Craniu de pasăre

Craniul de pasăre  face parte din scheletul păsării . Craniul se distinge printr-o calotă mare , o conexiune fără sudură a multor oase și un cioc , care le-a înlocuit fălcile cu dinți. Variațiile aparatului maxilar aviar , dimensiunea, forma ciocului și limbii, sunt printre cele mai variate dintre toate sistemele de organe ale păsărilor.

Capacitatea maxilarului de a se mișca vertical în raport cu craniul se numește cinetică craniană . Dacă zona flexibilă se află la baza mandibulei, atunci se vorbește de procinetism, iar dacă este situată la nivelul foselor nazale și maxilarul superior are mobilitate internă, atunci se vorbește de rinchocinetism. Tipul de craniu dromeognatic, sau paleognat (Paleognathae), în care articulația palatului osos și a altor oase ale craniului este nemișcat, se opune celui neognatic (Neognathae), care combină tipurile schizognat, desgnat și egitognat.

Descriere

Craniul păsărilor aparține tipului diapsid [1] , are două ferestre temporale (superioară și laterală), arcul temporal inferior format din oasele zigomatice și cuadratajugale , arcul temporal superior este pierdut [2] . Pentru a găzdui un creier mare [1] , păsările aveau nevoie de un craniu mare. Greutatea craniului a fost ușurată prin achiziționarea unui cioc în locul unui maxilar cu dinți și conectarea fără sudură a oaselor craniului la păsările adulte [1] [3] . Studiile privind osificarea craniului aviar se referă de obicei la craniul de pui [1] .

Craniul păsărilor este adesea comparat cu cel al reptilelor , dintre care majoritatea aparțin și tipului diapsid, dar care nu necesită un craniu atât de mare și un cioc mai ușor (în schimb, reptilele au fălci grele cu dinți) [1] [3 ] ] . Mobilitatea ciocului superior în raport cu craniul este asociată cu îmbunătățirea aparatului maxilar în comparație cu reptilele [3] .

Dintre toate sistemele de organe aviare, variațiile aparatului maxilar, împreună cu dimensiunea și forma ciocului și a limbii, sunt printre cele mai diverse [3] .

Clădire

Craniu cerebral

Regiunea occipitală a craniului este formată din occiputul superior, cei doi occiputi laterali și bazoccipitalul , care înconjoară foramenul magnum. Osul occipital principal formează condilul occipital [1] , care este asociat cu o mobilitate ridicată a capului în raport cu gâtul [3] . Oasele parietale , frontale și nazale pereche formează acoperișul craniului. În capsula auditivă se dezvoltă un os anterior mare, în peretele anterior al capsulei cerebrale - osul sfenoid principal în partea de jos și o pereche de oase sfenoidale laterale în partea de sus [1] . Osul olfactiv median ( lat.  mesethmoideum ) este bine dezvoltat și formează un sept interorbital subțire. În fața orbitei se află osul lacrimal , iar dedesubt este osul zigomatic sub formă de tijă, la care crește în spate osul zigomatic pătrat de aceeași formă. Osul scuamos la majoritatea păsărilor se extinde până la suprafața interioară a craniului și participă la formarea peretelui acestuia. Secțiunea posterioară extinsă a parasfenoidului - osul temporal principal ( lat.  bazitemporal ) - acoperă partea inferioară a osului sfenoid principal , iar secțiunea anterioară a parasfenoidului - rostrul ( lat.  rostrum parasphenoidale ) - septul interorbital. Vomerul la păsări este nepereche, aderă la oasele palatine și este situat sub capsulele nazale [1] .

