Scheletul păsărilor face parte din sistemul musculo-scheletic și are o serie de caracteristici asociate cu adaptarea la forma principală de mișcare- zbor . Ușurința structurii este obținută prin pneumatizarea oaselor , în cavitățile cărora intră excrescențe ale sacilor de aer , iar rezistența și rezistența - printr-un conținut ridicat de sare și un număr mare de oase îmbinate.
Scheletul păsării este adesea comparat cu cel al reptilelor , în special al dinozaurilor, cu care are multe asemănări. Multe oase ale craniului au crescut împreună fără cusături, fălcile au evoluat într- un cioc , care, împreună cu un gât flexibil, formează un „manipulator universal” care înlocuiește un membru. Lombar, sacral și o parte a vertebrelor caudale fuzionează într- un sacru complex , iar toracica (la unele specii) în osul dorsal , ceea ce duce la un schelet al corpului compact și imobil. Ultimele vertebre ale cozii formează pigostilul la majoritatea speciilor.. Păsările au învățat să se miște doar cu ajutorul membrelor posterioare și și-au adaptat membrele anterioare pentru zbor. La membrele păsărilor se dezvoltă articulațiile intercarpiane (între oasele mâinii ) și intertarsale (între oasele tarsului ).
Capacitatea de a zbura este principala caracteristică a păsărilor [1] . Ea este cea care determină trăsăturile acestei clase de animale, inclusiv planul general al structurii și structura scheletului [2] . De obicei, se presupune că abilitatea de a propulsa zborul era încă în ultimul strămoș comun al păsărilor moderne, iar păsările care nu zboară au pierdut-o, dar există și o versiune conform căreia acest strămoș a fost incapabil de cel puțin zbor pe termen lung, iar în unele moderne. păsări fără zbor această condiție este primară [3 ] [4] . Scheletul aeronavei include oasele aripii , centura scapulară, sternul cu chilă și vertebrele cozii. În plus, acest aparat include mușchi de zbor , pene de zbor și coadă . Cu ajutorul penajului conturat , se realizează raționalizarea carenei - o altă componentă importantă a adaptării la zbor. Datorită structurii speciale a membrelor anterioare, păsările au învățat să se miște pe suprafețe dure și în apă cu ajutorul a două picioare [5] . În structura scheletului păsărilor, trăsăturile adaptative asociate cu zborul ca mod principal de mișcare sunt clar urmărite, la o serie de specii - cu adaptări modificate pentru scufundare, înot, alergare pe sol sau cățărare în trunchiuri de copaci, stânci și alte suprafețe verticale [6] .
Scheletul păsărilor este extrem de simplificat și este format din oase ușoare, dar puternice [5] [7] [8] . Rezistența se realizează printr-un conținut ridicat de săruri minerale, cel mai mare dintre vertebrate [8] . Unele secțiuni ale scheletului au dobândit rezistență și rigiditate ridicate datorită fuziunii oaselor și eliminării suturilor. În special, a existat o fuziune a multor vertebre, nu există suturi între oasele craniului [5] [9] . Ornitologul sovietic Leonid Mikhailovici Shulpin a remarcat că osificarea la păsări are loc de-a lungul suprafeței cartilajului și nu în interior, ca la mamifere [8] .
Masa totală a scheletului păsărilor este de 8-18% din greutatea corporală [10] . Proporția masei scheletice în masa corporală nu este mai mică decât cea a altor vertebrate terestre [11] [12] [13] . Unele oase aviare, în special tibiotarsul , humerusul , ulna și fibula , sunt mai grele decât oasele corespunzătoare de mamifer [14] .
În cursul evoluției , pentru a facilita corpul, păsările au înlocuit fălcile masive cu dinți cu un cioc ușor . Ciocul și gâtul flexibil formează un „manipulator universal” pe care păsările îl folosesc atunci când se hrănesc, curăță pene, construiesc un cuib [2] [15] [5] . În același timp, stomacul muscular a devenit responsabil pentru prelucrarea mecanică a alimentelor, iar unele organe interne au fost reduse. Poate din cauza acestor schimbări, păsările nu sunt capabile să nască vii . Ca urmare, corpul păsării a fost eliberat de balast și a devenit și mai ușor [5] .
