Șopârle de stâncă

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 5 august 2022; verificarea necesită 1 editare .
șopârle de stâncă
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideClasă:reptileSubclasă:DiapsideComoară:ZauriiInfraclasa:LepidosauromorfeSupercomanda:LepidosauriiEchipă:solzosSubordine:Lacertiformata Vidal & Hedges, 2005Familie:șopârle adevărateSubfamilie:LacertinaeGen:șopârle de stâncă
Denumire științifică internațională
Darevskia Arribas , 1999

Șopârlele de stâncă ( lat.  Darevskia ) sunt un gen de reptile de dimensiuni medii care trăiesc în Caucaz , Iran și Turcia în păduri și habitate ierboase, cu numeroase aflorimente de stânci. Dintre șopârlele de stâncă sunt cunoscute 7 specii partenogenetice [1] .

Descriere

Acestea sunt șopârle mici, cu o lungime a corpului de 50–85 mm [2] și cu o coadă de aproximativ două ori mai lungă [3] . Corpul este de obicei turtit, capul este ascuțit și, la majoritatea speciilor, turtit într-un plan vertical, ceea ce permite șopârlelor să se ascundă în crăpăturile înguste dintre pietre și în stânci. Șopârlele de stâncă au picioare relativ lungi, cu calusuri speciale pe suprafețele interioare ale labelor și gheare ascuțite, datorită cărora se deplasează rapid de-a lungul suprafețelor verticale aspre ale pietrelor și ale pietrelor [4] .

Culoarea șopârlelor de stâncă variază de la diverse nuanțe de verde până la nisipos [4] [5] . Femelele sunt de obicei mai palide decât masculii. Pe partea dorsală a corpului, șopârlele de stâncă au o bandă occipitală, compusă dintr-un set de pete negre sau maro și o linie largă de culoarea principală a șopârlei și modele întunecate pe părțile laterale ale corpului. Unele specii au pete albastre sau violete cu cercuri albe în centru pe treimea anterioară a corpului și/sau pete albastru-violet de o singură culoare la joncțiunea scutelor ventrale cu solzii corpului [5] [6] . Majoritatea speciilor de șopârle de stâncă se caracterizează printr-o colorație variată a părții ventrale a corpului, variind de la diferite nuanțe de roz, roșu și portocaliu până la galben și verde [4] .

Istoria descrierii și etimologiei

În 1830, profesorul Universității din Kazan E. A. Eversman (1794-1860) a făcut o expediție în Caucazul de Nord, în urma căreia a descris două specii noi: șopârla de luncă ( Lacerta praticola (Eversman 1834)) și șopârla de stâncă ( Lacerta saxicola ( Eversman 1834)). La acea vreme, oamenii de știință europeni nu recunoșteau independența speciei L. saxicola , considerând-o ca parte a L. muralis european ( Laurenti , 1768). Dar la începutul secolului XX. între cei doi zoologi Mekheli (1862-1953) și Boulanger (1858-1937) a avut loc o discuție îndelungată despre poziția taxonomică a L. saxicola , care a fost rezolvată în favoarea primului, iar L. saxicola cu subspecii au fost luate în considerare în continuare separat . din L. muralis . De câteva decenii, oamenii de știință din diferite țări au studiat în mod independent grupul monofiletic al șopârlelor de stâncă, identificând noi subspecii, simplificând unii taxoni și descriind noi specii [5] [6] [4] . Pe acest grup de șopârle a fost descoperit pentru prima dată fenomenul de partenogeneză la vertebratele amniotice, descoperit de zoologul rus I. S. Darevsky (1924–2009), care a adus, de asemenea, o contribuție semnificativă la înțelegerea ecologiei, taxonomiei și morfologiei șopârlelor de stâncă. . În cinstea sa, în 1997, omul de știință spaniol Arribas a numit genul șopârlă de stâncă Darevskia și a identificat specia tip D. saxicola [7] .

Clasificare

Potrivit Arribas (1997), genul Darevskia include patru grupuri ( clade ) care unesc speciile după origine și relații: raddei , rudis , saxicola și caucasica [7] . Ulterior, au fost identificate încă trei clade: praticola , chlorogaster și defilippii [8] . În total, genul include 34 de specii, dintre care 7 se reproduc partenogenetic și 22 de subspecii [1] .

