| sistemul de conducere al inimii | |
|---|---|
| lat. Systema conducens cordis | |
| Elemente ale sistemului de conducere al inimii | |
|
Localizarea elementelor sistemului de conducere al inimii
10. Piciorul drept al mănunchiului Lui | |
| Cataloagele | |
| Fișiere media la Wikimedia Commons |
Sistemul de conducere al inimii ( PCS ) este un complex de formațiuni anatomice ale inimii (noduri, mănunchiuri și fibre), constând din fibre musculare atipice (fibre musculare conductoare cardiace) și care asigură funcționarea coordonată a diferitelor părți ale inimii ( atrii ). și ventriculi ), menite să asigure o activitate cardiacă normală .
PSS asigură coordonarea precisă a contracțiilor milioanelor de celule musculare individuale ale inimii necesare pentru ca funcția de pompare a inimii să fie eficientă [B: 1] . Importanța PSS este atât de mare încât i-au fost dedicate mai multe monografii separate [B: 2] [B: 3] .
PSS constă din două părți interconectate: sinoatrial (sinus-atrial) și atrioventricular (atrioventricular).
Nodul sinoatrial include nodul sinoatrial ( SAU ), trei fascicule de conducere rapidă internodală, care conectează nodul sinoatrial cu nodul atrioventricular și fasciculul de conducere rapidă interatrial, care conectează SAU cu atriul stâng. Cu toate acestea, existența unor căi de conducere specializate în atrii nu este considerată a fi dovedită nici anatomic, nici prin nicio caracteristică histologică sau electrofiziologică, ceea ce în sine nu exclude deloc existența conducerii preferențiale a impulsului de excitație prin anumite secțiuni ale atrialei. miocard în căile [1] .
SAU este un grup extrem de organizat de celule specializate situate în regiunea în care vena cavă superioară intră în atriul drept [2] . Este acceptat [B: 4] [1] că ACS a fost descoperit în 1907 de Arthur Keith și Martin Flack [A: 1] . Ulterior, prin compararea datelor anatomice și electrofiziologice, s-a dovedit că ACS îndeplinește funcția de stimulator cardiac al inimii [A: 2] .
Partea atrioventriculară este formată din nodul atrioventricular ( AVU ), mănunchiul His (include un trunchi comun și trei ramuri: stânga anterior, stânga posterioară și dreapta) și fibre conductoare Purkinje [B:5] [B:6] [ B:7] .
AVU a fost descris pentru prima dată în 1906 de Keith și Flack [A:3] .
Nodul sinusal , nodul Keys-Flak , sau nodul sinoatrial ( lat. nódus sinuatriális ) este situat subendocardic în peretele atriului drept lateral de orificiul venei cave superioare, între deschiderea venei cave superioare și auricul drept, în şanţul de margine [B: 5] [B: 8] . Lungimea ACS este ≈ 15 mm , lățimea sa este ≈ 5 mm , iar grosimea sa este ≈ 2 mm [3] . În general, are formă de semilună; lățimea sa variază de la 9 la 15 mm; este format dintr-un corp (a cărui lățime a părții centrale este de 5 mm, iar grosimea este de 1,5-2 mm) și capete în formă de con [2] .
Nodul atrioventricular ( lat. nódus atrioventricularis ), sau nodul Aschoff-Tavar , se află în grosimea secțiunii anterioare-inferioare a bazei atriului drept și în septul interatrial. Lungimea sa este de 5-6 mm, lățimea 2-3 mm [3] . UAV este axa țesutului conductor. Este situat pe creasta componentelor trabeculare de intrare și apex ale părții musculare a septului interventricular. Este mai convenabil să luăm în considerare arhitectura conexiunii AV în ordine crescătoare - de la ventricul la miocardul atrial. Segmentul de ramificare al fasciculului AV este situat pe creasta componentei trabeculare apicale a părții musculare a septului interventricular. Segmentul atrial al axei AV poate fi împărțit în zona compactă a nodului AV și zona celulară de tranziție. Secțiunea compactă a nodului pe toată lungimea sa menține o legătură strânsă cu corpul fibros, care formează patul acestuia. Are două prelungiri care merg de-a lungul bazei fibroase la dreapta până la valva tricuspidiană și la stânga până la valva mitrală.