La păsările femele, înainte de a depune ouă în cavitățile măduvei osoase ale oaselor tubulare dintre partea exterioară tare a osului și măduva osoasă , se formează un tip special de țesut osos - așa-numitul. osul medular. Este o masa spongioasa formata din trabecule asociate cu suprafata interioara a unei substante osoase compacte sau situate intr-o cavitate osoasa. Cu un conținut suficient de ioni de calciu în dietă, umple întreaga cavitate a osului. În timpul ovipoziției, osul medular este folosit pentru a forma coaja. Cu o lipsă de ioni de calciu, compactul devine mai subțire, iar oasele devin fragile. Creșterea țesutului medular și resorbția acestuia pentru a elibera calciu sunt reglate de mai mulți hormoni în funcție de nevoile fiziologice. Cele mai bogate în țesut osos medular sunt femurale, coastele și oasele pelvine - 23-27% din masa osoasă [16] .
Lejeritatea scheletului păsării se realizează datorită mai multor caracteristici anatomice: pneumatizare, porozitate a substanței spongioase , mineralizare ridicată a substanței compacte și fuziune osoasă timpurie [17] . În primul rând, lejeritatea scheletului se datorează oaselor ajurate cu cavități de aer [5] [9] , prezența lor poartă denumirea de pneumaticitate a oaselor [11] [13] . În cavitățile de aer există un sistem extins de saci de aer pulmonari [5] . Ele formează două sisteme interconectate: sacii de aer din oasele trunchiului și ale membrelor ( lat. saccus pulmonalis ) sunt conectați cu plămânii, în oasele craniului și maxilarul inferior ( lat. saccus pharyngonasalis ) - cu capsula auditivă și regiunea nazală. Aceste sisteme sunt umplute independent [8] [18] . Shulpin a considerat sistemul maxilarului inferior separat. Aerul pătrunde în oase prin găuri mici ( latina foramen pneumaticum ) [8] . Deteriorarea osului poate duce la inundarea sacilor de aer și a plămânilor cu sânge și la moartea ulterioară a păsării [13] .
Pneumatizarea crește adesea la membrii mai mari ai familiilor comparativ cu cei mai mici [14] . Cele mai pneumatice sunt cele mai mari oase și oasele păsărilor mari, bine zburătoare. Tucanul ( Ramphastos ) are craniul puternic pneumatizat, iar la fregata ( Fregata ) aerul pătrunde chiar și în falangele terminale ale degetelor [8] . Într-un studiu al ornitologilor Jorge Cubo și Adrià Casinos , humerusul a fost pneumatizat în 70% din cazuri, iar femurul în 39%. În special, humerusul a fost pneumatizat la toți reprezentanții studiați ai Falconiformes (Falconiformes), cavitățile de aer au fost întotdeauna absente în femururile Accipitridae și au fost prezente la bufnițe (Strigidae). Oasele lungi ale membrelor (ulna și radius, tibiotars și tars) la 35 de păsări adulte din 24 de specii au fost umplute cu măduvă osoasă. Absența cavităților de aer este caracteristică păsărilor care se scufundă cu păsări de apă, cum ar fi păsările de țărm ( Charadriiformes ) și pinguinii (Spheniscidae). Epiornii dispărți ( Aepyornis ) au oase femurale pneumatizate, în timp ce moasele mari ( Dinornis ) nu au pneumatizare [14] . Pneumatizarea era încă la dinozauri șopârlă [19] și a fost găsită în Archaeopteryx [20] .
Pneumatizarea unor oase este una dintre cele mai pronunțate caracteristici structurale ale scheletului păsării [21] . Deși cavitățile de aer există la alte vertebrate, în lumea modernă, doar la păsări sunt asociate cu plămânii [13] . Pneumatizarea oaselor de păsări este cunoscută încă din secolul al XIII-lea; pentru o lungă perioadă de timp, oamenii de știință au crezut că scopul ei principal era ușurarea scheletului, necesar zborului [22] . Studiile realizate de Kubo și Casinos în 2000 afirmă că nu există o relație directă între pneumaticitatea scheletului și capacitatea mecanică de a zbura [14] [22] . Într-un număr de reprezentanți ai clasei care zboară bine, oasele lungi ale membrelor nu au cavități de aer și sunt umplute cu măduvă osoasă [14] [22] .
