† Fitosaurii | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
clasificare stiintifica | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideClasă:reptileSubclasă:DiapsideComoară:ZauriiInfraclasa:arhosauromorfiComoară:arhosauriformeEchipă:† Fitosaurii | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Denumire științifică internațională | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Phytosauria Meyer , 1861 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sinonime | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geocronologie 251,3–201,3 Ma
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Fitosaurii ( greacă: Φυτόσαυροι) sunt un grup dispărut de reptile mari, în mare parte semi-acvatice, asemănătoare arhozaurilor din Triasic târziu . Fitosaurii aparțin familiei Phytosauridae și ordinului Phytosauria . Phytosauria și Phytosauridae sunt adesea considerate grupuri echivalente care conțin aceeași specie, dar fitosaurii non-fitosauride au fost identificați în unele studii. Fitozaurii aveau bot lung și puternic blindați și aveau o asemănare izbitoare cu crocodilii moderni ca mărime, aspect și stil de viață, ca exemplu de convergență sau evoluție paralelă. Numele „Phytosaurus” înseamnă „reptilă de plante” deoarece primele fosile de fitosauri au fost considerate în mod eronat a fi ierbivore. Numele este înșelător, deoarece dinții ascuțiți din fălcile fitosaurilor arată clar că aceștia erau carnivori.
Timp de mulți ani, fitosaurii au fost considerați cel mai elementar grup de Pseudosuchia (archosauri cu linia de crocodil), ceea ce înseamnă că se credea că sunt mai strâns legați de crocodili decât de păsări (celălalt grup viu de archosauri). Apoi, unele studii ale relațiilor evolutive ale archosaurilor timpurii au arătat că fitosaurii au evoluat pentru a se împărți în archosauri de crocodil și păsări și sunt taxonul soră al archosaurilor. Cel mai recent studiu a păstrat vechiul mod de a clasifica fitosaurii ca pseudosuchieni .
Fitosaurii au avut o distribuție aproape globală în timpul perioadei triasice. Fosile au fost găsite în Europa , America de Nord , India , Maroc , Thailanda , Brazilia , Groenlanda [2] și Madagascar . Fosile atribuite fitosaurilor au fost găsite în rocile din Jurasic timpuriu , probabil extinzându-și intervalul de timp dincolo de limita triasic - jurasic .
Fitozaurii sunt cunoscuți din multe morfologii diferite , în special cele cu forme de craniu foarte diferite. Aceste modificări sunt legate de dieta și obiceiurile animalelor, nu de modificări evolutive în întregime. Fitozaurii dolichorostrali („cu bot lung”) au un bot lung și subțire, cu mulți dinți conici, homodont (toate la fel). Acești taxoni erau cel mai probabil piscivori, care erau bine adaptați pentru a prinde prada acvatică rapidă, dar nu animale terestre. Paleorhinus , Rutiodon și Mystriosuchus sunt fitosauri dolichorostrali, dar nu formează un grup distinct de taxoni (numiti Mystriosuchinae de Friedrich von Huene), deoarece alte morfotipuri precum Pseudopalatus sunt mai strâns legate de Mystriosuchus decât de alte taxoni cu bot lung. Formele brachirostrale („cu fața scurtă”) sunt inverse, au un bot masiv masiv, cranii și fălci foarte puternice. Sunt heterodonți , deoarece dinții din față sunt colți proeminenți, iar dinții din spate au formă de lamă pentru a tăia mâncarea în bucăți care pot fi înghițite cu ușurință. Taxoni similari, cum ar fi Nicrosaurus și Smilosuchus , erau taxoni puternici care se hrăneau cu pradă mai puternică, cum ar fi animalele terestre care veneau la apă să bea. Animalele altiostrale („cu bot înalt”) ocupă o poziție intermediară între două tipuri separate. Aveau o dentiție heterodontă, dar nu la fel de dezvoltată ca tipul brahirostral. Pseudopalatus este un fitosaur altirostral care a fost cel mai probabil un hrănitor generalist. Crocodilienii moderni prezintă o diversitate morfologică similară, cum ar fi aligatorul altirostral cu nasul lat și gharialul dolicorostral cu bot lung . [3]