Zona celulară de tranziție este o zonă situată difuz între miocardul contractil și celulele specializate ale zonei compacte a nodului AV. În cele mai multe cazuri, zona de tranziție este mai pronunțată posterior, între cele două prelungiri ale nodului AV, dar formează și o acoperire semiovală a corpului nodului. Continuarea AVU este trunchiul comun al mănunchiului lui His .
Mănunchiul atrioventricular ( lat. Fascículus atrioventriculális ), sau fascicul de His, leagă miocardul atrial cu miocardul ventricular. În partea musculară a septului interventricular, acest mănunchi este împărțit în picioarele drepte și stângi ( latina crus déxtrum et crus sinístrum ). Ramificația terminală a fibrelor (fibre Purkinje), în care aceste picioare se despart, se termină în miocardul ventriculilor [B: 5] . Descris de cardiologul german Wilhelm Gies cel mai tânăr [B:9] [4] .
Lungimea trunchiului comun al mănunchiului de His este de 8-18 mm, în funcție de dimensiunea părții membranoase a septului interventricular, lățimea este de aproximativ 2 mm. Trunchiul mănunchiului de His este format din două segmente - perforant și ramificat. Segmentul perforant trece prin triunghiul fibros și ajunge în partea membranoasă a septului interventricular. Segmentul de ramificare începe la nivelul marginii inferioare a septului fibros și este împărțit în două picioare: cel drept merge spre ventriculul drept, iar cel stâng merge spre stânga, unde este distribuit în ramurile anterioare și posterioare. [3] . Pe partea netedă a septului interventricular, fasciculul stâng al fasciculului His este clar separat de miocardul ventricular printr-o membrană fibroasă [1] .
Ramura anterioară a piciorului stâng al fasciculului de ramuri His în secțiunile anterioare ale septului interventricular, în peretele anterior-lateral al ventriculului stâng și în mușchiul papilar anterior [3] . Există însă studii care arată în mod convingător că piciorul stâng al lui His nu are o structură cu două grinzi [1] .
Ramura posterioară asigură conducerea impulsului de-a lungul secțiunilor mijlocii ale septului interventricular, de-a lungul părților apicale posterioare și inferioare ale ventriculului stâng și, de asemenea, de-a lungul mușchiului papilar posterior. Între ramurile piciorului stâng al mănunchiului lui His există o rețea de anastomoze, prin care impulsul, atunci când una dintre ele este blocată, intră în zona blocată în 10-20 msec. Viteza de propagare a excitației în trunchiul comun al mănunchiului His este de aproximativ 1,5 m/s, în ramurile picioarelor fasciculului His și secțiunile proximale ale sistemului Purkinje ajunge la 3-4 m/s, iar în secţiunile terminale ale fibrelor Purkinje scade iar în miocardul de lucru al ventriculilor este de aproximativ 1 m/s [3] .
SCA al unei persoane este furnizat de o singură arteră. La 65% dintre oameni, artera SAU provine din artera coronară dreaptă, în rest - din ramura circumflexă a arterei coronare stângi [3] . Conform altor surse [1] [2] , în 55% din cazuri artera nodulului sinusal pleacă din artera coronară dreaptă (2-3 cm proximal de origine) și în 45% din artera coronară stângă (1 cm proximal de originea sa). La unele animale, SCA (de exemplu, la câini) este furnizat de mai multe artere sau de un singur vas. dar format prin fuziunea mai multor ramuri.
AVU este alimentat cu sânge din artera cu același nume, care în 80-90% din cazuri este o ramură a arterei coronare drepte, iar în rest - o ramură a arterei circumflexe stângi [3] .