Scheletul păsărilor este împărțit condiționat în scheletul axial ( craniul , coloana vertebrală , torace) și scheletul membrelor (umăr și centură pelviană, aripi și picioare) [23] . Conform unei alte clasificări, scheletul păsărilor este împărțit în scheletul axial (coloana vertebrală), torace (sternul și coastele), craniul, scheletul membrelor și centurile acestora [10] .
Craniul de pasăre aparține tipului diapsid [24] [25] . Ea distinge craniul cerebral ( lat. neurocranium ), inclusiv cutia creierului (cranian) în sine, regiunea nazală și regiunea orbitelor și craniul visceral ( lat. splanchnocranium ), care include ciocul, oasele palatine și aparatul hioid. . Craniul este puternic îngustat și alungit în față, are orbite uriașe și un sept interorbital solid subțire, craniul este umflat și deplasat înapoi, arcul zigomatic superior și fosa sunt reduse. În același timp, craniul păsărilor dezvăluie multe asemănări cu craniul reptilelor . Reptilele dispărute pterozaurii (Pterosauria) demonstrează o asemănare deosebită, deși, conform lui Shulpin, este rezultatul evoluției convergente cu un stil de viață similar (zborul) [26] . Ornitologul rus Felix Yanovich Dzerzhinsky a remarcat, de asemenea, că în craniul păsărilor există mai multe articulații mobile diferite decât la șopârle [27] .
Datorită creierului mult mai mare al păsărilor, craniile acestora ies puternic în evidență în comparație cu reptilele [24] [26] . Creșterea sa s-a datorat creșterii oaselor frontale, parietale și scuamoase pereche, precum și a unui complex de oase sfenoide laterale . Orbitele mărite au comprimat regiunea bucală a craniului și au dus la dispariția barelor din spatele orbitelor și dintre cele două fose temporale [25] . La păsări, oasele craniului se îmbină la o vârstă fragedă, formând articulații fără sudură, crescându-i astfel rezistența și reducând nevoia de material [24] [2] [9] . Acest lucru a devenit posibil datorită dimensiunii neschimbate a păsărilor adulte [28] . Cel mai puțin dintre toate oasele craniului sunt conectate la struț ( Struthio camelus ) și pinguini ( Spheniscidae ), care nu duc un stil de viață zburător [26] .
Craniul păsărilor, ca și craniul reptilelor, are cineticitate sau cinetism - mobilitatea maxilarului superior în raport cu craniul [24] [29] [2] [30] . Spre deosebire de mamifere, păsările își mișcă atât fălcile superioare, cât și cele inferioare [28] . Maxilarul inferior al păsărilor, sau mandibula, este împărțit în două părți printr-o secțiune flexibilă, care vă permite să extindeți intrarea în faringe , necesară pentru înghițirea prăzilor mari sau pentru un aparat de filtrare [24] . Secțiunea flexibilă are o formă diferită la diferite specii [30] .
Cinetica craniului de pasăre se realizează prin diferite mecanisme [24] [29] [2] [30] . La unele păsări, aceasta este o placă flexibilă în regiunea nasului , formată din corpul osului nazal , care servește ca suspensie a ciocului superior. Palatul dur și arcul zigomatic conectează partea inferioară a mandibulei de pătrat . Acestea se deplasează longitudinal și sincronizează mișcările de sus și de jos ale mandibulei cu mișcările de balansare ale pătratei [24] . La altele, ciocul superior este tăiat de o nară lungă longitudinală și este în natură tulpină, curbat la nivelul narii [24] . În orice caz, regiunea orbitelor la păsări rămâne imobilă, iar pentru acestea conceptul de mezocinetism, atunci când zona flexibilă este situată între oasele parietale și frontale , nu este aplicabil [29] . Cineticitatea craniului face posibilă absorbția sarcinilor asupra acestuia sub acțiunea forțelor de lucru cu erori aleatorii și, de asemenea, face posibilă manipularea obiectelor din cioc [24] . În secolul al XIX-lea, oamenii de știință clasificau păsările pe baza tipurilor de palat și, deși această clasificare nu a fost pe deplin confirmată, păsările palatine antice cu mandibulă tare, capabilă doar să absoarbă șocurile, sunt în contrast cu neopalatinale , cu o articulație mai mobilă. [24] [31] .
