Acantode

†  Acantozi

Cheiracanthus murchisoni, Acanthodes bronni, Climatius reticulatus, Ischnacanthus gracilis, Parexus recurvus, Gyracanthus formosus, Diplacanthus crassissimus
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciClasă:†  Acantozi
Denumire științifică internațională
Acanthodii Owen , 1846
Detașamente
Geocronologie 430–252 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Acanthodes [1] [2] , sau cu dinți înțepător [1] ( lat.  Acanthodii , fost Acanthodei ), este o clasă de pești dispăruți . Conform rezultatelor unor studii recente, acantozii sunt o grupă parafiletică aparținând grupului de tulpini din clasa peștilor cartilaginoși [3] [4] [5] .

Numele taxonului datează de la numele genului său Acanthodes , care a fost primul care a primit o descriere științifică. Rangul acestui taxon a variat; privită ca o clasă din 1940 . Studiul acantozilor datează din 1829, iar în anii 1833-1845, în lucrările lui L. Agassiz, s-a format o idee despre ei ca grup bine definit de pești paleozoici. De atunci, acantozii au fost studiati de mulți paleontologi, care au extins radical gama de informații despre volumul taxonului, structura și clasificarea acantozilor . Fosile de acantozi au fost găsite în sedimente de la mijlocul Silurianului până la sfârșitul Permianului ; dispariția acantozilor este asociată cu extincția în masă a Permianului .

În structura lor, acantozii combină trăsături care sunt, de asemenea, caracteristice altor grupuri de animale cu falci paleozoice, care diferă prin prezența spinilor înotătoarelor bine delimitați în fața tuturor înotătoarelor, cu excepția aripioarei caudale . Trăiau atât în ​​mări, cât și în corpuri de apă dulce; printre ei predominau hrănitorii de plancton şi prădătorii . Clasa include patru ordine, precum și un număr de genuri de poziție taxonomică neclară .

Numele și rangul taxonului

Pentru prima dată, numele Acanthodii (în rusă „acanthodes”) pentru grupul taxonomic al peștilor paleozoici a fost introdus în 1844 în prelegerile sale susținute pentru Colegiul Regal al Chirurgilor din Anglia (publicat în 1846 [6] ), zoologul englez. Richard Owen  - ca echivalent latin pentru numele introdus de naturalistul elvețian Louis Agassiz al numelui francez Acanthodiens [7] [8] . Ambele nume sunt derivate din numele genului Acanthodes   Agassiz, 1833  , primul dintre genurile de Acanthodes care a primit o descriere științifică . La rândul său, numele acestui gen este derivat din altă greacă. adjectivul ἀκανθώδης „înțepător”, corespunzător substantivului ἄκανθα „spin, spin”; este asociată cu prezența în acantozi a spinilor înotătoare bine dezvoltate și de obicei numeroși [9] [10] .

Owen a dat grupului rangul de trupă ; în 1909 zoologul englez Edwin Goodrich l-a ridicat la o subclasă [11] . În 1940, ihtiologul sovietic L. S. Berg în lucrarea sa „The system of fish-like and fish, now living and fossils” [12] a dat acestui grup rangul de clasă [13] .

Istoria studiului

Istoria studiului acantozilor datează din 1829, când paleontologul german Heinrich Bronn din Heidelberg a menționat în articolul său [14] resturile fosile de pești paleozoici găsite în vecinătatea Saarbrücken . După ce a studiat aceste descoperiri, păstrate în colecția Bronn, Louis Agassiz a propus în 1832 [15] să dea acestui pește numele de Acanthoessus bronnii ; în 1833, după ce a început să lucreze la tratatul său fundamental „Recherches sur les poissons fossiles” (1833-1843, 5 volume), a dat în el o descriere științifică a acestei specii, redenumită Acanthodes bronni (atunci era singura specie din compoziție ). genul Acanthodes ) [16] .