Partea perforatoare a trunchiului His este alimentată cu sânge din artera AVU; piciorul drept și ramura anterioară a piciorului stâng - din artera coronară interventriculară anterioară; ramura posterioară a piciorului stâng – din artera coronară interventriculară posterioară [3] .
PSS este morfologic diferit atât de țesutul muscular, cât și de cel nervos, dar este în strânsă legătură atât cu miocardul, cât și cu sistemul nervos intracardiac [3] . Există diferențe semnificative între specii în natura inervației atât a ACS, cât și a AVU [1] .
Este în general acceptat că SCA la animale poate fi distins de miocardul de lucru prin inervația sa colinergică sau adrenergică bogată. Cu toate acestea, diferențele dintre specii cunoscute în natura inervației ACS nu permit ca aceste informații să fie transferate direct la oameni. Studiile asupra embrionului uman au relevat formarea timpurie a unei rețele neuronale bogate care conține colinesterază ; un conținut ridicat de colinesterază în celulele SAC a fost de asemenea observat în comparație cu miocardul atrial. Inervația adrenergică și dezvoltarea ei în inima umană nu sunt bine înțelese [1] . Totodată, se indică faptul că SAU este bogat inervată de nervii simpatic și parasimpatic drept ai inimii, care provoacă, respectiv, efecte cronotrope pozitive și negative [3] .
Datele morfologice existente nu sugerează că zona specializată a joncțiunii AV la om are inervație colinergică sau adrenergică [1] .
Dezvoltarea inimii începe din a treia săptămână de dezvoltare intrauterină. Până la mijlocul săptămânii a 4- a, inima este împărțită în 2 camere și se formează sistemul de conducere: începe cu formarea nodului sinoatrial, cu dezvoltarea aproape simultană a restului sistemului de conducere.
În zona în care vena cavă superioară pătrunde în atriu, este posibil să se izoleze o zonă de țesut distinctă histologic deja în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare; localizarea acestei zone corespunde aproximativ cu poziția SCA matur. În stadiile incipiente de dezvoltare, SAC are cele mai mari dimensiuni relative, iar pe măsură ce inima crește, aria ocupată de SAC scade în raport cu volumul restului țesutului atrial [1] .
Cunoașterea trăsăturilor embriogenezei regiunii joncțiunii AV facilitează foarte mult înțelegerea structurii sale anatomice și a arhitecturii celulare, deoarece dezvoltarea părților ramificate și neramificate și a fasciculului AV este asociată cu diferite zone ale tubului cardiac primar [A : 4] [1] . În cel mai timpuriu stadiu de dezvoltare, miocardul atrial trece continuu în miocardul ventricular în jurul întregii circumferințe a canalului atrioventricular primar, iar miocardul inelului atrioventricular are specificitate histologică; iar rudimentul (promordiul) porțiunii de ramificare a fasciculului AV este situat pe creasta părții musculare a septului primar interventricular și se conectează la rețeaua subendocardică din ambii ventriculi. În partea sa cea mai posterioară, segmentul proximal al fasciculului AV se ramifică și se închide pe fiecare parte cu țesut specializat al inelului atrioventricular primar. Astfel, dezvoltarea părților ramificate și neramificate ale fasciculului AV este asociată cu diferite zone ale tubului cardiac primar: partea ramificată se dezvoltă în regiunea joncțiunii secțiunilor de intrare și de ieșire ale ventriculilor, iar partea neramificată. -partea de ramificare se dezvolta pe partea de intrare a septului interventricular. Ca urmare a dezvoltării ulterioare, se formează un „sandwich” din țesuturile șanțului coronarian, perne endocardice și țesut conducător, care este păstrat în inima matură [1] .
Fibrele musculare atipice ale inimii sunt cardiomiocite conducătoare specializate, bogat inervate, cu un număr mic de miofibrile și o abundență de sarcoplasmă [B: 5] .