Coloana vertebrală la păsări este împărțită în cervicală, toracică, lombară și caudală [32] , care au caracteristici proprii [11] . Deci, pentru toate părțile coloanei vertebrale, cu excepția colului uterin, care are o mare flexibilitate, multe vertebre sunt topite, ceea ce duce la compactitatea și inactivitatea scheletului corpului păsărilor [2] și are o importanță deosebită în timpul zborului. . Vertebrele lombare, sacrale și caudale fuzionează într- un sacru compus ( lat. synsacrum ), toracică (la unele specii [33] ) în osul dorsal ( notarium sau os dorsale ) și caudal (la majoritatea speciilor) în pigostilul ( pygostylus ) . Vertebrele păsărilor sunt de tip gastrocentral [34] . Numărul total de vertebre variază de la 39 la 63 [28] .
Cea mai lungă și mai mobilă este regiunea cervicală. Conține de la 9 la 25 de vertebre [11] (după alte surse, de la 11 la 22 [35] , sau de la 11 la 25 [2] [28] ). Craniul este legat de coloana vertebrală printr-un condil occipital ( lat. condylus occipitalis ) [24] [25] [2] , ceea ce indică, de asemenea, relația lor strânsă cu reptilele [36] . Rotația capului se realizează între craniu și atlas (I vertebrea cervicală), ca la reptile. Atlasul și epistrofeul , prima și a doua vertebră cervicală, au o mobilitate crescută de flexie-extensie [11] [35] , iar în ele se păstrează hipocentri [34] . Coastele cervicale sunt puternic scurtate și aderând imobil de corpurile vertebrale [11] [37] , ale căror suprafețe articulare sunt în formă de șa. O flexibilitate deosebită a gâtului se realizează datorită faptului că spațiile articulare nu interferează cu mobilitatea reciprocă a vertebrelor, ele trec tangenţial la traiectoriile lor arcuate [11] . Vertebrele gâtului sunt heterocele, sau diferit concave (anteroconcave când sunt privite de jos și posterior concave când sunt privite din lateral) [34] [28] . Centrul de rotație este situat în spatele celor două vertebre [38] . Multe păsări își pot întoarce gâtul cu 180°, unele până la 270° și, de asemenea, îl pot îndoi. Datorită unui condil occipital, păsările au o mobilitate mare a capului în raport cu gâtul [2] .
Coloana vertebrală toracală a majorității păsărilor este inflexibilă. Are de la 3 la 10 vertebre, de obicei de la 5 la 8 [28] . Vertebrele regiunii toracice și coastele toracice conectate mobil cu acestea ajung la stern și participă la formarea toracelui [39] . La porumbei , pui și o serie de alte grupuri, un anumit număr de vertebre toracice (de la 2 la 6) sunt fuzionate în osul dorsal [33] . Unul dintre cele mai mari oase din scheletul păsării este sternul . Acest os subțire cu ferestre mari se extinde adesea în jos dincolo de cavitatea toracică , formând o secțiune semnificativă a peretelui abdominal . Partea inferioară a sternului este ocupată de chilă ( lat. carina sau crista sterni ). Este prezent la toate păsările zburătoare și la pinguini, deoarece îi sunt atașați mușchii zburători puternici și foarte dezvoltați (mușchii subclaviei și pectorali mari). Chila înaltă asigură plasarea mușchilor zburători principali atașați de aceasta fără amenințarea de a le strânge [39] . Cu cât chila este mai mare, cu atât pasărea este mai adaptată la zbor. Păsările colibri (Trochilidae) au cea mai mare chilă în raport cu dimensiunea corpului , chila este absentă la păsările mari fără zbor, în special la struți, emu ( Dromaius novaehollandiae ), rhea ( Rhea ), cazari ( Casuarius ) [40] . Mai mult, la ratite (Ratitae), chiar și la vârsta adultă, sternul nu crește întotdeauna împreună [4] . Coastele constau din secțiunile vertebrale și sternale cu o articulație mobilă. Secțiunea vertebrală mai mare la păsări (cu excepția lui Palamedes [41] ) este echipată cu un proces uncinat ( lat. processus uncinatus ) care iese în spate și care acoperă coasta următoare [39] [42] [28] în exterior . Din cauza acestor procese, mușchii intercostali externi sunt atașați de-a lungul coastelor, și nu oblic [43] . Astfel, la inhalare, secțiunea vertebrală a coastelor se rotește înainte, iar sternul se îndepărtează mai mult de coloană [39] [42] .