Diferiți fitosauri au creste și decorațiuni similare pe bot. Nicrosaurus are o creastă de-a lungul botului său care ar fi susținut o creasta keratinizată în viață, în timp ce Mystriosuchus westphali are mai multe creste osoase. [3]
În ciuda similitudinii mari în aspect și stil de viață, există încă o serie de mici diferențe care disting fitosaurii de crocodilii adevărați. În primul rând, structura gleznei fitosaurului este mult mai primitivă decât cea a oricărui crocodil. În plus, fitosaurii nu au un palat secundar osos , care permite crocodililor să respire chiar și atunci când gura lor este plină de apă. Cu toate acestea, este posibil ca fitosaurii să fi avut un palat cărnos, așa cum se crede că au avut mulți crocodili mezozoici . Fitozaurii erau blindați chiar mai bine decât crocodilii, protejați de scuturi osoase grele (deseori găsite ca fosile), iar burta era întărită printr-un aranjament dens de gastralia (coste abdominale). În cele din urmă, și mai ales, fitosaurii aveau nările aproape sau deasupra nivelului ochilor, spre deosebire de crocodili, care aveau nările mai aproape de capătul botului. Este posibil ca această adaptare să fi fost concepută pentru a le permite să respire în timp ce restul corpului era scufundat în apă.
Spre deosebire de majoritatea crocodililor, fitosaurii au dinți zimțați. [patru]
Într-un studiu din 2001 al biomecanicii dinților dinozaurului Albertosaurus , William L. Abler a examinat și dinții fitosaurului și a constatat că aceștia aveau dintări atât de fine încât seamănă cu o crăpătură într-un dinte. [5] Albertosaurus avea crestături asemănătoare cu fisuri, dar la baza fiecărei crestături, Abler a găsit un gol circular, care trebuia să distribuie forța pe o suprafață mai mare. [5] Acest gol, numit ampula, va împiedica capacitatea „fisurii” formate de crestătură de a se propaga prin dinte. [5] Sa constatat că fitosaurul nu are adaptări pentru a preveni răspândirea „crăpăturilor” dinților săi. [5] Abler a studiat o altă specie de prădător preistoric, Dimetrodon , și a constatat că le lipsesc, de asemenea, adaptări pentru a se proteja împotriva propagării fisurilor. [5] Pe baza dinților lor, majoritatea genurilor de fitosauri sunt carnivore, piscivore sau o combinație a celor două. Cu toate acestea, doi taxoni prezintă o adaptare redusă pentru vânătoare și pentru a mânca nevertebrate mai dure. [6]
Un studiu al modelelor de micropurtare fitosaurii a arătat că Mystriosuchus corespunde mâncătorilor de nevertebrate moi, Nicrosaurus mâncătorilor de nevertebrate tari, iar Smilosuchus și Machaeroprosopus carnivorilor și piscivorilor. [6]
Fitosaurii au fost în mod tradițional considerați animale mai degrabă „primitive” în ceea ce privește locomoția terestră, în special în ceea ce privește arhozaurii, cum ar fi crocodilii, cărora le lipsește mersul vertical văzut la ei, alți pseudosuchieni, dinozaurii și pterozaurii . Cu toate acestea, ichnofosilul Apatopus arată că animalele aveau un mers drept ca rudele lor archosauri. [7] [8]