Celulele care alcătuiesc nodul sinusal sunt distincte histologic de cele ale miocardului de lucru. Un ghid bun este a.nodalis pronunțat (artera ganglionară). Celulele nodului sinusal sunt mai mici decât celulele miocardului atrial de lucru. Ele sunt grupate sub formă de mănunchiuri, în timp ce întreaga rețea de celule este scufundată într-o matrice dezvoltată. La marginea nodului sinusal, cu fața spre miocardul gurii venei cave superioare, se determină o zonă de tranziție, care poate fi privită ca prezența celulelor miocardului atrial de lucru în nodul sinusal. Astfel de zone de încastrare a celulelor atriale în țesutul nodului se găsesc cel mai adesea pe marginea nodului și pe creasta de frontieră (proeminența peretelui atriului drept al inimii, care se termină în partea superioară a mușchilor pectinați). ) [1] .
Histologic, nodul sinusal este format din așa-numitul. celule nodului tipice. Sunt aranjate aleatoriu, au formă de fus și uneori ramificate. Aceste celule se caracterizează printr-o dezvoltare slabă a aparatului contractil, o distribuție aleatorie a mitocondriilor. Reticulul sarcoplasmatic este mai puțin dezvoltat decât în miocardul atrial, iar sistemul tubular T este absent. Această absență, totuși, nu este un criteriu prin care se disting „celulele specializate”: adesea sistemul tubular T este absent și în cardiomiocitele atriale care lucrează.
Celulele de tranziție sunt observate de-a lungul marginilor nodului sinusal, diferă de cele tipice prin orientarea mai bună a miofibrilelor împreună cu un procent mai mare de conexiuni intercelulare - nexus. „Celulele de lumină intercalată” găsite mai devreme, conform ultimelor date, nu sunt altceva decât un artefact.
Conform conceptului propus de T. James et al. (1963-1985), legătura nodului sinusal cu nodul AV este asigurată de prezența a 3 căi: 1) anterioară scurtă (fascicul lui Torel), 2) mijlociu (mănunchiul lui Wenckebach) și 3) posterioară (mănunchiul lui Bachmann), mai lung. De obicei, pulsurile intră în AVU de-a lungul căilor scurte anterioare și mijlocii, care durează 35-45 ms. Viteza de propagare a excitației prin atrii este de 0,8-1,0 m/s. Au fost descrise și alte căi de conducere atrială; de exemplu, conform lui B. Scherlag (1972), de-a lungul tractului interatrial inferior, excitația se realizează din partea anterioară a atriului drept până în partea posterioară inferioară a atriului stâng. Se crede că în condiții fiziologice aceste mănunchiuri, precum și mănunchiul Torel, se află în stare latentă [3] .
În același timp, mulți cercetători contestă existența oricăror grinzi specializate între ACS și AVU. De exemplu, cunoscuta monografie colectivă [1] afirmă următoarele:
Controversa cu privire la chestiunea substratului anatomic pentru conducerea impulsurilor între sinus și nodurile atrioventriculare durează de o sută de ani, atâta timp cât istoria studiului sistemului de conducere în sine. (...) Potrivit lui Aschoff, Monckeberg și Koch, țesutul dintre noduri este miocardul atrial de lucru și nu conține tracturi care se pot distinge histologic. (...) În opinia noastră, ca fiind cele trei căi specializate menționate mai sus, James a oferit o descriere a aproape întregului miocard al septului atrial și al crestei de frontieră. (...) Din câte știm, nimeni nu a dovedit până acum, pe baza observațiilor morfologice, că în septul intercardiac și în creasta de frontieră parcurg tracturi înguste, în vreun fel comparabile cu tractul atrioventricular și ramurile sale. .