Coloana vertebrală sacră este întărită, la păsări se formează un sacru complex , care este format din ultima vertebră toracică, lombară, sacră și mai multe vertebre caudale [44] [40] . În total, numărul vertebrelor din sacrul compus variază de la 10 la 23 [40] [28] . Unii cercetători cred că complexul sacru este format numai din vertebrele sacrale și nu include vertebrele altor departamente [45] . Vertebrele sunt legate de oasele iliace ale pelvisului, garantându-i rigiditatea absolută. Jumătățile bazinului, care sunt lipsite de alte conexiuni [44] [46] [40] , se sprijină pe complexul sacru .
Secțiunea cozii a coloanei vertebrale este formată din aproximativ șase vertebre mobile ale secțiunii anterioare și aproximativ șase vertebre ale secțiunii posterioare, fuzionate într-un pigostil (os coccigian) [44] , pe ale căror suprafețe laterale sunt bazele penelor cozii. evantaiat. În acest fel pigostilul susține penele cozii [2] . Potrivit altor surse, numărul vertebrelor din regiunea caudală variază de la 4 la 9 [40] . În comparație cu reptilele, secțiunea de coadă a păsărilor este mult mai mică, deoarece nu este necesară o coadă mare pentru a se echilibra cu un cap mic în jurul centrului de greutate [12] . Conform altor presupuneri, coada mare a dinozaurilor a jucat rolul unui suport suplimentar [47] . La majoritatea ratitelor (Palaeognathae), inclusiv unele zburătoare ( tinamu -like , Tinamiformes), vertebrele caudale posterioare nu se contopesc și nu formează un pigostil [48] .
Scheletul membrelor include umărul și centura pelviană, precum și membrele anterioare și posterioare libere atașate de acestea [40] . Membrele libere constau din secțiuni tipice - umăr , antebraț și mână - și sunt dispuse conform schemei generale [49] [50] .
Brâul scapular al păsărilor este alcătuit dintr-o pereche de clavicule , coracoizi și omoplați și este foarte durabil [51] [40] . Omoplații în formă de sabie sunt inactivi, iar claviculele subțiri, crescând împreună, formează o furcula ( lat. furcula ) [2] . Coracoizii puternici și lungi măresc spațiul pentru mușchii pectorali și supracoracoizi, dar în același timp duc articulațiile umerilor mult înainte și în sus, ceea ce ajută la combinarea centrului de greutate cu punctul de aplicare al ridicării aripilor . Conexiunile mobile din interiorul centurii de umăr vă permit să combinați rezistența sa ridicată cu mobilitatea ridicată a pieptului [51] .
Scheletul aripii aviare include toate părțile tipice ale unui membru și este format din humerus, radius, ulna și oasele mâinii [49] . Aripa are un set de mușchi speciali, tendoane și membrane piele și nu poate fi extinsă complet. Oasele aripii sunt mereu în unghi unele față de altele, iar secțiunile sale se pot deplasa doar în planul aripii [46] datorită capetelor mari de relief ale oaselor de care sunt atașați mușchii [2] . Umărul și antebrațul sunt aproape neschimbate [49] [2] , iar mâna este puternic transformată: părți ale metacarpului și încheieturii mâinii sunt topite într-un os metacarpian complex, sau cataramă (conexiune intercarpiană [36] ). În plus, un număr de oase ale mâinii au fost reduse — s-au păstrat doar trei degete [49] [52] [2] [53] . Conform datelor anatomice, paleontologice și moleculare, acestea sunt degetele 1, 2 și 3, iar conform datelor embriologice - al 2-lea, al 3-lea și al 4-lea. Această discrepanță a fost explicată în mod variat; cel mai probabil, rudimentele degetelor 2-4 la păsări au început să urmeze programul genetic pentru dezvoltarea degetelor 1-3 (vezi Aripa păsării ) [54] [55] . Ocolind numerele, oamenii de știință le numesc adesea înaripate, mari și mici [56] [55] [52] . O aripioară este atașată de degetul aripii [ 2] . Degetul mare este cel mai dezvoltat. El are de obicei două falange , în timp ce restul au câte una. La unele păsări, ghearele de pe degetele aripii ies dincolo de falange [53] . Penele de zbor primare sunt atașate de catarama și falangele degetelor; numărul de pene atașate fiecărui os este o caracteristică importantă în clasificarea păsărilor [28] . Păsările moderne care nu zboară, în special pinguinii și kiwii, au o structură a aripilor similară cu alte păsări, dar dimensiuni reduse ale oaselor [53] .