Craniu visceral

Baza pentru maxilarul superior este acoperișul craniului și osul olfactiv median [1] . Maxilarul superior primar este format din trei oase. În comparație cu reptilele, păsărilor le lipsește un os transversal și un epipterigoid, al cărui rudiment s-a păstrat la unele specii [4] . De osul palatin tegumentar se află osul pterigoid, articulat de articulația maxilarului cu osul pătrat, care poate efectua mișcări de balansare înainte și înapoi [1] [4] . De asemenea, este conectat la oasele scuamoase și anterioare ale craniului și poate fi conectat la occipitalul lateral [4] . Maxilarul secundar superior este format din oasele premaxilare, maxilare și nazale, primul fiind dimensiunea dominantă [1] . Palatul osos la păsări este format prin conectarea proceselor palatine ale oaselor premaxilare și maxilare, oasele vomer , palatin și pterigoidian [5] . Osul pterigoidian participă la articulația basipterigoidiană la păsările palatine antice și la articulația mobilă palatino-pterigoidiană la non-palatine [4] .

Articulații bazipterigoidiene - articulații glisante cu suprafața laterală a osului pterigoidian, formate din excrescențe pe părțile laterale ale osului sfenoid (procese bazipterigoide). Ele sunt prezente în special la păsările asemănătoare struților, tiname , unele protuberanțe , anseriforme și bufnițe . La unele specii, în special pinguinii , pescărușii , auks , aceștia se formează în stadiul de embrion și dispar pe măsură ce păsările cresc [5] .

La baza părții superioare a mandibulei, osul palatin și fragmentul anterior al osului pterigoid (hemipterigoid) pot deveni mai subțiri și pot forma o punte de legătură (sindesmoză) sau o articulație [4] [5] . Articulația pterigoidiană permite osului pterigoidian să se rotească în plan orizontal, iar cadrul palatului osos și pajiștilor zigomatice să se deformeze [6] . Articulația alunecă de-a lungul procesului coracoid al parasfenoidului [5] și permite o gamă largă de mișcare a palatului și mandibulei, care este facilitată și de pierderea articulației basipterigoide limitatoare la majoritatea păsărilor [6] .

Marginea posterioară a narii este formată de procesele maxilare și intermaxilare ale osului nazal. La păsări, se disting nările rotunjite și sub formă de fante. Nările rotunjite (tip holorhinal) sunt formate prin procese divizate superficial, care converg la un unghi larg rotunjit în fața liniei de contact dintre oasele frontale și premaxilare. Nările sub formă de fante (tip schizorhinal) sunt formate prin procese profund scindate care converg într-un unghi acut și pot depăși linia de contact dintre oasele frontale și premaxilare [7] [6] . Această împărțire a fost propusă de zoologul englez Alfred Henry Garrod în 1873 [6] . Nările rotunjite sunt caracteristice pinguinilor, păslănilor , găinilor , copepodelor , ciobanilor , dropiilor , cucilor, crustaceelor, ciocănitoarelor, paseriilor și asemănătoare cu fanta - pentru ibis, macarale, majoritatea licefanilor, pescărușii, lecacii, porumbeii și nisipurile. alte câteva păsări [7 ] .

Maxilarul inferior al păsărilor (mandibula) include secțiunea posterioară, care constă din osul articular de înlocuire, oasele unghiulare, supraunghiulare și prearticulare și secțiunea anterioară, care constă din oasele tegumentare, dentar și osul lamelar. În comparație cu reptilele, păsărilor le lipsește un coronoid [1] . Ramurile maxilarului inferior ale unor păsări se pot îndoi spre exterior, deoarece sunt împărțite în două părți printr-o secțiune flexibilă. Din această cauză, faringele se poate deschide mult mai mult, ceea ce permite înghițirea unor prade mari [1] [5] . O astfel de structură se numește streptognatism și este prezentă în special la tub-nas, copepode, pescăruși [5] .

Păsările au un etrier situat în urechea medie - un os care transmite sunetul. Baza mobilă a scheletului limbii măturate este asigurată de coarne formate din resturile arcadelor viscerale și a primului arc branchial [1] .

