Cortex vizual

Cortexul vizual este partea a cortexului cerebral responsabilă cu procesarea informațiilor vizuale. Practic, este concentrat în lobul occipital al fiecăreia dintre emisferele cerebrale [1] .

Conceptul de cortex vizual include cortexul vizual primar (numit și cortexul striat sau zona vizuală V1 ) și cortexul vizual extrastriat  - zonele V2 , V3 , V4 și V5 . Cortexul vizual primar este echivalent anatomic cu aria lui Brodmann 17 sau BA17. Cortexul vizual extrastriat include câmpurile lui Brodmann 18 și 19 [1] .

Cu zona vizuală V1 a cortexului cerebral sunt conectați direct neuronii care trimit semnale vizuale de la ochi. Toate celelalte zone ale creierului sensibile la semnalele vizuale (mai mult de 30 au fost identificate până în 2000) sunt conectate la ochi prin zona V1. [2]

Cortexul vizual este prezent în fiecare dintre emisferele cerebrale . Zonele cortexului vizual din emisfera stângă primesc semnale din jumătatea dreaptă a câmpului vizual , în timp ce emisfera dreaptă primește semnale din jumătatea stângă.

În plus, articolul vorbește despre caracteristicile cortexului vizual al primatelor (în principal al oamenilor ).

Introducere

Cortexul vizual primar (zona V1), care în structura sa aparține tipului granular (senzorial) (cu alte cuvinte, coniocortexul ), este localizat în șanțul pinten (vizual) ( ing.  fisura calcarină ) al lobului occipital ( ing.  lobul occipital ) al creierului. Cortexul vizual primar (zona V1) al fiecărei emisfere primește informații direct de la corpul geniculat lateral ipsilateral .

Zonele vizuale V1 (dreapta și stânga) transmit informații vizuale de-a lungul a două căi vizuale primare - dorsală și ventrală (vezi Fig. 3).

• Calea dorsală își are originea în cortexul vizual primar (zona vizuală V1), trece prin zona vizuală V2, apoi se îndreaptă către zona vizuală dorsomedială (DM sau V6), zona vizuală MT (altfel numită V5) și în cortexul parietal posterior. (ing. cortex parietal posterior ). Calea dorsală (canal „unde?” sau „cum?” ) este asociată cu mișcarea, ideea de localizare a unui obiect, controlul mișcărilor oculare ( sacade ), utilizarea informațiilor vizuale pentru a evalua atingerea obiecte și atingerea obiectelor vizibile cu mâinile) [3] .
• Calea ventrală începe, de asemenea, în zona V1 și trece prin V2, dar apoi trece prin zona vizuală V4 către partea ventrală (inferioară) a lobului temporal al cortexului (ing. cortexul temporal inferior ). Calea ventrală (canalul „ce?” ) este asociată cu procesul de recunoaștere a formei, reprezentarea obiectului, precum și cu memoria pe termen lung .

Ramificarea fluxului de informații vizuale în căile dorsale ( „unde?” ) și ventrale ( „ce?” ) - cu alte cuvinte, în canalele de „acțiune” și „ recunoaștere ” [3]  - a fost descrisă pentru prima dată de Leslie Angerleider și Mortimer Mishkin [4 ] , iar până acum această ipoteză provoacă controverse în rândul fiziologilor și oamenilor de știință care studiază fenomenul vederii . Poate că simplifică prea mult procesele reale din cortexul vizual. Se bazează pe descoperirea că iluziile optice, cum ar fi iluzia Ebbinghaus , pot distorsiona percepția corectă, dar în cazurile în care subiectul răspunde la un stimul vizual printr-o acțiune, cum ar fi prinderea unui obiect, imaginea este percepută fără distorsiuni. Cu toate acestea, există o publicație din 2005 [5] care afirmă că ambele sisteme corticale de procesare a informațiilor vizuale – atât „canalul de acțiune”, cât și „canalul de recunoaștere”  – sunt la fel de predispuse la iluzii înșelătoare.