Centura pelviană este formată din perechi de oase iliace , ischiatice și pubiene [57] . Oasele pubiene subțiri sunt înclinate înapoi, ca la dinozaurii din ordinul ornitischiilor , deși această similitudine este rezultatul evoluției convergente. Oasele pubiene sunt atașate de marginea exterioară a oaselor ischiatice [46] . La majoritatea păsărilor, pelvisul este deschis - jumătățile sale sunt atașate doar de regiunea sacră și sunt lipsite de alte conexiuni - adică oasele pubiene și ischiatice nu se conectează la capetele lor de oasele corespunzătoare din partea opusă [44] [46] . Această structură a permis păsărilor să depună ouă mari [2] [58] [4] . Un bazin închis (prezența unei articulații pubiene) se observă numai la struți, ale căror ouă sunt mici în comparație cu corpul, în timp ce capetele posterioare ale oaselor pubiene sunt topite a doua oară, aparent datorită adaptării mari la alergare [58]. ] . Îndoirea genunchiului la păsări este întoarsă înainte, articulația genunchiului este adiacentă coastelor și este situată la nivelul spatelui pieptului. Astfel, trunchiul atârnă în jos între membrele posterioare [5] [59] . La păsările acvatice și în special la păsările scufundătoare, în special la păslănii și la grebii, a existat o alungire și o îngustare relativă a pelvisului în comparație cu majoritatea celorlalte păsări din cauza convergenței capetelor femurale, ceea ce a dus la o scădere a ariei secțiunii transversale a corpul [60] .
Coapsa este scurtă și inactivă, tibia este alungită, peroneuul este redus și parțial fuzionat cu tibia [2] . Articulația genunchiului este acoperită în față de rotula, care este deosebit de bine dezvoltată la păsările scufundătoare [61] . Tibia fuzionează cu oasele proximale ale tarsului ( calcaneus și talus ) într-un singur os - tibiotarsus ( lat. tibiotarsus ). Rândul distal de oase al tarsului și toate oasele metatarsului fuzionează într-un tars lung și subțire [62] [5] [2] , ceea ce dă o articulație suplimentară pe picioare și mărește lungimea pasului. Tarsul este mai ales alungit la păsările semiacvatice ( lipicitori , ciobi , macarale ) [63] . Articulația intertarsiană dintre tars și tibie se desfășoară astfel între rândurile de osicule tarsiene (joncțiunea intertarsiană) [2] [36] .
Pe picior sunt de obicei patru degete [5] [2] , numărul de falange în care variază de la 2 la 5 [2] . În legătură cu adaptarea la alergarea pe o suprafață plană, degetul din spate poate fi redus [2] [64] . Uneori numărul degetelor este redus la două ( struț african ) [64] . Ultima falangă a fiecărui deget este acoperită de o gheară bine dezvoltată [57] . În marea majoritate a cazurilor, aranjamentul degetelor păsărilor este trei înainte și unul înapoi, se numește laba anizodactil; în plus, în funcție de direcția degetelor, păsările sunt împărțite în labe zigodactile, heterodactile, pomprodactile [2] [65] , și chiar sindactile, când degetele sunt parțial sau complet topite. Tarsul și degetele aproape lipsite de mușchi sunt încurcate cu tendoanele mușchilor coapsei și ai piciorului inferior [2] [64] , datorită cărora, de exemplu, îndoirea piciorului aduce automat degetele împreună, crescând tenacitatea apucării ramurii. [2] [28] . Nucifraga caryocatactes nu are mușchii scurti pe trei degete [ 64] .