Din punct de vedere histologic, celulele componentei atriale a joncțiunii AV sunt mai mici decât celulele miocardului atrial de lucru. Celulele zonei de tranziție au o formă alungită și uneori sunt separate de fire de țesut fibros. În zona compactă a nodului AV, celulele sunt mai strâns împachetate și adesea organizate în mănunchiuri și spirale interconectate. În multe cazuri, se dezvăluie împărțirea zonei compacte în straturi profunde și superficiale. O acoperire suplimentară este un strat de celule de tranziție, oferind nodului o structură cu trei straturi. Pe măsură ce nodul se deplasează în partea de penetrare a mănunchiului, se observă o creștere a dimensiunii celulei, dar, în general, arhitectura celulară este comparabilă cu cea din zona compactă a nodului. Limita dintre nodul AV și partea de penetrare a aceluiași mănunchi este dificil de determinat la microscop, astfel încât o separare pur anatomică este de preferat în regiunea punctului de intrare a axei în corpul fibros. Celulele care alcătuiesc partea ramificată a fasciculului sunt similare ca mărime cu celulele miocardice ventriculare.
Partea inferioară a UAV este formată din fibre orientate paralel care formează în mod normal doar o punte de celule cardiace adiacente printr-o formațiune cartilaginoasă care oferă suport pentru valvele cardiace și izolează electric atriile de ventriculi [5] .
Fibrele de colagen împart AVU în structuri de cablu. Aceste structuri oferă baza anatomică pentru disocierea conducției longitudinale. Conducerea excitației de-a lungul AVU este posibilă atât în direcția anterogradă, cât și în cea retrogradă. AVU, de regulă, se dovedește a fi împărțit funcțional longitudinal în două canale conductoare (α lent și β rapid) - acest lucru creează condiții pentru apariția tahicardiei reciproce nodale paroxistice .
Celulele din ramura stângă a fasciculului His pot fi distinse de celulele miocardului de lucru prin localizarea lor și caracteristicile de colorare [1] .
Identificarea ramificațiilor terminale în secțiunile distale ale ambelor picioare ale fasciculului de His este dificilă din cauza asemănării citologice a acestora cu miocardul normal [1] .
Celulele palide sau umflate (numite celule Purkinje) sunt rare în miocardul atrial și în zona specializată a joncțiunii atrioventriculare la sugari și copii mici; după unii autori, ele sunt artefacte acolo [1] .
Celulele Purkinje sunt cele mai mari nu numai în sistemul de conducere, ci și în întregul miocard [B: 10] . Celulele Purkinje din ventriculi sunt situate sub endocard, sunt combinate în „fibre”, conform morfologiei - rotunde, ușoare, ovale, fără striații transversale; fiind unul dintre tipurile de cardiomiocite atipice, ele sunt practic incapabile de contracții (datorită absenței sau conținutului scăzut de miofibrile, tubuli T și mitocondrii) [B: 11] .
Datorită abundenței de glicogen, miocitele conductoare ale inimii se disting clar prin colorarea glicogenului cu carmin conform metodei Best [B: 10] . „Fibrele” (celulele) lui Purkinje capătă o culoare roz-albăstruie atunci când sunt colorate cu metoda Azan [B: 11] .
Viteza de conducere a excitației prin atriu este de aproximativ 1 m/s , iar unda de excitație atinge AVA la aproximativ 0,08 s după ce a apărut în SAU. Propagarea impulsului de excitație prin zona AVU are loc foarte lent (≈0,05 m/s) și, prin urmare, apare un interval de ≈0,15 s între excitația atriilor și a ventriculilor . Fibrele specializate ale mănunchiului His și Purkinje conduc un impuls rapid (≈3 m/s) de-a lungul septului către straturile subendocardice ale miocardului, baza mușchilor papilari și apoi, prin fibrele penetrante, trec în stratul epicardic. a țesutului muscular al ventriculului drept și stâng. Apoi valul de excitație, care trece prin numeroase ramuri ale fibrelor Purkinje, ajunge în cele din urmă la celulele miocardului de lucru. Aceasta duce la excitarea aproape simultană a tuturor celulelor mușchilor ventriculari [5] .
Funcționarea sistemului de conducere al inimii poate fi reglată de un complex de influențe din metaboliți, factori umorali și sistemul nervos [B: 12] [6] [B: 13] [7] .