Raddei Rudis Saxicola caucasica
Șopârla azeră Darevskia raddei (Boettger, 1892) Soparla georgiana Darevskia rudis ( Bedriaga , 1886) Șopârlă de stâncă Darevskia saxicola (Eversmann, 1834) Soparla caucaziana Darevskia caucasica (Mehely, 1909)
Soparla Nairian Darevskia nariensis (Darevsky, 1967) Șopârlă cu burtă roșie Darevskia parvula (Lantz & Cyren, 1913) Șopârla lui Brauner Darevskia brauneri (Mehely, 1909) Șopârlă alpină Darevskia alpina (Darevsky, 1967)
Soparla bitiniană Darevskia bithynica (Mehely, 1909) Șopârla lui Valentin Darevskia valentini (Boettger, 1892) Șopârla lui Shcherbak Darevskia sczerbaki (Lukina, 1963) Soparla Dagestan Darevskia daghestanica (Darevsky, 1967)
Soparla turceasca Darevskia clarkorum (Darevsky & Vedmederja, 1977) șopârla Kura Darevskia portschinskii (Kessler, 1878) Șopârla lui Lindholm Darevskia lindholmi (Lantz & Cyren, 1936) Șopârla artviniană Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898)
Soparla adjariana Darevskia mixta (Mehely, 1909)
Șopârla cernală Darevskia dryada (Darevsky și Tuniyev, 1997)
Praticola Clorogaster Defilippii Specii partenogenetice
Șopârla de luncă Darevskia praticola (Eversmann, 1834) Soparla cu burta verde Darevskia chlorogaster (Boulenger, 1908) Soparla Elbrus Darevskia defilippii ( Camerano , 1877) Șopârla armeană Darevskia armeniaca (Mehely, 1909)
Soparla pontica Darevskia pontica (Lantz & Cyren, 1919) Darevskia kamii Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Darevskia kopetdaghica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas, Rodder, 2013 Soparla Bendimahi [9] Darevskia bendimahiensis (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)
Șopârla caspică Darevskia caspica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Darevskia schaekeli Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Șopârla lui Dahl Darevskia dahli (Darevsky, 1957)
Șopârla lui Steiner Darevskia steineri (Eiselt, 1995) Șopârla lui Rostombekov Darevskia rostombekowi (Darevsky, 1957)
Șopârlă cu burtă albă Darevskia unisexualis (Darevsky, 1966)
Șopârla lui Azzella [9] Darevskia uzzelli (Darevsky & Danielyan, 1977)
Șopârlă de safir [9] Darevskia sapphirina (Schmidtler, Eiselt și Darevsky, 1994)

Specie

Următoarele tipuri sunt în general recunoscute:

  1. Darevskia aghasyani Tuniyev & Petrova, 2019
  2. Darevskia alpina (Darevsky, 1967) - șopârlă alpină
  3. Darevskia armeniaca (Méhelÿ, 1909) - șopârlă armeană
  4. Darevskia bendimahiensis (Schmidtler, Eiselt și Darevsky, 1994)
  5. Darevskia bithynica (Méhelÿ, 1909)
  6. Darevskia brauneri (Méhelÿ, 1909) - șopârla lui Brauner
  7. Darevskia caspica Ahmadzadeh și colab., 2013
  8. Darevskia caucasica (Méhelÿ, 1909) - șopârlă caucaziană
  9. Darevskia chlorogaster (Boulenger, 1908) - șopârlă cu burtă verde
  10. Darevskia clarkorum (Darevsky & Vedmederja, 1977) - șopârlă turcească
  11. Darevskia daghestanica (Darevsky, 1967) - șopârlă de Daghestan
  12. Darevskia dahli (Darevsky, 1957) - șopârla lui Dahl
  13. Darevskia defilippii (Camerano, 1877) - șopârlă Elbrus
  14. Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) - șopârlă Artvin
  15. Darevskia dryada (Darevsky & Tuniyev, 1997) - șopârlă Chernal
  16. Darevskia kamii Ahmadzadeh și colab., 2013
  17. Darevskia kopetdaghica Ahmadzadeh et al., 2013
  18. Darevskia lindholmi (Szczerbak, 1962) - șopârla lui Lindholm
  19. Darevskia mixta (Méhelÿ, 1909) - șopârlă adjariană
  20. Darevskia nariensis (Darevsky, 1967) - șopârlă Nari
  21. Darevskia parvula (Lantz & Cyrén, 1913) - șopârlă cu burtă roșie
  22. Darevskia pontica (Lantz & Cyren, 1919) - șopârlă pontică
  23. Darevskia portschinskii (Kessler, 1878) - șopârlă Kura
  24. Darevskia praticola (Eversmann, 1834) - Șopârlă de luncă
  25. Darevskia raddei (Boettger, 1892) - șopârlă azeră sau șopârlă Radde
  26. Darevskia rostombekowi (Darevsky, 1957) - șopârla lui Rostombekov
  27. Darevskia rudis ( Bedriaga , 1886) - șopârlă georgiană
  28. Darevskia sapphirina (Schmidtler, Eiselt și Darevsky, 1994)
  29. Darevskia saxicola (Eversmann, 1834) - șopârlă de stâncă
  30. Darevskia schaekeli Ahmadzadeh și colab., 2013
  31. Darevskia steineri (Eiselt, 1995) - șopârla lui Steiner
  32. Darevskia szczerbaki (Lukina, 1963) - șopârla lui Shcherbak
  33. Darevskia unisexualis (Darevsky, 1966) - șopârlă cu burtă albă
  34. Darevskia uzzelli (Darevsky & Danielyan, 1977) - șopârla Azzella [10]
  35. Darevskia valentini (Boettger, 1892) - șopârla lui Valentin