Se crede că majoritatea fitosaurilor sunt animale acvatice și, într-adevăr, majoritatea dintre ei sunt într-adevăr adaptați acestui stil de viață; de exemplu, sunt cunoscute piste de înot atribuite fitosaurilor. [9] Cu toate acestea, cel puțin, Nicrosaurus pare să fi evoluat către un stil de viață secundar terestru, dezvoltând oase mai lungi ale membrelor, șolduri mai drepte și un pelvis mai adânc și apare în mediile terestre sau lacustre marginale. Combinat cu maxilarul superior adânc , probabil că a condus un stil de viață similar cu crocodilomorfii carnivori terestre , cum ar fi sebecienii. [zece]
În schimb, unele forme dolichorostrale, precum Mystriosuchus , s-au specializat în continuare în viața acvatică și au trăit în medii marine. [11] Scheletul lui Mystriosuchus planirostris , găsit în medii marine și care prezintă semne de transport post-mortem redus, ceea ce indică faptul că a murit fie pe mare, fie în mediile de apă dulce din apropiere, arată că acest animal avea membre asemănătoare vâslei mai puțin potrivite pentru locomoția terestră. decât majoritatea celorlalți fitosauri. [12] În plus, coada lui Mystriosuchus era comprimată lateral și putea fi folosită pentru propulsie. [12]
Scanările craniilor diferitelor fitosauri sugerează că aceste animale aveau de obicei tracturi olfactive lungi, regiuni cerebrale slab demarcate, labirinturi intraosoase dorsoventrale scurte și diverse sinusuri , inclusiv venoase antorbitale și durale mari; planul de arc comun este vag similar cu cel al crocodilienilor, dar diferă semnificativ prin faptul că are mai multe sinusuri, emisfere cerebrale mai mici și labirinturi intraosoase mai mici. Se crede că asemănarea este plesiomorfă cu un design arhosauriform ancestral căruia îi lipsesc multe dintre trăsăturile observate la avemetatarsalieni, deși asemănările în ceea ce privește stilul de viață pot juca, de asemenea, un rol. [13]
Nu au fost găsite încă ouă de fitosaur. Există gropi legate de urme în formațiunea Chinle, dar aceste „cuibări” par să fie rezultatul intemperiilor din gresie . [14] Cercetări recente sugerează că este posibil să fi avut îngrijire părintească. [cincisprezece]
Când au fost găsite primele fosile de fitosauri, nu a fost imediat clar ce tip de animal/specie sunt acestea. Prima specie de fitosaur cunoscută de știință a fost numită Phytosaurus cylindricodon în 1828 de H. Jaeger, o „șopârlă de plante cu dinți cilindrici”, pentru că el a crezut în mod eronat că umpluturile de noroi fosilizate din fălci sunt dinții ierbivorelor. Exemplarul este prea slab pentru diagnostic și numele specific nu mai este valabil. Numele grupului, Phytosauria, a fost inventat de paleontologul german Hermann von Meyer în 1861 pe baza acestei prime specii.
Următoarea specie descrisă de von Meyer în von Meyer și Plieninger 1844 a fost Belodon plieningeri. În general, numele mai potrivit Parasuchia („împreună cu crocodilii”, deoarece semănau în mare măsură cu crocodilii) a fost inventat de Thomas Huxley în 1875, împreună cu descoperirea sa și cu numele speciei indiene Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978) pe baza unui bot parțial. Specimenul este, de asemenea, considerat în general nediagnostic și numele Parasuchus este schimbat în Paleorhinus. . Deși denumirile Parasuchidae și Phytosauridae sunt încă folosite diferit de diferiți specialiști, „phytosaurus” este denumirea generică standard pentru aceste animale, în ciuda faptului că s-a dovedit clar că aceste animale sunt carnivore.
