 10.1016/0166-4328(85)90068-3 . — PMID 3006721 .
5. ↑ 1 2 He, SQ, Dum, RP și Strick, PL Organizarea topografică a proiecțiilor corticospinale din lobul frontal: zone motorii pe suprafața medială a emisferei  //  J. Neurosci. : jurnal. - 1995. - Vol. 15 . - P. 3284-3306 .
6. ↑ Preuss, TM, Stepniewska, I. și Kaas, JH Reprezentarea mișcării în zonele premotorii dorsale și ventrale ale maimuțelor bufnițe: un studiu de microstimulare  //  J. Comp. Neurol. : jurnal. - 1996. - Vol. 371 , nr. 4 . - P. 649-676 . - doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19960805)371:4<649::AID-CNE12>3.0.CO;2-E . — PMID 8841916 .
7. ↑ Hochermann, S.; Wise, SP Efectele căii de mișcare a mâinii asupra activității motorii corticale la maimuțele rhesus trează, care se comportă   // Exp . Brain Res. : jurnal. - 1991. - Vol. 83 , nr. 2 . - P. 285-302 . - doi : 10.1007/bf00231153 . — PMID 2022240 .
8. ↑ Cisek, P; Kalaska, JF Corelații neuronale ale luării deciziilor în cortexul premotor dorsal: specificarea opțiunilor multiple de direcție și selecția finală a  acțiunii //  Neuron : jurnal. - Cell Press , 2005. - Vol. 45 , nr. 5 . - P. 801-814 . - doi : 10.1016/j.neuron.2005.01.027 . — PMID 15748854 .
9. ↑ Churchland, MM, Yu, BM, Ryu, SI, Santhanam, G. și Shenoy, KV. Variabilitatea neuronală în cortexul premotor oferă o semnătură a pregătirii motorii  //  J. Neurosci. : jurnal. - 2006. - Vol. 26 , nr. 14 . - P. 3697-3712 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.3762-05.2006 .
10. ↑ 1 2 3 Graziano, MSA . Mașina de mișcare inteligentă. — Oxford, Marea Britanie: Oxford University Press, 2008.
11. ↑ 1 2 Weinrich, M., Wise, SP și Mauritz, KH Un studiu neurofiziologic al cortexului premotor la  maimuța rhesus //  Creier : jurnal. - Oxford University Press , 1984. - Vol. 107 , nr. 2 . - P. 385-414 . doi : 10.1093 / brain/107.2.385 . — PMID 6722510 .
12. ↑ Brasted, PJ; Wise, SP Comparația activității neuronale legate de învățare în cortexul premotor dorsal și striatul  //  European J. Neurosci. : jurnal. - 2004. - Vol. 19 , nr. 3 . - P. 721-740 . - doi : 10.1111/j.0953-816X.2003.03181.x .
13. ↑ Muhammad, R., Wallis, JD și Miller, EK O comparație a regulilor abstracte în cortexul prefrontal, cortexul premotor, cortexul temporal inferior și striatul  //  J. Cogn. neurosci. : jurnal. - 2006. - Vol. 18 , nr. 6 . - P. 974-989 . - doi : 10.1162/jocn.2006.18.6.974 .
14. ↑ Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, Stanton GB Primate front eye fields. II. Corelații fiziologice și anatomice ale mișcărilor oculare evocate electric  (engleză)  // J. Neurophysiol. : jurnal. - 1985. - Vol. 54 , nr. 3 . - P. 714-734 . — PMID 4045546 .
15. ↑ Boussaoud D. Cortexul premotor al primatelor: modularea activității neuronale pregătitoare prin unghiul de privire  //  J. Neurophysiol. : jurnal. - 1985. - Vol. 73 , nr. 2 . - P. 886-890 . — PMID 7760145 .
16. ↑ Rizzolatti, G., Scandolara, C., Matelli, M. și Gentilucci, J. Aferent properties of periarcuate neurons in macac monkeys, II. Răspunsuri vizuale   // Comportament . Brain Res. : jurnal. - 1981. - Vol. 2 , nr. 2 . - P. 147-163 . - doi : 10.1016/0166-4328(81)90053-X . — PMID 7248055 .
17. ↑ Fogassi, L., Gallese, V., Fadiga, L., Luppino, G., Matelli, M. și Rizzolatti, G. Codificarea spațiului peripersonal în cortexul premotor inferior (zona F4)  (engleză)  // J. neurophysiol . : jurnal. - 1996. - Vol. 76 , nr. 1 . - P. 141-157 . — PMID 8836215 .
18. ↑ Graziano, MSA , Yap, GS și Gross, CG Codificarea spațiului vizual de către neuronii premotori   // Știință . - 1994. - Vol. 266 , nr. 5187 . - P. 1054-1057 . - doi : 10.1126/science.7973661 . — PMID 7973661 .
19. ↑ Graziano, MSA , Reiss, LA și Gross, CG O reprezentare neuronală a locației sunetelor din apropiere  //  Nature: journal. - 1999. - Vol. 397 , nr. 6718 . - P. 428-430 . - doi : 10.1038/17115 . — PMID 9989407 .
20. ↑ 1 2 Graziano, MSA , Taylor, CSR și Moore, T. Mișcări complexe evocate de microstimularea  cortexului precentral //  Neuron : jurnal. - Cell Press , 2002. - Vol. 34 , nr. 5 . - P. 841-851 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00698-0 . — PMID 12062029 .