Cinetica craniului

Cinetica, sau cinetismul , a craniului este capacitatea maxilarului superior de a se mișca vertical în raport cu craniul [1] [5] . Acest termen a fost propus pentru prima dată de zoologul danez Jan Versluis în 1910 în legătură cu stegocefale și saurospide , ulterior a fost extins la pești și păsări, dar unele variante de cineticitate sunt imposibile la păsări [8] . Dacă zona flexibilă se află la baza mandibulei, atunci se vorbește de procinetism, iar dacă este situată la nivelul foselor nazale și maxilarul superior are mobilitate internă, se vorbește de rinchocinetism [5] [8] .

În primul caz, mișcările mandibulei și pătratei sunt sincronizate, deoarece partea inferioară a bazei mandibulei este legată de pătrat și arcul zigomatic [1] . Zona flexibilă este formată din oasele nazale de la baza maxilarului superior. Există o fisură cranio-facială între septurile interorbitale și nazale în acest loc. Procinetismul este caracteristic majorității păsărilor, la care maxilarul superior este mai puternic [8] , nările sunt de obicei rotunjite [6] .

În cea de-a doua, mandibula are un caracter tulpin, deoarece baza maxilarului superior este de obicei tăiată de o nară în formă de fante [1] [6] . Zona flexibilă captează procesele premaxilare și premaxilare ale oaselor nazale [8] . Rinchocinetismul este o formă mai primitivă [8] , este posedat de charadriiforme , ibis și macarale [1] , precum și de porumbei, tinamous și ratite. La cocoș , zona flexibilă este situată în ultima treime a ciocului; pentru a prinde viermii, nu poate deschide decât vârful ciocului, care este complet înfipt în pământ [8] .

Cineticitatea craniului ajută la absorbția forțelor de lucru ale ciocului în caz de erori. Rigiditatea maxilarului superior se realizează datorită tensiunii mușchilor maxilarului, care provoacă stres pe termen scurt asupra craniului. În plus, varietatea mișcărilor produse de cioc, precum și mărimea efortului la capătul ciocului [1] , se datorează cineticității .

Tipuri de cranii

În 1867, zoologul englez Thomas Henry Huxley , în On the classification of birds, and on the taxonomic value of the modification of some of the cranial bones observable in that Class) [9] , bazat pe caracteristicile structurale și relațiile diferitelor părți. a craniului păsărilor zburătoare, a identificat patru tipuri clasice ale palatului osos: dromeognat, schizognat, desmognat, egitognat [6] . Tipul de craniu dromeognatic, sau paleognat ( latină  paleognathae ), se opune celui neognatic ( latină  neognathae ), care combină uneori toate celelalte tipuri [5] . O astfel de împărțire a fost propusă de zoologul englez William Plain Pycraft în 1900, care a atribuit ratitele grupului cu craniul paleognatic de ratite. Definirea ulterioară a tipurilor a provocat o discuție plină de viață între oamenii de știință [6] .

Tipul dromeognatic

Cel mai primitiv tip de craniu, în care articulația palatului osos și a altor oase ale craniului este nemișcată. Într-un astfel de craniu, oasele palatine și pterigoide sunt conectate fix, articulațiile basipterigoide sunt bine dezvoltate (de obicei absente la alte păsări adulte), vomerul este mare, capătul său anterior se îmbină cu procesele palatine ale oaselor maxilarului superior, iar capătul posterior este despicat și legat prin capete divergente de oasele palatine și pterigoide [5] [9] .

Lungimea palatului osos în craniul dromeognat este neschimbată, mișcările longitudinale sunt sever limitate [10] . Racordul fix nu permite manipularea furajului, este capabil doar să absoarbă șocurile [6] și mișcări simple de prindere [9] . Tipul dromeognatic este prima etapă în evoluția cineticii craniului la păsări [6] . La păsările moderne, este caracteristic păsărilor asemănătoare struților (fără ratite) și tinamelor [9] .

Tip schizognatic

Tipul schizognatic de craniu este mai vechi decât celelalte non-palatale, care cel mai probabil au apărut prin restructurarea lui [5] . La acest tip, nu există nicio legătură între procesele palatine ale oaselor maxilare drepte și stângi, există un decalaj lung între ele [5] [6] . Articulația oaselor palatin și pterigoidian este mobilă, sunt adiacente procesului coracoid, nu există legătură a vomerului, ascuțit în față, cu procesele palatine ale oaselor maxilare [5] .