„Abilitatea inimii de a se adapta se datorează a două tipuri de mecanisme de reglare [8] :
Lucrarea inimii este modificată semnificativ și la nivelul reflexelor intracardiace locale (cardiaco-cardiace), care sunt închise în ganglionii intramurali ai inimii [6] . De fapt, arcurile reflexe intracardiace fac parte din sistemul nervos metasimpatic . Neuronii eferenți sunt în comun cu arcul reflex parasimpatic clasic (neuroni ganglionari), reprezentând un singur „cale final” pentru influențele aferente ale inimii și impulsurile eferente de-a lungul fibrelor eferente preganglionare ale nervului vag. Reflexele intracardiace asigură o „netezire” acelor modificări ale activității inimii care apar datorită mecanismelor de autoreglare homeo- sau heterometrică, ceea ce este necesar pentru menținerea unui nivel optim al debitului cardiac [7] .
Reglarea extracardiacăInima poate fi o verigă efectoră a reflexelor care provin din vasele de sânge, organele interne, mușchii scheletici și pielea; toate aceste reflexe sunt efectuate la nivelul diferitelor părți ale sistemului nervos autonom, iar arcul lor reflex poate fi închis la orice nivel, de la ganglioni până la hipotalamus [6] . Se pot da următoarele două exemple de reglare reflexă a activităţii SAU: reflexul Goltz se manifestă prin bradicardie, până la stop cardiac complet, ca răspuns la iritaţia mecanoreceptorilor peritoneali; reflexul Danan-Ashner se manifestă prin scăderea ritmului cardiac la apăsarea asupra globilor oculari; etc [6] .
Influențele hormonale se referă și la reglarea extracardiacă [6] . Așadar, hormonii tiroidieni ( tiroxina și triiodotironina ) cresc activitatea cardiacă, contribuind la generarea mai frecventă a impulsurilor, la creșterea forței contracțiilor cardiace și la creșterea transportului de calciu; hormonii tiroidieni cresc, de asemenea, sensibilitatea inimii la catecolamine - adrenalina , norepinefrina [7] .
Un exemplu de impact al metaboliților este efectul unei concentrații crescute de ioni de potasiu , care are un efect asupra inimii similar cu acțiunea nervilor vagi: un exces de potasiu în sânge determină o scădere a ritmului cardiac , slăbește forța de contracție, inhibă conductivitatea și excitabilitatea [7] .
Prin coordonarea contracțiilor atriilor și ventriculilor, PSS asigură funcționarea ritmică a inimii, adică activitatea cardiacă normală . În special, PSS este cel care asigură automatismul inimii .
Din punct de vedere funcțional, nodul sinusal este un stimulator cardiac de ordinul întâi . În repaus, generează în mod normal 60-90 de impulsuri pe minut [3] .
În joncțiunea AV, în principal în zonele de frontieră dintre AVU și fascicul His, există o întârziere semnificativă a undei de excitație. Viteza de conducere a excitației cardiace încetinește la 0,02-0,05 m/s. O astfel de întârziere a excitației în AVU asigură excitarea ventriculilor numai după încheierea unei contracții atriale cu drepturi depline. Astfel, principalele funcții ale UAV sunt: 1) întârzierea anterogradă și filtrarea undelor de excitație de la atrii către ventriculi, oferind o contracție coordonată a atriilor și ventriculilor și 2) protecția fiziologică a ventriculilor de excitație în faza vulnerabilă. a potențialului de acțiune (pentru prevenirea tahicardiei ventriculare recirculatorii ). Celulele AVU sunt, de asemenea, capabile să preia funcțiile unui centru de automatism de ordinul doi atunci când funcția SAC este suprimată. De obicei produc 40-60 de impulsuri pe minut. [3]
Fasciculele accesorii dintre atrii și ventriculi reprezintă substratul anatomic pentru varianta clasică de preexcitație ventriculară ( sindrom Wolf-Parkinson-White ) [B:6] .