Neuronii din cortexul vizual declanșează un potențial de acțiune atunci când stimulii vizuali sunt aplicați câmpurilor lor receptive . Câmpul receptiv este definit ca regiunea câmpului vizual a cărei stimulare are ca rezultat generarea unui potenţial de acţiune . Dar uneori un neuron poate răspunde mai bine la un anumit set de stimuli vizuali prezentați în câmpul său receptiv. Această proprietate se numește selectivitate neuronală . În zonele vizuale mai vechi, selectivitatea neuronilor este scăzută. Deci, neuronul zonei vizuale V1 poate fi excitat ca răspuns la orice stimul vertical din câmpul său receptiv . Neuronii zonelor vizuale integrative sunt caracterizați de selectivitate complexă. De exemplu, neuronii din regiunea de integrare vizuală a șanțului temporal superior (la maimuțe) sau suprafața ventrală a girusului fusiform de la granița dintre lobii occipital și temporal (la om) se pot declanșa numai atunci când câmpul receptiv este stimulat de imagini. a fețelor [1] .

Mai multe zone ale creierului care interacționează între ele sunt implicate în procesarea și percepția informațiilor vizuale despre față. [6] Miezul acestui sistem constă din: o zonă în girusul occipital inferior (OFA) [7] , care oferă analiza inițială a părților individuale ale feței; o zonă din gyrusul fusiform (FFA), care analizează caracteristicile invariante ale feței și recunoaște o persoană după față [8] ; o zonă din șanțul temporal posterior superior (pSTS) care este activată prin analiza aspectelor variabile - expresia facială, mișcările buzelor în timpul vorbirii și direcția privirii [9] . În sistemul extins, analiza ulterioară a direcției privirii ( sulcus interparietal - IPS), semantică ( gyrus frontal inferior - IFG, cortexul temporal anterior - ATC), componenta emoțională ( amigdala - Amy, cortexul insular - Ins), biografică ( precuneus ) - PreCun, girus cingulat posterior - pCiG) și alte informații. Asociat cu percepția obiectului, cortexul occipital lateral (LOC) poate fi implicat în analiza timpurie a structurii imaginii faciale. În același timp, identificarea diferitelor aspecte ale informațiilor vizuale despre față nu se realizează prin munca autonomă a zonelor individuale ale creierului care implementează funcții specifice, ci prin munca lor coordonată interconectată. [zece]

Alimentarea cu sânge a cortexului vizual este efectuată în principal de ramura pinten ( lat.  ramus calcarinus ) a arterei occipitale mediale  - o ramificare a părții terminale (corticale) ( lat.  pars corticalis ) a arterei cerebrale posterioare ( lat.  arteria cerebri posterioară ). Ramura pintenului se află în șanțul pintenului ( lat.  sulcus calcarinus, fissura calcarina ) al cortexului cerebral [11] [12] .

Cercetare contemporană

Când se studiază cortexul vizual primar al animalelor ( pisici , dihori , șobolani , șoareci , maimuțe ), se înregistrează potențialele care sunt prelevate de la electrozii introduși în creier sau semnale optice interne ( cartarea optică a cortexului cerebral). Pentru a studia cortexul vizual primar al oamenilor și al maimuțelor (zona V1) , se utilizează electroencefalografia (EEG), magnetoencefalografia (MEG), imagistica prin rezonanță magnetică funcțională (fMRI), tomografia cu emisie de pozitroni (PET).

Una dintre descoperirile recente privind zona vizuală umană V1 este că atenția are un puternic efect de modulare asupra procesării informațiilor vizuale (semnalele au fost măsurate prin fMRI ). În același timp, rezultatele unui studiu fiziologic pe macaci au arătat un efect nesemnificativ al proceselor de atenție asupra activității regiunilor cortexului vizual (modificări foarte mici sau deloc ale activității). Experimentele pe macaci sunt de obicei efectuate prin înregistrarea activității de vârf a neuronilor unici, iar atunci când se utilizează fMRI , potențialele postsinaptice sunt în principal înregistrate . Astfel, rezultatele contrastante ale acestor experimente se pot datora unor metode de cercetare diferite și nu reflectă neapărat diferențe reale în fiziologia omului și a macacilor.

Autorii unei alte publicații moderne caută să caracterizeze pe deplin proprietățile de reglementare ale cortexului vizual primar (V1) și să-l folosească ca zonă model, un model pentru caracterizarea canalului de transmitere a datelor cortical.

Deteriorarea cortexului vizual primar are ca rezultat, de obicei, un scotom sau „decalaj” în câmpul vizual. Interesant este că pacienții cu aceste defecte pot percepe și utiliza adesea informațiile vizuale furnizate de scotoamele lor. Acest fenomen, numit vedere oarbă sau „viziune oarbă”, este studiat de mulți oameni de știință care sunt interesați exact care structuri ale creierului și procesele neurofiziologice sunt „purtătorii materiale” ai conștiinței.