Distribuție

Șopârlele de stâncă sunt comune în Abhazia , Azerbaidjan , Armenia , Georgia , Iran , Nagorno-Karabah , Rusia ( Adygea , Daghestan , Ingușeția , Kabardino-Balkaria , Karachay-Cerkessia , Teritoriul Krasnodar , Republica Crimeea , Osetia de Nord și Teritoriul StavAlaniei Cecenia ), în Turcia și Osetia de Sud . De remarcat că limitele ariei unor specii nu sunt cunoscute cu certitudine, dar zonele propuse de întâlnire a acestora coincid cu ariile de distribuție deja indicate pentru întregul gen în ansamblu [5] [2] .

Habitate

Șopârlele de stâncă se găsesc în diferite zone altitudinale de la 0 la 3000 m deasupra nivelului mării. și ocupă o varietate de peisaje : stepă-montană, stepă-silvestră, luncă-muntoasă, pădure-montană, antropică și de coastă. Prin izolare la anumite habitate, acestea pot fi împărțite condiționat în mai multe grupuri:

1) Șopârlele care trăiesc în pădure, în funcție de microreliefurile pe care le ocupă, se împart în: aderente la aflorimente de stâncă ( D. raddei, D. brauneri ) și independente de acestea, capabile să trăiască în habitate în care nu există roci, folosind vizuini pentru rozătoare ca adăposturi, așternuturi de frunze, cavități de copaci și scoarță (de exemplu D. chlorogaster , D. armeniaca ).

2) Locuirea în zonele de afloriment de roci de bază și stânci argiloase din pajiști alpine și subalpine. Ca adăposturi, folosesc adesea vizuini pentru rozătoare, cavități între pietre și crăpături în stânci. La aceste habitate aderă D. alpine și D. mixta , D. armeniaca și D. valentini .

3) Șopârle de stâncă din peisaje uscate și moderat uscate (stepele alpine) de stânci și poalele lor pe versanți cu arbuști iubitoare de uscat și vegetație erbacee, versanți de drum. Astfel de habitate au un număr mare de crăpături și goluri care servesc drept adăposturi pentru șopârle. În astfel de peisaje există specii ca: D. rudis, D. portschinski, D. daghestanica, D. raddei, D. saxicola.

4) Ocuparea de habitate antropice: clădiri abandonate, ziduri în orașe, temple părăsite, mănăstiri etc., unde numărul acestora îl depășește adesea pe cel din habitatele naturale. De exemplu, D. armeniaca , D. lindholmi, D. dahli.