Inițial, Agassiz a atribuit genul Acanthodes familiei pe care a evidențiat-o Lépidoïdes , pe care a atribuit-o peștilor ganoizi (pentru ordine și familii, el a folosit nu latine, ci nume franceze) [17] . Mai târziu, omul de știință (după ce a introdus în considerare noi genuri de pești dispăruți similari cu Acanthodes ) și-a schimbat punctul de vedere și a evidențiat o familie separată Acanthodiens , care în 1843 includea 4 genuri: Acanthodes , Cheiracanthus , Diplacanthus și Cheirolepis (în 1860, paleontologul rus H.I. Pander a respins acest din urmă gen ca aparținând acestui grup și l-a atribuit noii familii Cheirolepidae [18] , care este considerată în prezent drept una dintre ramurile bazale ale trunchiului evolutiv al pești cu aripioare raze [19 ] ) [20] . Astfel, conceptul de acantozi a intrat în literatura științifică [21] [22] . Tratatul lui Agassiz a descris sau a menționat doar genurile Climatius , Gyracanthus , Onchus , Oracanthus , Parexus , Plectrodus , cunoscute doar din descoperirile de ihtiodorulite individuale ( spioare de înotătoare) și, prin urmare, incluse de autor în grupul combinat „Ichthyodorulites”. „ [23 ] [24] ; aceste genuri sunt denumite acum și Acanthodes [25] [26] .

În 1844-1845, Agassiz a publicat o nouă lucrare importantă , Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges , în care a descris noi specii din genurile pe care le descrise anterior, a furnizat descrieri științifice pentru acele genuri pentru care acest lucru nu a fost făcut în precedentul. tratat și, de asemenea, a adăugat grupului „Ichthyodorulites” încă 3 genuri: Cosmacanthus , Haplacanthus și Homacanthus [27] , acum atribuite acantozilor [28] . acantozilor în a doua jumătate a secolului al XIX- a fost continuat de H.I. _ _ , A. Woodward și alți paleontologi; În același timp, opinia lui Agassiz că acantozii aparțin peștilor ganoizi a fost respinsă și au fost incluși ca ordin independent în subclasa Elasmobranchii [8] [29] .

În prima jumătate a secolului al XX-lea, în lucrările lui W. Bryant , K.-H. Hoppe , E. Nielsen , F. Brotzen , W. Gross , J.-P. Leman , J. Moy-Thomas , D. Watson , E. Stensche , A. Romer morfologia și histologia Acanthodes au fost studiate în detaliu . Totodată, D. Watson a propus în 1937 unirea acantozilor (în rang de detașare) împreună cu 4 ordine de placoderme în clasa Aphetohyoidea, care dintre maxilare ( Gnathostomata ) s-ar opune grupului Pești, care include clase de cartilaginoase. și pește cu oase; totuși , L. S. Berg în 1940 a respins convergența acantozilor cu placodermele și a fundamentat separarea lor într-o clasă separată de pești [30] [31] .

Cercetările privind structura și clasificarea acantozilor au continuat în a doua jumătate a secolului al XX-lea; aici ar trebui să fie numele lui E. Jarvik , T. Erwig , R. Denison , R. Miles , J. Valiukevichus , J. Long [13] [30] [32] [33] mentionat . În ceea ce privește poziția sistematică a acantozilor între alte clase de mușcăruri, la acea vreme a predominat punctul de vedere conform căruia acantozii aparțin grupului de tulpini a peștilor osoși și sunt un grup soră pentru cei din urmă [34] [35] .

La începutul secolului al XXI-lea au continuat descoperirile de noi genuri de acantozi, iar în studiul filogeniei acantozilor au început să fie aplicate metodele de filogenetică computațională , ceea ce a dus la o schimbare a ideilor despre sistemul sistematic. pozitia acantozilor. Viziunea acantozilor ca grup parafiletic a devenit practic general acceptată [22] [36] . În același timp, în majoritatea publicațiilor, acantozii se încadrează în grupul de tulpini a peștilor cartilaginoși (și nu a celor osoși), iar subdiviziunile individuale ale acantozilor formează împreună mai multe ramuri bazale în grupul total de pești cartilaginoși [3] [4] ; aceste rezultate necesită totuși o confirmare ulterioară, pe baza implicării în analiza genurilor de acantozi care nu sunt încă implicate în aceasta și a găsirii de sinapomorfii convingătoare [22] .