Cortexul vizual primar (V1)

Cortexul vizual primar  este zona vizuală cea mai studiată a creierului . Studiile au arătat că la mamifere ocupă polul posterior al lobului occipital al fiecărei emisfere (acești lobi sunt responsabili de procesarea stimulilor vizuali ). Aceasta este cea mai simplu aranjată [13] și mai „vechi” din punct de vedere filogenetic dintre zonele corticale asociate cu vederea. Este adaptat pentru procesarea informațiilor despre obiecte statice și în mișcare, în special pentru recunoașterea simplă a modelelor .

O parte integrantă a arhitecturii funcționale a cortexului cerebral - cortexul vizual primar - corespunde aproape complet cortexului striat definit anatomic . Numele acestuia din urmă se întoarce la latinescul „fâșie, fâșie” ( lat.  stria ) și se datorează în mare măsură faptului că aici fâșia Gennari (fâșia externă Bayarzhe) este clar vizibilă cu ochiul liber, formată din secțiunile terminale. de axoni acoperiți cu mielină care se extind de la neuronii corpului geniculat lateral și se termină în stratul IV de substanță cenușie .

Cortexul vizual primar este subdivizat în șase straturi citoarhitectonice orizontale distincte funcțional , desemnate cu cifre romane de la I la VI [1] [14] .

Stratul IV ( stratul granular interior [14] ), la care cel mai mare număr de fibre aferente provenite din corpurile geniculate laterale (LCB), la rândul său, este împărțit în patru substraturi, denumite IVA , IVB , IVCα și IVCβ . Celulele nervoase ale substratului IVCα primesc în principal semnale provenite de la neuronii straturilor magnocelulare („celulare mari”, ventrale ) ale LCT [15] („ calea vizuală magnocelulară ”), substratul IVCβ  - de la neuronii parvocelulari (“ straturi mici celulare”, dorsale ) ale LCT [15] („ calea vizuală parvocelulară ”).

Se crede că numărul mediu de neuroni din cortexul vizual primar al unui adult este de aproximativ 140 de milioane în fiecare emisferă [16] .

Cortexul vizual secundar (V2)

Zona vizuală V2 , sau cortexul vizual secundar , numit și cortexul pretrital , este următoarea zonă majoră a cortexului vizual și prima regiune din zona de asociere vizuală . Zona vizuală V2 are conexiuni stabile înainte și invers cu cortexul vizual primar V1. Regiunea V2 are, de asemenea, o relație puternică cu regiunile V3, V4 și V5.

În ceea ce privește anatomia, V2 este împărțit în patru cadrane: o vedere dorsală și ventrală în emisfera stângă și dreaptă. Împreună, aceste patru regiuni oferă o hartă completă a lumii vizuale. V2 împărtășește multe proprietăți cu V1: celulele sunt reglate la proprietăți simple, cum ar fi orientarea, frecvența spațială și culoarea. Răspunsurile multor neuroni V2 sunt, de asemenea, modulate de proprietăți mai complexe, cum ar fi orientarea contururilor iluzorii , [17] [18] disparitatea [ 19] și dacă stimulul face parte dintr-o figură sau dintr-un fundal. [20] [21] Studii recente au arătat că celulele V2 prezintă o modulație atențională mică (mai mult decât V1, mai puțin decât V4), sunt reglate pe structuri moderat complexe și pot fi conduse de orientări multiple în diferite subregiuni în cadrul aceluiași câmp receptiv.

Întreaga cale ventrală vizual-hipocamp este susținută a fi importantă pentru memoria vizuală. [22] Această teorie, spre deosebire de teoria dominantă, prezice că modificările memoriei de recunoaștere a obiectelor (ORM) pot rezulta din manipularea în V2, o zonă care este foarte interconectată cu calea ventrală a cortexului vizual. În creierul maimuței, această zonă primește conexiuni stabile înainte de la cortexul vizual primar (V1) și trimite proiecții stabile către alte regiuni vizuale secundare (V3, V4 și V5). [22] Majoritatea neuronilor din această regiune sunt adaptați la caracteristici vizuale simple, cum ar fi orientarea, frecvența spațială, dimensiunea, culoarea și forma. [18] [23] [24] Studiile anatomice implică stratul 3 zona V2 în procesarea informațiilor vizuale. Spre deosebire de stratul 3, stratul 6 al cortexului vizual este format din multe tipuri de neuroni, iar răspunsul lor la stimulii vizuali este mai complex.