Șopârlele de stâncă se găsesc la altitudini de 0 - 3000 m deasupra nivelului mării. Distribuția zonală și geografică este determinată de cantitatea de precipitații, temperatura medie anuală, durata sezonului nefavorabil și expunerea pantei. De exemplu, D. daghestanica pe versantul sudic al Marii Caucaz (Osetia de Sud) este distribuit la altitudini de 1500–1800 m s.l.m., iar pe versanții nordici (Dagestan) - 50–2100 m s.l.m. [5] [4]

Mâncare

Șopârlele de stâncă se hrănesc cu diverse nevertebrate cu dimensiuni ale corpului variind de la câțiva milimetri până la 4 cm: păianjeni , diptere , lepidoptere , himenoptere , gândaci , ortoptere , hemiptere , coleoptere , păduchi , viermi, melci, melci , marini și de apă dulce , amfipode și capriozi , caprifide uneori părți de plante [ 11] [12] [5] . Au existat și cazuri izolate de canibalism , când adulții au mâncat tineri [4] [13] [5] .

În ciuda diversității bazei lor de pradă, șopârlele de stâncă pot dezvolta preferințe pentru hrănirea unui anumit grup de nevertebrate (de exemplu, forme zburătoare de furnici), care este cauzată de schimbările sezoniere ale disponibilității sau abundenței acestui tip de pradă. Chiar și după o reducere semnificativă a densității nevertebratelor din acest grup, șopârlele continuă să le vâneze de ceva timp în prezența unor obiecte alimentare mai accesibile [11] .

Densitatea populației și structura spațială a populației

Șopârlele de stâncă sunt extrem de rar întâlnite singure, formând de obicei așezări [4] . Densitatea populației șopârlelor de stâncă partenogenetică poate varia într-o gamă mai largă decât cea a speciilor bisexuale: până la 200 de indivizi pe 1 km de traseu la speciile unisexuate și până la 80 de indivizi la speciile bisexuale [14] , ceea ce se explică prin faptul că că speciile partenogenetice sunt mai puțin agresive [15] și au o rată mare de creștere a populației [4] .

Șopârlele de stâncă sunt caracterizate de sisteme sociale complexe și diverse, care, în special, se caracterizează prin relații stabile de prietenie pe termen lung între mascul și femeie și relații teritoriale sau ierarhice între indivizi de același sex.

Baza așezărilor de șopârle de stâncă bisexuale sunt masculii și femelele sedentari, care au parcele individuale, adesea suprapuse între ele. La o serie de specii, unii masculi au teritorii protejate de alți masculi. Teritoriile masculilor nu se suprapun niciodată între ele, dar centrele lor de activitate, asociate în primul rând cu peisajul , coincid cu centrele de activitate ale femelelor care trăiesc pe teritoriul lor [13] [16] [17] .

Studiul comportamentului social și al structurii spațiale a populațiilor de șopârle de stâncă este subiectul unui număr de lucrări științifice publicate pe baza rezultatelor multor ani de cercetare [13] [16] [17] [18] [19] [12 ] ] [15] [20] .

Activitate

Activitatea sezonieră a șopârlelor de stâncă este determinată de indicatorii de temperatură, iar în legătură cu aceasta, la speciile care trăiesc la diferite înălțimi, momentul părăsirii adăposturilor de iernat, perioada de împerechere, depunerea ouălor, ecloziunea tinerilor și timpul de plecare pentru iernarea diferă. Aproximativ de la sfârşitul lunii februarie până la sfârşitul lunii mai pleacă adăposturile de iernat, iar perioada activă variază de la 6-7 luni (la munte) la 9-10 luni (în văi şi pe malul mării). În această perioadă, indivizii maturi sexual se împerechează, iar femelele depun ouă. Hibernarea are loc de la sfârșitul lunii septembrie până la mijlocul lunii noiembrie.

Începutul și sfârșitul activității zilnice a șopârlei este determinat de condițiile de iluminare din cadrul locului individual al individului, iar la unii indivizi poate începe dimineața devreme, în timp ce indivizii care trăiesc pe versanții expunerii nordice sau în adâncime. văile forestiere sunt active câteva ore în mijlocul zilei [4] . După încălzire , temperatura corpului șopârlei atinge aproximativ 30–34 °C și începe o activitate de rutină care vizează susținerea vieții organismului [ 18] [12] . Spre seară, când căldura se diminuează, animalele se întorc la locurile lor de odihnă și rămân acolo o vreme, după care se duc la adăposturile lor de noapte [12] [4] .