Studiul acantozilor ca una dintre cele mai vechi grupuri de animale cu falci, combinând caracteristicile principalelor clase de pești, prezintă un interes considerabil pentru zoologie, în special pentru clarificarea istoriei evolutive și a relațiilor filogenetice ale peștilor [37] . Unele specii de acantozi prezintă, de asemenea, un anumit interes ca indicatori biostratigrafici [38] [39] .

Istoria evoluționistă

În zăcămintele paleozoice au fost găsite rămășițe fosile de acantozi din Silurianul mijlociu ( Wenlock , acum 430 de milioane de ani) până la Permianul târziu (acum 252 de milioane de ani) [40] . Într-o epocă anterioară ( Ordovicianul târziu și începutul Silurianului) sunt microrămășițe (reprezentate prin solzi împrăștiați, dinți individuali , rar - spini de înotătoare sau fragmente osoase exoscheletice împrăștiate ), care probabil pot fi atribuite acantozilor, dar acest lucru nu se poate face cu certitudine [13] [39] . Cu toate acestea, pentru o perioadă ulterioară, descoperirile de exemplare întregi sau amprente distincte de acantozi sunt rare și se găsesc în principal în depozitele Oldred din Marea Britanie și unele regiuni din Canada , Devonianul din Severnaya Zemlya și Carboniferul inferior din Minusinsk de Nord. depresii ; în alte regiuni, paleontologii se ocupă de obicei doar de resturi fragmentare ale exoscheletului [41] , deși acolo se pot găsi uneori exemplare relativ complete (se pot aminti, de exemplu, pe cele găsite de J. Long, respectiv, la sfârșitul secolului XX. , în sud-estul Australiei și în Antarctica de Est rămășițe ale reprezentanților genurilor Culmacanthus și Milesacanthus ) [42] .

Aproape toate speciile de acanthodes cunoscute din silurian (aparținând genurilor Climatius , Nostolepis , Poracanthodes , Xylacanthus , etc. [26] [43] ) sunt descrise doar din resturi reprezentate doar de elemente izolate – inclusiv solzi, spini de înotătoare. , spirale dentare, oase maxilare tegumentare. Rămășițele scheletice sunt cunoscute în prezent doar pentru două specii de Przhidolium ishnakanthus : Onchus graptolitarum ( Republica Cehă ; schelet incomplet) și Nerepisacanthus denisoni (Canada; schelet aproape complet) [44] . În Devonian însă, acantozii au atins maxima lor înflorire și diversitate [45] ; din Devonianul inferior , în special, genurile Acritolepis , Brachyacanthus , Brochoadmones , Euthacanthus , Gyracanthus , Ischnacanthus , Mesacanthus , Nostovicina , Parexus , Pechoralepisus , Uracanthus , Uracanthus and în Atopacanthus , Cheiracanthus , Culmacanthus , Diplacanthus , Haplacanthus , Homacanthus , Milesacanthus , Persacanthus , Triazeugacanthus [26] [33] [43] [44] [46] apar în Devonianul mijlociu și superior . Dimpotrivă, în Carbonifer (din care sunt cunoscute genuri destul de bine studiate precum Gyracanthus , Gyracanthides , Homalacanthus , Acanthodes , Acanthodopsis [47] ), numărul de genuri și specii de acantozi a scăzut semnificativ. [37] . Cea mai longevivă familie a fost Acanthodidae , care a dispărut în timpul extincției Permian [48] [49] .

Pe parcursul existenței lor, acantozii au suferit modificări relativ mici (care s-au produs convergent în diferite ordine): alungirea corpului, pierderea învelișurilor branhiale auxiliare și creșterea celei principale, dezvoltarea unor articulații suplimentare între cartilajul palatin-pătrat și craniu, dezvoltarea o articulație între coloana pectorală și centura scapulară, imersarea mai profundă a spinilor în grosimea corpului, scăderea (până la dispariția completă) a numărului de spini intermediari [37] [50] [51] .