Într-un studiu recent, s-a descoperit că celulele din stratul 6 al cortexului V2 joacă un rol foarte important în stocarea memoriei de recunoaștere a obiectelor, precum și în transformarea amintirilor obiectelor pe termen scurt în amintiri pe termen lung. [25]

Vezi și

• Teoria integrării caracteristicilor
• structurile creierului
• Câmpul V3
• Câmpul V3a
• Câmpul V4
• Câmpul V5
• Câmpul V8

Note

1. ↑ 1 2 3 4 Partea a III-a. Fiziologie senzorială generală și specială // Fiziologia umană: în 3 volume = Fiziologia umană. Ed. de RF Schmidt, G. Thews. Ediția a II-a, complet revizuită (tradusă din germană de MA Biederman-Thorson) / ed. R. Schmidt și G. Thevs. - Ed. a II-a, revizuită. şi suplimentare .. - M . : Mir, 1996. - T. 1. Per. din engleză.- S. 178-321. — 323 p. — 10.000 de exemplare.  — ISBN 5-03-002545-6 .
2. ↑ Rita L. Atkinson, Richard C. Atkinson, Edward E. Smith, Daryl J. Bem, Susan Nolen-Hoeksema. Introducerea lui Hilgard în psihologie. Istorie, teorie, cercetare și aplicații, ed. a 13-a, 2000
3. ↑ 1 2 Goodale & Milner; Milner, A.David. Căi separate pentru percepție și acțiune  (neopr.)  // Trends in Neuroscience. - 1992. - T. 15 , nr 1 . - S. 20-25 . - doi : 10.1016/0166-2236(92)90344-8 . — PMID 1374953 .
4. ↑ Ungerleider LG, Mishkin M. Two Cortical Visual Systems // Analysis of Visual Behavior  (nespecificat) / Ingle DJ, Goodale MA și Mansfield RJW. - Boston: MIT Press , 1982. - S. 549-586.
5. ↑ Franz VH, Scharnowski F., Gegenfurtner. Efectele iluziei asupra apucării sunt constante temporal, nu dinamice  //  J Exp Psychol Hum Percept Perform. : jurnal. - 2005. - Vol. 31 , nr. 6 . - P. 1359-1378 . - doi : 10.1037/0096-1523.31.6.1359 . — PMID 16366795 .
6. ↑ Korolkova O. A., Pechenkova E. V., Sinitsyn V. E. fMRI studiul conexiunilor funcționale ale creierului în sarcina de a clasifica fețele emoționale și neutre / Știința cognitivă la Moscova: noi cercetări. Actele conferinței 15 iunie 2017 Ed. E.V. Pecenkova, M.V. Falikman. - M .: Buki Vedi LLC, IPPiP. 2017 - 596 pagini.Versiune electronică. pp.174-179. ISBN 978-5-4465-1509-7
7. ↑ Pitcher D., Walsh V., Duchaine B. The role of the occipital face area in the cortical face perception network // Experimental Brain Research. 2011 Vol. 209. Nu. 4. P. 481 – 493. doi:10.1007/s00221-011-2579-1
8. ↑ Kanwisher N., McDermott J., Chun MM Zona feței fusiforme: un modul în cortexul extrastriat uman specializat pentru percepția feței // Journal of Neuroscience. 1997 Vol. 17. Nu. 11. P. 4302 - 4311
9. ↑ Haxby J.V., Hoffman E.A., Gobbini M.I. Sistemul neuronal uman distribuit pentru percepția feței // Trends in Cognitive Sciences. 2000 Vol. 4. Nu. 6. P. 223 – 233. doi:10.1016/s1364-6613(00)01482-0
10. ↑ Ishai A. Să recunoaștem: Este o rețea corticală // NeuroImage. 2008 Vol. 40. Nu. 2. P. 415 – 419. doi:10.1016/j.neuroimage.2007.10.040
11. ↑ Sinelnikov R.D., Sinelnikov Ya.R. Atlas de anatomie umană: în 4 volume. - Ed. a II-a, stereotip. - M. : Medicină, 1996. - T. 3. - 232 p. - (Literatura de studiu pentru studenții universităților de medicină). — ISBN 5-225-02722-9 .