Fitosaurii au apărut pentru prima dată în epoca carnică sau ladină , evoluând dintr-un strămoș necunoscut al crurotarsanilor . Nu există forme intermediare clare, deoarece chiar și cei mai timpurii fitosauri cunoscuți sunt animale acvatice foarte specializate, spre deosebire de majoritatea arhozaurilor terești moderni. Cu toate acestea, un studiu recent a arătat că Diandongosuchus este un fitosaur bazal. Dacă da, atunci acest taxon oferă mai mult o punte între fitosauri și archosauri anteriori. [16]
Cele mai vechi fitosauri sunt plasate în mod tradițional în genul Paleorhinus , care este în prezent considerat a fi polifiletic . Parasuchus și speciile bazale înrudite au fost distribuite pe scară largă, ceea ce înseamnă că fitosaurii s-au dispersat în Pangea devreme și probabil că au existat puține bariere geografice în distribuția lor; doar în regiunile cele mai sudice sunt rare, poate din cauza aridității crescute. [17]
O formă ceva mai avansată și mai mare, Angistorhinus apare în același timp sau la scurt timp după aceea. Mai târziu, în Carnia, ambele aceste animale au fost înlocuite cu forme mai specializate, cum ar fi Rutiodon , Leptosuchus și uriașul Smilosuchus (Lucas 1998). Extincția Carnian-Norian a însemnat că aceste animale au dispărut, iar noi genuri precum Nicrosaurus și Pseudopalatus , ambele aparținând celei mai avansate clase de fitosauri, Pseudopalatinae, au apărut la începutul Norianului . Mai târziu, în perioada noriană mijlocie, a apărut Mystriosuchus-ul avansat și specializat mâncător de pește. apare. Fosilele acestui animal răspândit sunt cunoscute din Germania, nordul Italiei și Thailanda. În cele din urmă, marele Redondasaurus din sud-vestul Americii de Nord și Angistorhinopsis ruetimeeri cu bot lung (altirostral) din Europa au continuat grupul în stadiul retic. Urmele de fitosauri ( Ichnotaxon Apatopus ) sunt cunoscute și de la reticienii târzii de pe Coasta de Est a SUA (Supergrupul Newark) (Olsen și colab. 2002). Acest lucru indică faptul că fitosaurii au rămas de succes până la sfârșitul Triasicului, când, împreună cu multe alte reptile mari crurotarsane, au fost distruși în timpul evenimentului de extincție de la sfârșitul Triasicului, aproximativ 200 de milioane de ani.
Au existat rapoarte despre rămășițe de fitosauri găsite în cele mai joase roci din Jurasic. Mai mulți dinți din depozitele din Jurasic timpuriu din Franța au fost identificați ca dinți de fitosaur, dar alte studii afirmă că aceștia au fost fie identificați greșit, fie reproiectați de la depozitele din Triasic târziu la depozitele din Jurasic timpuriu. În 1951, un maxilar superior parțial a fost descoperit în seria Lufeng inferioară din Jurassic timpuriu din China și descris ca un nou gen de fitosauri, Pachysuchus , dar un studiu din 2012 a regândit fosila ca un dinozaur sauropodomorf . [optsprezece]
Un fragment din maxilarul inferior al unui arhozaur Longyrostrine a fost descris din depozitele hittangiene timpurii din orașul Watchet din Somerset, Anglia. În timp ce teleosauridele talatosuchieni aveau fălci la fel de lungi ca cele ale fitosaurilor și erau obișnuiți în Jurasic, ei nu apar în cele mai timpurii roci din Jurasic. Mandibula este mai asemănătoare cu cea a fitosaurilor cunoscuți decât a talattosuchianilor și este probabil de la un fitosaur strâns înrudit cu genul Mystriosuchus . Prezența fitosaurilor în cel mai timpuriu Jurasic ar fi putut împiedica talatosucienii să ocupe nișe ecologice similare la acea vreme. [19] Cu toate acestea, lucrări mai recente sugerează că fragmentul maxilarului provine dintr-o rocă pre-Khettanga și, prin urmare, este Triasic târziu. [18] În plus, dacă vârsta conglomeratului de magnezie se extinde până în Jurasicul timpuriu (Hettang), atunci este foarte posibil ca Rileyasuchus să fi supraviețuit până în Jurasicul timpuriu . [douăzeci]