Pintenii (excrescente osoase mari acoperite cu o teaca cornoasa) [66] la pasari pot fi localizati in diferite parti ale scheletului membrului. Pintenii pe aripi sunt caracteristici cazarului ( Casuarius ), palameedelor ( Anhimidae ), unor păsări de coastă ( Charadriidae ), plovierilor albi ( Chionidae ) și jacanilor ( Jacanidae ), pintenii pe tars - masculi anseriformes și galliformes. Adesea păsările prezintă pinteni în timpul comportamentului agresiv. Cocoșii domestici pot lupta până la moarte folosind pinteni. Pintenii nu au nimic de-a face cu ghearele [57] . Ghearele rudimentare slab dezvoltate sunt prezente la unele păsări pe primul (unele păsări de pradă, gâște , palameeds ) și pe al doilea degete ale aripii ( hoatzin , cazuari , kiwi ) [66] .
O asemănare semnificativă în structura membrelor posterioare ale păsărilor și dinozaurilor este asociată cu capacitatea lor de a merge pe două picioare, sau cu bipedismul [67] . În secolul al XX-lea, a predominat opinia că trecerea la bipedalitate s-a produs datorită transformării membrelor anterioare în aripi. Oamenii de știință moderni consideră că, dimpotrivă, a fost o condiție necesară pentru apariția zborului [68] .
Trecerea la utilizarea doar a membrelor posterioare pentru mișcare a fost însoțită de o creștere a rigidității regiunilor lombare și sacrale [6] . Oasele pubiene ale păsărilor și ale unor dinozauri bipedi sunt cu fața în spate. Oamenii de știință atribuie acest lucru unei schimbări a centrului de greutate al corpului înapoi. Motivul acestei schimbări a fost citat ca o tranziție la bipedism sau dezvoltarea membrelor anterioare puternice, ca în Archaeopteryx [6] . Coada mare și grea a dinozaurilor bipedi ar fi putut servi drept suport suplimentar. Reducerea parțială a cozii și formarea ulterioară a unui pigostil s-a produs din cauza deviației înapoi a primului deget al membrului posterior, la dinozaurii cu o coadă lungă rigidă, dezvoltarea piciorului s-a produs diferit [47] . Acest proces pare să se fi derulat în paralel la păsări și la dinozauri [59] . În general, piciorul anizodactil, care are și o capacitate de prindere mai bună și permite mișcarea încrezătoare atât pe sol, cât și de-a lungul ramurilor, este ancestral păsărilor [47] . Pe acest fond se remarcă pterozaurii care, în procesul de schimbări evolutive nereușite, nu s-au putut deplasa complet pe două picioare, ci au dezvoltat o aeronavă fundamental diferită de păsări [6] .
Păsările și dinozaurii au dezvoltat în paralel și orientarea parasagitală a membrelor posterioare, în care picioarele sunt situate de-a lungul corpului și nu distanțate lateral. Aceste transformări sunt asociate cu prezența unei articulații intertarsale cu o axă orizontală de rotație. Scheletul pelvin al păsărilor are o orientare tipică a elementelor, în ciuda diversității sale funcționale (capacitatea de a înota, de a se scufunda, de a trăi pe copaci și pământ și de a ține prada). În același timp, membrele posterioare ale dinozaurilor au o singură specializare - bipedismul [6] .
Există mai multe ipoteze pentru apariția zborului. Cele mai populare sunt ipoteza „copacului” (sau „de sus în jos”) și ipoteza „alergării” (sau „de la sol în sus”). În prima ipoteză, păsările au evoluat din codoți , iar în a doua, din dinozauri teropode . Ambele teorii se bazează pe structura membrului posterior. Un membru asemănător unei păsări cu un tars alungit, articulație intertarsală și fibula redusă s-ar fi putut dezvolta la păsări și dinozauri în paralel sau s-ar fi putut moșteni de păsări de la dinozauri [69] .
Modificările la nivelul membrelor posterioare nu au avut niciun efect asupra poziției membrelor anterioare, care au rămas distanțate lateral la păsări, dar au trecut la o orientare parasagitală la dinozauri. În același timp, membrele anterioare, eliberate de funcția de sprijin, au avut oportunități ample de schimbări evolutive [68] . Susținătorii ipotezei alergării cred că zborul s-a format prin alergare rapidă, sărituri și apoi planare. Este posibil ca membrele anterioare să fi fost folosite pentru apucare după un salt sau ca „plase de captare a insectelor”, animalele le-ar putea legăna pentru a se ajuta în timpul săriturii. Conform ipotezei arborelui, strămoșii păsărilor se cățărau în copaci cu ajutorul membrelor anterioare, iar de acolo plănuiau, după care treceau la zbor [69] .