Reproducere

Șopârlele de stâncă ating maturitatea sexuală în al doilea (femele) și al treilea (masculi) ani de viață, cu o durată totală de viață de până la 13 ani [21] [13] . Împerecherea unor specii de șopârle de stâncă are loc după prima naparlire, la aproximativ 3-5 săptămâni de la părăsirea locului de iernat ( D. brauneri ), la altele - imediat după părăsirea adăpostului de iernare ( D. valentini ). Depunerea ouălor începe în a doua jumătate a lunii iunie și durează până la începutul lunii august. De obicei, puiul este format din 2 până la 7 ouă. Perioada de incubație durează aproximativ 55-65 de zile. Animalele tinere cu lungimea corpului de aproximativ 25 mm se nasc la sfârșitul verii [13] [12] [4] .

Evoluția și originea speciei partenogenetice Darevskia

Separarea genului Darevskia de subfamilia Lacertinae a avut loc acum aproximativ 12-16 milioane de ani, la mijlocul Miocenului . Probabil că forma ancestrală a genului Darevskia a intrat pe teritoriul Caucazului de Vest în Miocenul Mijlociu sau Pliocenul Mijlociu , când a existat o legătură terestră între Asia Mică și Balcani [4] [5] .

Genul de șopârle de stâncă include 7 specii partenogenetice: D. armeniaca , D. bendimahiensis , D. dahli , D. rostombekovi , D. sapphirina , D. unisexualis și D. uzzelli [22] , formate ca urmare a hibridizării masculilor și femele din diferite specii bisexuale [ 1] . În același timp, D. valentini și D. portschinskii acționează întotdeauna ca specii paterne , iar D. mixta, D. nariensis și D. raddei [23] [24] [25] [26] [22] ca specii materne . Din punctul de vedere al conceptului biologic clasic de specie, taxonilor de același sex nu li se poate atribui statutul de specie din cauza lipsei schimbului de material genetic între indivizii din cadrul aceleiași populații. Cu toate acestea, pe baza caracteristicilor morfologice și citogenetice, li se atribuie un rang de specie [4] .

Apariția speciilor partenogenetice este de obicei asociată cu ultima glaciare, Wurm. Șopârlele de stâncă partenogenetice au apărut în urmă cu aproximativ 10 mii de ani, când, din cauza ghețarilor montani formați, habitatele speciilor bisexuale parentale au fost perturbate, ceea ce a dus la suprapunerea zonelor lor și la formarea hibridă a indivizilor partenogenetici mai bine adaptați la condițiile de scurtă durată. vara si iarna lunga. Datorită ratei dublate de reproducere și a dispersării cu succes, populațiile unisexuate au început ulterior să existe independent de specia parentală [27] .

În locurile în care se suprapun intervalele de specii partenogenetice și bisexuale, are loc hibridizarea, având ca rezultat apariția femelelor sterile triploide și a unui număr mic de masculi, cu modificări ale sistemului reproducător (eșecuri în formarea produselor de reproducere, hermafroditism) [24] [28] [29] . Cu toate acestea, probabil, acești masculi sunt capabili să producă descendenți [30] , ceea ce duce la apariția hibrizilor tetraploizi [24] . Uneori, masculii ies din ouăle nefertilizate depuse de femele partenogenetice. Ca și masculii de origine hibridă, aceștia au tulburări de reproducere, care pot să nu-i împiedice să producă descendenți [31] . Un număr mic de femele partenogenetice ale masculilor care ies din gheare se explică prin mutații frecvente care sunt incompatibile cu viața [31] [32] .

În ciuda faptului că, în urma partenogenezei, se nasc indivizi care primesc material ereditar numai de la organismul mamă, a fost dezvăluită o mică diversitate genetică intraspecifică, cauzată de procese de mutație, instabilitate genetică și apariția unor specii de același sex ca urmare. de încrucișări repetate și independente a speciilor parentale între ele [33] [24] ] [34] .