gen | stare | vârstă | Locație | unitate | note | Poze |
---|---|---|---|---|---|---|
anhistorinopsis | sinonim junior | sinonim junior pentru nicrozaur | ||||
anhistorină | valabil | Carnian târziu | Maroc , SUA | Formația Argan, Formația Dokum, Formația Popo-Agi | ||
arganarhină | valabil | carnian mijlociu | Maroc | Formația de Argan | ||
Arribasukh | sinonim junior | sinonim junior al lui machaeroprosopus | ||||
Belodon | nomen dubium | nori mijlociu | Germania , SUA | Formația Levenshtein, Formația Chinle | De atunci, multe rămășițe au fost atribuite altor animale sau atribuite propriilor lor genuri. | |
Brachysuchus | valabil | carnian | STATELE UNITE ALE AMERICII | Formația Dokum | ||
centemodon | nomen dubium | nori | STATELE UNITE ALE AMERICII | Formația Cumnock | Numit după mai mulți dinți în 1856. | |
Coburgosuchus | valabil | carnian | Germania | |||
diadongosuch | valabil | ladin | China | Formarea Falangei | Posibil taxon bazal . | |
ebrachosuchus | valabil | Carnian târziu | Germania | Formația Hassberge | ||
Frenchosuchus | nomen dubium | Carnian târziu | Germania | Formația Hassberge | ||
Leptosuchus | valabil | carnian | STATELE UNITE ALE AMERICII | Formația Tecowas și formațiunea necunoscută (posibil formația Dokum) | ||
mahaaeroprosopus | valabil | Carnian - Norian | STATELE UNITE ALE AMERICII | Formația Chinle, Formația Dokum | ||
Merinosuchus | valabil | Triasic , Olenekian timpuriu | Germania | Buntsandstein mijlociu | ||
Mystriosuchus | valabil | norian mijlociu | Germania | Stubensandstein | ||
nicrozaur | valabil | tardiv-norian- retic | Franța , Germania | Formație Arnstadt, formație
Kuiperul de sus |
||
paleorinus | sinonim junior | Carnian târziu | Germania , Polonia , SUA | Formația Hassberge, Formația Middle Keuper, Formația Cooper Canyon, Formația Popo Agi, Formația
Tekovas |
Polifiletic. | |
parasuh | valabil | carnian târziu - norian timpuriu | India | Formația Malerie Inferioară, Formația Tiki | ||
Pravozuh | valabil | nori | STATELE UNITE ALE AMERICII | Formația Chinle | ||
Promistriosuchus | valabil | |||||
protom | valabil | nori | STATELE UNITE ALE AMERICII | Formația Chinle | ||
Pseudopalatus | sinonim junior | sinonim junior al lui machaeroprosopus | ||||
Redondasaurus | valabil | Norian -retic | STATELE UNITE ALE AMERICII | Formația Redonda, Formația
Traveser |
||
Ruthiodon | valabil | carnian | STATELE UNITE ALE AMERICII | Grupul Newark | ||
Smilozuh | valabil | carnian | STATELE UNITE ALE AMERICII | Formația Chinle | ||
Vulcanosuchus | valabil | carnian | India | Formația Tiki | ||
Vannia | valabil | Carnian - Norian | STATELE UNITE ALE AMERICII | Formația Camp Springs |
Fitosaurii sunt în general considerați grupul principal de crurotarza, o clădă de archosauri care include crocodili și rudele lor dispărute. [21] [22] Fitosaurii sunt adesea excluși din clada numită Sukhiya, care include de obicei toți ceilalți crurotarzani, inclusiv etosaurii , rauisuchienii și crocodilomorfii. [22] Unele studii au descoperit politomii între fitosauri și alte grupuri, cum ar fi Ornithosuchidae și suchia. În aceste cazuri, nu este clar dacă fitosaurii sunt cei mai bazali crurotarzani. [23] Într-unul dintre primele studii de filogenie a crurotarsanilor, Sereno și Arcucci (1990) au descoperit că crurotarsanii sunt un grup monofiletic format din fitosauri, ornitoschide și mai multe astfel de derivate, dar au produs o tricotomie între cele trei grupuri de pe arborele lor. [24] În rezolvarea acestei tricotomii, Parrish (1993) a plasat ornitoschidele, mai degrabă decât fitosaurii, drept crurotarzanul de bază. Cu toate acestea, majoritatea celorlalte studii precum Sereno (1991) și Benton și colab. (2010) constată că fitosaurii ocupă poziția cea mai bazală printre crurotarsani. [25] Mai jos este o cladogramă modificată de la Benton și colab. (2010), demonstrând relațiile filogenetice general acceptate ale fitosaurilor: [22]
Arhozauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
O analiză filogenetică a arhozaurilor timpurii de către paleontologul Sterling Nesbitt (2011) a găsit un sprijin puternic pentru o relație de taxon soră între fitosauri și arhozauri. [26] Dacă acesta este cazul, atunci fitosaurii ar fi plasați în afara Pseudosuchiei într-o poziție mai bazală printre archosauri. Fitozaurii sunt considerați a fi strâns legați de strămoșii crocodililor și dinozaurilor. În plus, definiția cladei Crurotarsi se va schimba, deoarece este adesea definită pentru a include fitosaurii. Astfel, Crurotarsi ar include fitosaurii și toți ceilalți arhozauri, inclusiv dinozaurii, în această filogenie. [27] Mai jos este o cladogramă care arată plasarea fitosaurilor din Nesbitt (2011): [26]
archosauriformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
O analiză filogenetică a lui Stocker (2010) a plasat Paleorhinus în afara Phytosauridae ca fitosaur bazal. În cadrul acestei filogenii, Phytosauridae și Phytosauria nu sunt sinonime. Stoker a creat, de asemenea, clada Leptosuchomorpha pentru fitosaurii derivați, inclusiv Leptosuchus și Smilosuchus . [28]
Ezkurra (2016) a actualizat analiza lui Nesbitt și a descoperit că Phytosauria era din nou un grup de archosauri pseudosuchieni bazali. Studiul său a analizat zece trăsături filogenetice despre care Nesbitt a afirmat că erau absente la fitosauri, dar nu și la archosauri, excluzând fitosaurii din Pseudosuchia. Patru caracteristici (procese palatine maxilare bine dezvoltate care converg la linia mediană, o fosă cohleară alungită, un tubercul pe partea laterală a ulnei și o orientare specială a tuberozității calcaneale) au fost confirmate pentru a susține localizarea lui Nesbitt. fitosaurie. Cu toate acestea, una dintre cele zece trăsături a fost găsită în Euparkeria (orificiul de ieșire abducens se găsește doar în prootics ) și cealaltă în Euparkeria.proterochampsians (un tubercul umflat al bicepsului ), astfel încât absența lor la fitosauri poate fi o inversare mai degrabă decât o caracteristică bazală. O altă caracteristică (o fosă antorbitală în contact cu procesul orizontal al maxilarului superior ) a fost găsită la fitosaurul bazal Parasuchus. Un caracter ( metacarpieni scurti în comparație cu metatarsienii ) a fost dificil de analizat la orice crurotarzan, iar altul (tuberozitatea medială pe femur) a fost găsit atât la Proterohampside, cât și la Parasuchieni . O caracteristică (o fațetă tibială divizată a talusului ) a fost, de asemenea, absentă la Marazus și Nundasuchus și, prin urmare, a existat diferit la archosaurian. Această reanaliza, împreună cu respectul pentru multe dintre trăsăturile care leagă fitosaurii de pseudosuchieni, a concluzionat că este mai probabil ca fitosaurii să fie pseudosuchieni decât archosauriforme non-archosauriene. Următoarea cladogramă este o versiune simplificată a celui de-al patrulea arbore de consens abreviat strict al celei de-a treia analize filogenetice a lui Escurra din cadrul studiului său. Această cladogramă prezintă numai taxoni din grupul Eucrocopoda. [29]
Eucrocopoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||