Potrivit unei ipoteze, strămoșii terestre ai păsărilor, în timp ce alergau cu viteză mare, făceau mișcări fluturale cu membrele lor anterioare cu pene, care aveau mobilitate mare. Membrana zburătoare a fost formată din elementele care se mișcă cel mai rapid ale membrului. Zborul fluturat a stat la baza zborului zburător al păsărilor. Conform unei alte ipoteze, tranziția evolutivă a avut loc de la zborul de planare la zborul de batere, în timp ce membrana interdigitală s-a format ca o prelungire a aripii de planare [68] . Ornitologul belarus Ivan Alexandrovich Bogdanovich pune la îndoială caracterul adecvat al membrului toracic pentru cățărare sau agățat înainte de transformarea sa într-o aripă. Mâna de prindere este alungită, primul deget se opune restului, iar mușchii mâinii sunt dezvoltați. Cu toate acestea, deja în Protoavis texensis , un posibil strămoș al păsărilor cu coadă în evantai , numărul degetelor membrelor anterioare este redus la trei, tendoanele care leagă mâna cu ulna, iar mușchiul supracoracodal care ridică membrul [47] sunt puternic. dezvoltat .
Aripa cu pene poate oferi zbor activ chiar și cu o masă moderată de mușchi zburători. Prin urmare, la păsările fără specializări înguste - asemănătoare puiului - masa mușchilor membrelor anterioare și posterioare este comparabilă, ceea ce a contribuit la dezvoltarea lor paralelă, deși în formele specializate masa unuia sau altuia poate predomina brusc [47] . În plus, păsările moderne prezintă un echilibru între lățimea umărului și brâul pelvin [4] . Pentru un zbor stabil, este necesar ca centrul de greutate să fie aproape de articulațiile umerilor, iar pentru mișcarea solului - de articulațiile genunchiului. Păsările redistribuie greutatea prin lungirea membrelor anterioare [70] .
Scheletul păsărilor ajută cercetătorii să le studieze musculatura și localizarea organelor interne [71] . Oasele servesc drept pârghii pentru mișcarea mecanică a mușchilor, iar procesele se formează de obicei la punctele de atașare ale mușchilor, care permit paleontologilor să clasifice fosilele de păsări care nu au nicio urmă de mușchi [13] .
De obicei, scheletul este îndepărtat de la păsările cu pielea, penajul sau țesuturile interne deteriorate. Pentru păsările deosebit de rare, atât scheletul, cât și pielea ar putea avea nevoie să fie conservate. Dacă de obicei picioarele și ciocul sunt ținute împreună cu pielea, atunci în acest caz rămân cu tot scheletul [71] . Scheletul păsării este foarte fragil și necesită tehnici speciale pentru a-l îndepărta fără deteriorare [71] . În pregătirea procesului, carcasa este înmuiată în apă fierbinte [71] sau într-o soluție de formol [72] ca la mamifere, dar acest lucru poate duce la deteriorarea oaselor [71] . Formalina nu pătrunde bine sub penele păsărilor, astfel încât acestea sunt mai întâi înmuiate în alcool [72] , iar înainte de prelucrarea finală sunt fierte câteva minute într-o soluție de sifon [73] . O modalitate mai puțin riscantă este utilizarea gândacilor de piele (Dermestidae), care mănâncă carne din oase. Când lucrați cu gândaci, pielea, organele interne și mușchii sunt îndepărtate în primul rând, care pot fi separate fără a deteriora scheletul. În același timp, păsările lasă ochii . Apoi, carcasa este fixată într-o poziție în care labele și aripile sunt apăsate pe corp și așezate pe folie de aluminiu (gândacii pot mânca hârtie). După uscare, recipientul cu scheletul este așezat cu gândacii, care mănâncă carnea rămasă, iar apoi la frigider pentru a preveni răspândirea gândacilor prin laborator [71] .
Porumbelul de stâncă ( Columba livia ) și cioara cu glugă ( Corvus corone ) sunt considerate obiecte clasice în studiul scheletelor de păsări . Pentru a studia scheletul capului, craniul puilor este pregătit în stadiul de eclozare pentru păsările puiet și în a 7-a-10-a zi pentru pui [73] .