21. ↑ Cooke, DF și Graziano, MSA Super-flinchers and nerves of steel: Mișcări defensive alterate de manipularea chimică a unei  zone motorii corticale //  Neuron : jurnal. - Cell Press , 2004. - Vol. 43 , nr. 4 . - P. 585-593 . - doi : 10.1016/j.neuron.2004.07.029 . — PMID 15312656 .
22. ↑ Graziano, MSA și Cooke, DF Interacțiuni parieto-frontale, spațiu personal și  comportament defensiv //  Neuropsychologia : jurnal. - 2006. - Vol. 44 , nr. 6 . - P. 845-859 . - doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2005.09.009 . — PMID 16277998 .
23. ↑ 1 2 3 Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G. și Matelli, M. Organizarea funcțională a zonei inferioare 6 la maimuța macac. II. Zona F5 și controlul mișcărilor distale   // Exp . Brain Res. : jurnal. - 1988. - Vol. 71 , nr. 3 . - P. 491-507 . - doi : 10.1007/bf00248742 . — PMID 3416965 .
24. ↑ Murata, A., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. Raos, V și Rizzolatti, G . Reprezentarea obiectului în cortexul premotor ventral (zona F5) a maimuței  (engleză)  // J. Neurophysiol. : jurnal. - 1997. - Vol. 78 . - P. 2226-22230 .
25. ↑ 1 2 di Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. și Rizzolatti, G. Understanding motor events: a neurophysiological study   // Exp . Brain Res. : jurnal. - 1992. - Vol. 91 , nr. 1 . - P. 176-180 . - doi : 10.1007/bf00230027 . — PMID 1301372 .
26. ↑ Rizzolatti, G ; Siniaglia, C. The functional role of the parieto-frontal mirror circuit: interpretations and misinterpretations  // Nature Reviews Neuroscience  : journal  . - 2010. - Vol. 11 , nr. 4 . - P. 264-274 . - doi : 10.1038/nrn2805 . — PMID 20216547 .
27. ↑ Campbell, A.W. Histological Studies on the Localization of Cerebral Function. — Cambridge, Massachusetts: Cambridge University Press, 1905.
28. ↑ Brodmann , K. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. — Leipzig: J. A. Barth, 1909.
29. ↑ 1 2 Fulton, J. O notă privind definiția  zonelor „motor” și „premotor” //  Creier : jurnal. - Oxford University Press , 1935. - Vol. 58 , nr. 2 . - P. 311-316 . - doi : 10.1093/brain/58.2.311 .
30. ↑ Penfield, W și Boldrey, E. Reprezentarea motorie și senzorială somatică în cortexul cerebral al omului, așa cum este studiată prin stimulare  electrică //  Creier : jurnal. - Oxford University Press , 1937. - Vol. 60 , nr. 4 . - P. 389-443 . - doi : 10.1093/brain/60.4.389 .
31. ↑ Woolsey, CN, Settlage, PH, Meyer, DR, Sencer, W., Hamuy, TP și Travis, AM Modelul de localizare în zonele motorii precentrale și „suplimentare” și relația lor cu conceptul de  zonă premotorie  // Asociația pentru Cercetare în bolile nervoase și mentale: jurnal. - New York, NY: Raven Press, 1952. - Vol. 30 . - P. 238-264 .
32. ↑ Roland, PE, Larsen, B., Lassen, NA și Skinhoj, E. Suplimentar zona motorie și alte zone corticale în organizarea mișcărilor voluntare la om  //  J. Neurophysiol. : jurnal. - 1980. - Vol. 43 , nr. 1 . - P. 118-136 . — PMID 7351547 .
33. ↑ Roland, PE, Skinhoj, E., Lassen, NA și Larsen, B. Diferite zone corticale la om în organizarea mișcărilor voluntare în spațiul extrapersonal  //  J. Neurophysiol. : jurnal. - 1980. - Vol. 43 , nr. 1 . - P. 137-150 . — PMID 7351548 .
34. ↑ Weinrich, M.; Wise, S.P. Cortexul premotor al maimuței  //  J. Neurosci. : jurnal. - 1982. - Vol. 2 , nr. 9 . - P. 1329-1345 . — PMID 7119878 .
35. ↑ Gentilucci M., Fogassi L., Luppino G., Matelli M., Camarda R., Rizzolatti G. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. I. Somatotopia și controlul mișcărilor proximale  (engleză)  // Exp. Brain Res. : jurnal. - 1988. - Vol. 71 , nr. 3 . - P. 475-490 . - doi : 10.1007/bf00248741 . — PMID 3416964 .
36. ↑ Graziano, MSA și Aflalo, TN Cartografierea repertoriului comportamental pe  cortex //  Neuron. - Cell Press , 2007. - Vol. 56 , nr. 2 . - P. 239-251 . - doi : 10.1016/j.neuron.2007.09.013 . — PMID 17964243 .
37. ↑ Erofeev N.P. Fiziologia sistemului nervos central. Tutorial. - Moscova: SpetsLit, 2017. - S. 149-150. — ISBN 78-5-299-00841-8.

Link -uri

• Articolul arhivat 26 mai 2019 la Wayback Machine de pe site-ul web NCBI  
• Articolul arhivat la 1 octombrie 2020 la Wayback Machine pe Brain Info  

Site-uri tematice	FMA
Dicționare și enciclopedii	mare chinezesc Britannica (online)