Literatură

  1. ↑ 1 2 3 Kupriyanova L. A. Conceptul de speciație hibridogenă la vertebrate: studii complexe ale speciilor de reptile unisexuate // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2014. - T. 318 , Nr. 4 . - S. 382-390 .
  2. ↑ 1 2 Arnold EN, Arribas O., Carranza S. Sistematica tribului șopârlă palearctică și orientală Lacertini (Squamata: Lacertidae: Lacertinae), cu descrieri a opt noi genuri. - Noua Zeelandă, Auckland: Magnolia Press, 2007. - P. 40 - 42.
  3. ↑ Darevskiy I.S. Sistematica și ecologia șopârlelor de stâncă Lacerta saxicola Eversmann comune în Armenia // Zool. sat. UN ArmSSR. - 1957. - Nr 10 . - S. 27 - 57 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Darevsky I. S. Șopârle de rocă din Caucaz: Sistematica, ecologie, filogenia grupului polimorf de șopârle de rocă caucaziene din subgenul Archaeolacerta. - Sankt Petersburg:: Nauka, 1967.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Doronin IV Sistematica, filogenia și distribuția șopârlelor de stâncă ale complexelor supraspecifice Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) și Darevskia (saxicola) // ca manuscris. — 2015.
  6. ↑ 1 2 Doronin IV Revizuirea specimenelor tip de șopârle de stâncă din complexul Darevskia (saxicola) (Sauria: Lacertidae) // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2012. - T. 316 , Nr. 1 . - S. 22 - 39 .
  7. ↑ 1 2 Arribas OJ Filogenie și relații ale șopârlelor de munte din Europa și Orientul Apropiat (Archaeolacerta Mertrns, 1921, sensu lato) și relațiile lor între radiația lacertidă eurasiatică // Russian Journal of Herpetology. - 1999. - Nr. 1 . - S. 1 - 22 .
  8. ↑ Ahmadzadeh F., Flecks M., Carretero MA, Mozaffari O., Bohme W., James DH, Freitas S., Rodder D. Cryptic Speciation Patterns in Iranian Rock Lizards Uncovered by Integrative Taxonomy // PLoS ONE. - 2013. - T. 8 , Nr. 12 .
  9. ↑ 1 2 3 Tuniev B. S., Tuniev S. B., Aziz A., Chetin I. Cercetări herpetologice în estul și nord-estul Turciei // Herpetologie modernă. - 2014. - V. 14, nr. 1/2. - pp. 44-53
  10. ↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Dicționar de nume de animale în cinci limbi. Amfibieni și reptile. latină, rusă, engleză, germană, franceză. / sub redacţia generală a acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1988. - S. 227. - 10.500 exemplare.  — ISBN 5-200-00232-X .
  11. ↑ 1 2 Darevsky I. S., Danielyan F. D. Studiu comparativ al dietei șopârlei de stâncă (Lacerta saxicola Eversman) în Armenia // Uchenye zapiski Universitatea de Stat din Erevan. Stiintele Naturii. - 1967. - V. 1 , Nr. 105 . - S. 81 - 86 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Galoyan E. A. Rolul relațiilor sociale în formarea structurii spațiale a așezărilor de specii partenogenetice și bisexuale de șopârle de rocă // ca manuscris. — 2011.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu., Galoyan E.A. Relații între adulți și puii de șopârlă de stâncă Darevskia brauneri (Reptilia, sauria) din creasta Navagir // Herpetologie modernă. - 2008. - T. 8 , nr 2 . - P. 170 - 186. .
  14. ↑ Galoyan E. A. Șopârle de același sex: comportament și ecologie // Natura. - 2009. - S. 29 - 36 .
  15. ↑ 1 2 Utilizarea spațiului comun Galoyan EA într-o șopârlă de stâncă armeană partenogenetică (Darevskia armeniaca) sugerează o concurență slabă între femelele monoclonale // Journal of Herpetology. - 2013. - T. 47 , Nr. 1 . - P. 97 - 104. .
  16. ↑ 1 2 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Formarea și protecția spațiului individual la șopârle masculi de stâncă (Lacerta saxicola, Sauria). 1 Site individual // Jurnal zoologic. - 2005. - T. 84 , nr 9 . - S. 1123 - 1135. .