Tipul schizognatic este caracteristic pinguinilor, ascutilor, găinilor, a celor mai asemănătoare macaralei, charadriiformelor, trogoanilor, celor mai multe bufnițe, colibrilor, colibrilor, ciocănitoarelor adevărate [5] .

Tipul desmognatic

La acest tip, procesele palatine ale oaselor maxilare drepte și stângi [5] [6] se contopesc de-a lungul liniei mediane datorită căreia ciocul devine mai durabil și are o structură tubulară [6] . Vomerul este redus sau foarte îngust, uneori legat de capătul posterior cu oasele palatine și procesul coracoid, iar capătul anterior cu procesele palatine fuzionate [5] .

Tipul desgnatic este caracteristic copepodelor, glezne-picioarelor, anseriformi, prădătorilor diurni, unor borcane de noapte, crustaceelor, jacamarilor, pufuleților și tucanilor ciocănitoare [5] .

Tip egitognatic

La acest tip, procesele palatine ale oaselor maxilare sunt subțiri și alungite, se potrivesc sub vomer, dar nu intră în contact cu acesta sau între ele; într-un vomer larg, capătul anterior liber este uneori bifurcat, iar posterior este despicat adânc și acoperă procesul coracoid [5] . Din punct de vedere funcțional, aceasta este schizognatia [6] .

Tipul egitognatic este caracteristic ghidurilor de miere cu trei degete, ghiozdani, bărbos și ciocănitoare, aproape toți paseriști [5] .

Morfologia și taxonomia craniului

Huxley în 1867 a aplicat împărțirea în tipuri ale palatului osos pentru a defini patru subordine ale vastului grup Carinatae . În sistematica modernă , acest nivel taxonomic corespunde superordinului. Huxley nu a luat în considerare relația dintre taxonii aceluiași grup, dar a remarcat poziția scăzută a tinamelor (Tinamidae) [10] . Formarea palatului osos al păsărilor a fost luată în considerare de Pycraft în 1900, care încerca să descopere căile de filogeneză . El a descoperit asemănarea în structura mușchilor, tegumentelor și a sistemului reproducător la păsările cu palat dromeognat - struți, păsări fără aripi, moas, epiornis și tinamous - și le-a combinat în superordinul Palaeognathae, grupând restul în Neognathae. Formulările lui Pycraft s-au bazat pe tipul de legătură dintre palatina și pterigoidea (sutură versus globulară) și nu pe mobilitatea articulației, ceea ce a dus la multe discuții pe această temă [10] .

În 1948, McDowell a considerat că palatul osos al păsărilor este o combinație de multe caracteristici mici. Lucrarea sa conține patru variante ale palatului paleognat și o indicație a prezenței articulațiilor în neognate, altele decât sferice. McDowell a criticat conceptul lui Pycraft și a concluzionat că distincția dintre tipurile paleognatice și neognatice este nefondată. Punctul de vedere al lui McDowell este încă susținut de mulți ornitologi [10] .

O respingere a conceptului lui McDowell a fost oferită de Hofer în 1955, dezvoltând direcția biomecanicii fondată de Versluys în 1910 și continuată de Marinelli în 1928 și 1936 și de un număr de alți oameni de știință. Ei au considerat palatul osos ca parte a mecanismului musculo-scheletic, în care articulația palatino-pterigoidiană funcționează ca o legătură de transmisie, de care depind gama, frecvența și puterea mișcărilor maxilarului superior. Hofer a confirmat conceptul lui Pycraft în general și l-a întărit semnificativ în special, dar studiile sale nu au fost interpretate de taxonomi pentru o lungă perioadă de timp [10] .