12. ↑ Feneis H. Pocket Atlas of Human Anatomy Based on International Nomenclature. - NY, 1994 / editor al traducerii Ph.D. Miere. științe, prof. S.D. Denisov. - Ed. a 3-a, stereotip .. - Minsk: Vysh.shk., 2000. - S. 376-377. — 464 p. — 10.000 de exemplare.  - ISBN 985-06-0592-8 .
13. ↑ Hubel D. , T. Wiesel . Mecanismele centrale ale vederii // Creierul (tradus din numărul special în engleză al revistei Scientific American , 1979) / Editor de traducere P. V. Simonov . — M .: Mir, 1982. — 279 p. — 15.000 de exemplare.
14. ↑ 1 2 Bykov V. L. Cortexul cerebral // Histologie umană privată. - Sankt Petersburg. : SOTIS, 2001. - S. 260-271. — 304 p. - 3000 de exemplare.  — ISBN 5-85503-116-0 .
15. ↑ 1 2 Hubel D. Eye, brain, vision = Eye, Brain and Vision / Editat de Corr. Academia de Științe a URSS A. L. Byzova. — M .: Mir, 1990. — 239 p. - 48.000 de exemplare.  - ISBN 5-03-001254-0 .
16. ↑ Leuba G., Kraftsik R. Modificări în volum, estimare a suprafeței, forma tridimensională și numărul total de neuroni ai cortexului vizual primar uman de la vârsta mijlocie până la bătrânețe  //  Anatomie și embriologie : jurnal. - 1994. - Vol. 190 , nr. 4 . - P. 351-366 . — PMID 7840422 .
17. ↑ von der Heydt, R; Peterhans, E; Baumgartner, G. Contururi iluzorii și răspunsuri ale neuronilor corticali   // Știință . - 1984. - Vol. 224 . - P. 1260-1262 . - doi : 10.1126/science.6539501 . — PMID 6539501 .
18. ↑ 12 Anzai , A; Peng, X; Van Essen, DC Neuronii în zona vizuală a maimuței V2 codifică combinații de orientări  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2007. - Vol. 10 , nr. 10 . - P. 1313-1321 . doi : 10.1038 / nn1975 . — PMID 17873872 .
19. ↑ von der Heydt, R; Zhou, H; Friedman, H.S. Reprezentarea marginilor stereoscopice în cortexul vizual al maimuței  //  Vision Research : jurnal. - 2000. - Vol. 40 . - P. 1955-1967 . - doi : 10.1016/s0042-6989(00)00044-4 .
20. ↑ Qiu, F. T; von der Heydt, R. Figura și terenul în cortexul vizual: V2 combină indicii stereoscopici cu  regulile Gestalt //  Neuron : jurnal. - Cell Press , 2005. - Vol. 47 . - P. 155-166 . - doi : 10.1016/j.neuron.2005.05.028 .
21. ↑ Maruko, I; et alt. Dezvoltarea postnatală a sensibilității la disparități în zona vizuală 2 (V2) a maimuțelor macac  //  Journal of Neurophysiology : jurnal. - 2008. - Vol. 100 , nr. 5 . - P. 2486-2495 . - doi : 10.1152/jn.90397.2008 .
22. ↑ 1 2 Bussey, TJ; Saksida, LM Memoria, percepția și fluxul ventral vizual-peririnal-hipocampal: gândirea în afara cutiilor  //  Hippocampus : jurnal. - 2007. - Vol. 17 , nr. 9 . - P. 898-908 . - doi : 10.1002/hipo.20320 . — PMID 17636546 .
23. ↑ Hegde, Jay; Van Essen, DC Selectivitate pentru forme complexe în zona vizuală a primatelor V2  // The  Journal of Neuroscience : jurnal. - 2000. - Vol. 20 .
24. ↑ Hegde, Jay; Van Essen, DC Dinamica temporală a analizei formei în zona vizuală Macaque V2  //  Journal of Psychology : jurnal. - 2004. - Vol. 92 , nr. 5 . - P. 3030-3042 . - doi : 10.1152/jn.00822.2003 .
25. ↑ Lopez-Aranda și alt. Rolul stratului 6 al cortexului vizual V2 în memoria de recunoaștere a obiectelor  (engleză)  // Science : journal. - 2009. - Vol. 325 , nr. 5936 . - P. 87-89 . - doi : 10.1126/science.1170869 . — PMID 19574389 .

Site-uri tematice	FMA
Dicționare și enciclopedii	Britannica (online)