  17. ↑ 1 2 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Formarea și protecția spațiului individual la șopârle masculi de stâncă (Lacerta saxicola, Sauria). 2. Teritoriu și relații teritoriale // Jurnal zoologic. - 2006. - T. 85 , nr 1 . - S. 73 - 83 .
  18. ↑ 1 2 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Dinamica structurii spațiale a populației de Lacerta saxicola în pădurile cu frunze late din creasta Navagir // Jurnal zoologic. - 2001. - T. 80 , nr 7 . - S. 856 - 863 .
  19. ↑ Trofimov A. G. Structura spațială a populațiilor unor șopârle de rocă partenogenetice și bisexuale din Caucaz // ca manuscris. — 1981.
  20. ↑ Galoyan E. A. Relații interspecifice și intraspecifice la șopârlele de stâncă din genul Darevskia // Herpetologie modernă: probleme și modalități de rezolvare a acestora. Articole bazate pe rapoartele Primei Conferințe Internaționale de Tineret a Herpetologilor din Rusia și țările învecinate. - 2013. - S. 61 - 66 .
  21. ↑ Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Speranța de viață și factorii de mortalitate la șopârla de stâncă Darevskia bruuneri (Sauria) conform observațiilor pe termen lung pe creasta Navagir // Zoological Journal. - 2009. - T. 88 , nr. 10 . - S. 1276-1280 .
  22. ↑ 1 2 Murphy RW, Fu J., Macculloch RD, Darevsky IS, Kupriyanova LA O linie fină între sex și unisexualitate: constrângerile filogenetice asupra partenogenezei la șopârle lacertide // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2000. - Nr. 130 . - S. 527-549 .
  23. ↑ Arakelyan M. Parthenogenesis in Caucaian Rock Lizards of the genus Darevskia from Armenia // Copeia. - 2008. - S. 25-38 .
  24. ↑ 1 2 3 4 Arakelyan M., Danielyan F. Parthenogenesis in Caucaian Rock Lizards of the genus Darevskia // Copeia. - 2008. - S. 29-32 .
  25. ↑ Arakelyan M.S. Procese de speciație în populațiile simpatrice ale speciilor bisexuale de șopârle de stâncă din genul Darevskia // Biological Journal of Armenia. - 2012. - V. 3 , Nr. 64 . - S. 10-15 .
  26. ↑ Fu J., Murphy RW, Darevsky IS Divergența genei citocromului b în complexul Lacerta raddei și specia sa partenogenetică fiică: dovezi pentru origini multiple recente // Copeia. - 2000. - S. 432-440 .
  27. ↑ Darevsky I. S. Șopârle de stâncă remarcabile // Natură. - 1982. - Nr 3 . - S. 33-44 .
  28. ↑ Darevsky I.S. Partenogeneza naturală la vertebrate: reproducerea homosexuală la reptile // Natură. - 1964. - Nr 7 . - S. 45-53 .
  29. ↑ Darevsky I.S., Grechko V.V., Kupriyanova L.A. Soparle care se reproduc fara masculi // Natura. - 2000. - Nr. 9 . - S. 131-133 .
  30. ↑ Darevsky I.S., Azzell T., Kupriyanova L.A., Danielyan F.D. Masculi triploizi hibridi în populațiile simpatrice ale speciilor partenogenetice și bisexuale de șopârle de stâncă din genul Lacerla L. Biologie. - 1973. - T. 78 , nr 1 . - S. 48-57 .
  31. ↑ 1 2 Darevsky I. S., Kupriyanova L. A., Bakradze M. A. Bisexualitatea reziduală în speciile partenogenetice de șopârle de stâncă din genul Lacerta // Journal of General Biology. - 1977. - T. 38 , nr 5 . - S. 772-779 .
  32. ↑ Danielyan F. D. Tulburări în dezvoltarea embrionară și apariția deformărilor la șopârlele de stâncă din Armenia. - 1970. - T. 49 , nr 7 . - S. 1064-1068 .
  33. ↑ Malysheva DN, Tokarskaya ON, Petrosyan VG, Danielyan FD, Darevsky IS, Ryskov AP Genomic Variation in Parthenogenetic Lizard Darevskia armeniaca: Evidence from DNA Fingerprinting Data // Journal of Heredity. - 2007. - T. 98 , nr 2 . - S. 173-178 .
  34. ↑ Grechko V.V., Bannikova A.A., Kosushkin S.A., Ryabinina N.L., Milto K.D., Darevsky I.S., Kramerov D.A. Diversitatea genetică moleculară a complexului șopârlă Darevskia raddei (Lacertidae: Sauria): stadiile incipiente ale speciației moleculare // - 2007. - T. 41 , nr 5 . - S. 839-851 .

Link -uri