În 1970, Yudin, în timp ce observa păsări vii în grădini zoologice, a descoperit diferite tehnici de captare și înghițire a alimentelor la paleognate și neognate. Păsările asemănătoare struților, după ce captează hrana, fac o mișcare ascuțită a gâtului înapoi, spunând alimentelor să accelereze adânc în gură, apoi se deplasează înainte, îndreptând capul spre obiectul înghițit. În același timp, mandibula și palatul rămân nemișcate în exterior, cu toate acestea, o ușoară deplasare creează tensiune în structura segmentului maxilar. Neognații fac mișcări ale capului pentru a aduce alimentele în contact cu palatul și limba mobile, după care trag piesa adânc în gură, făcând mișcări sincrone ale mandibulei, palatului, limbii și, eventual, a laringelui superior [10] .

La niveluri taxonomice inferioare, în cadrul ordinelor, familiilor și genurilor, studiile cineticii palatului osos și craniului oferă, de asemenea, material bogat asupra evoluției păsărilor [10] .

Există, de asemenea, un punct de vedere că împărțirea în paleognate și neognate este legată de nivelul de îmbunătățire, adică paleognatele păstrează un nivel mai scăzut de dezvoltare, iar neognații - o stare avansată care s-a dezvoltat independent. În același timp, nici unul, nici celălalt nu pot fi considerați taxoni monofiletici, iar paleognatele și negnatele sunt gradate (nivele de dezvoltare), nu clade [11] .

Nomenclatură

Legendă:

• PZP - Gurtovoy N.N. , Dzerjinski F.Ya. Zootomie practică a vertebratelor. Păsări. Mamifere. - Moscova: Şcoala superioară, 1992. - 414 p. — ISBN 5-06-002207-2 .
• OSZHKP - Shulpin L.M. Ornitologie (structura, viața și clasificarea păsărilor). - Leningrad: Ediția Universității de Stat din Leningrad, 1940. - 555 p.

Note

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Dzerjinski, Vasiliev, Malahov, 2013 , p. 303-306.
2. ↑ Dzerjinski, 2005 , p. 97-98.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , p. 15-16.
4. ↑ 1 2 3 4 5 Dzerjinski, 2005 , p. 90-92.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Kartashev, 1974 , Cinetica craniului și tipurile structurale ale palatului osos.
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Dzerjinski, 2005 , p. 104-107.
7. ↑ 1 2 Kartashev, 1974 , Tipuri ale bazei scheletice ale nărilor.
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dzerjinski, 2005 , p. 98-103.
9. ↑ 1 2 3 4 Koblik, Chernova, 2017 .
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Yudin K. A. Caracteristici morfologice clasice și taxonomia modernă a păsărilor  // Russian Ornithological Journal. - 2009. - T. 18 , nr. 498 . - S. 1215-1222 .
11. ↑ Dzerjinski, 2005 , p. 21.

Literatură

• Dzerzhinsky F. Ya., Vasiliev B. D., Malahov V. V. Zoologia vertebratelor. - M . : Academia, 2013. - S. 293-. — 464 p. - ISBN 978-5-7965-7971-4 .
• Dzerzhinsky F. Ya. Anatomia comparată a vertebratelor. - al 2-lea. - M. : Aspect-Press, 2005. - 320 p.
• Kartashev N.N. Sistematica păsărilor. - M . : Şcoala superioară, 1974. - S. 7 -. — 342 p.
• Koblik E. A. Diversitatea păsărilor (pe baza materialelor din expoziția Muzeului Zoologic al Universității de Stat din Moscova). - M . : Editura Universității de Stat din Moscova, 2001. - T. 1. - S. 15-16. — 384 p. — ISBN 5-211-04072-4 .
• Koblik E. A. , Chernova O. Păsări palatine antice. Eseuri de filogenie, taxonomie, biologie, morfologie și utilizare economică. - Litri, 2017. - P. 7-8.
• Baumel JJ Manual de anatomie aviară: Nomina Anatomica Avium. - Cambridge: Nuttall Ornithological Club, 1993. - S. 45-132.