Descriere

Acantozii aparțin grupului Eugnathostomata ( o cladă care include toate stomele cu falci minus placodermele ) [52] ; în același timp, ei combină în structura lor trăsăturile altor grupuri care formează această cladă - pești cartilaginoși și osoși . În special, în ceea ce privește structura atât a craniului, cât și a scheletului postcranian , ei sunt asemănători cu peștii cartilaginoși, dar diferă de aceștia din urmă prin prezența osificărilor în scheletul lor intern [35] [53] . Acantozii diferă de toate celelalte Eugnathostomata prin prezența spinilor înotătoare bine pronunțate nu numai în fața dorsalei (ca la mulți pești cartilaginoși și unii osoși [54] ), ci și în fața aripioarelor anale și pereche (adică, în fața tuturor aripioarelor , cu excepția cozii ); mulți reprezentanți dintre înotătoarele pectorale și pelvine aveau și spini intermediari (pre-abdominali) neassociați cu structurile înotătoarelor (de exemplu, Nostovicina avea două perechi de spini pre-abdominali, Ptomacanthus avea  trei perechi, Brachyacanthus și Lupopsyrus aveau  patru perechi, iar speciile din genul Euthacanthus  - patru până la șase perechi [55] [56] ). Scopul pretins al spinilor este de a oferi protecție împotriva prădătorilor [32] . Mai mult, prezența unei coloane vertebrale în fața înotătoarei anale este o caracteristică prezentă în toate ordinele de acantozi, dar absentă la toți ceilalți pești (o potențială sinapomorfie a acantozilor) [22] .

Partea interioară a craniului creierului ( endocranium ) în acantozi este cartilaginoasă, care, totuși, a fost adesea parțial osificată sau calcificată sau a fost acoperită cu un strat subțire de os. O osificare mare cu procese laterale a fost prezentă în partea superioară a carcasei cerebrale, iar la baza acesteia se aflau alte osificații. Pe partea dorsală și pe părțile laterale ale capului, era o acoperire de solzi, tesere sau plăci osoase mici. Ochii Acantozilor erau mari, orbitele erau înconjurate de mai multe plăci osificate; capsulele nazale erau mici și nu prezentau osificații [40] [57] .

Maxilarele superioare și inferioare ale Acanthodes au fost formate din pătratul palatin și cartilajele lui Meckel . Prima dintre ele ar putea avea de la una la trei osificări; în formele timpurii, a fost atașat de craniul creierului cu ajutorul unei hiomandibule , iar în formele ulterioare a mai avut două articulații directe cu acesta. Cartilajul lui Meckel era întotdeauna mai lung decât pătratul palatin; s-a osificat în una sau două părți [58] [59] . Mușchii maxilarului din acantozi erau localizați pe ambele părți ale arcului maxilarului (în placoderme, la interior, la pești cartilaginoși și osoși, la exterior) [35] . Pentru acele genuri de Acanthodes care aveau dinți , se pot distinge trei tipuri de dinți: dinți izolați, spirale dentare și dinți atașați de oasele maxilarului; în același timp, nu a existat o schimbare regulată a dinților în acantozi (spre deosebire de peștii cartilaginoși și osoși moderni) [60] .

Fante branhiale în formele timpurii erau acoperite cu acoperire branhială , atașată de arcul hioid (hioid) și constând din numeroase plăci înguste, numai de jos; în partea de sus, se deschideau liber spre exterior, iar fiecare fantă branhială era acoperită cu propriul înveliș branhial. În formele ulterioare, învelișurile branhiale auxiliare dispar, iar învelișul branhial principal crește și acoperă complet fantele branhiale [35] [61] .

Scheletul axial era de obicei cartilaginos, deși unele forme prezentau osificații ale arcurilor neurale și ale corpurilor vertebrale. Înotătoarele dorsale - una sau două. Înotătoarea caudală este heterocercă. Scheletul intern al aripioarelor era slab dezvoltat [51] . Unele specii aveau osificații ornamentale ale pielii în partea abdominală a centurii scapulare, dar majoritatea Acantodelor aveau doar osificări endoscheletale. Corpul și aripioarele acestor pești erau acoperite cu solzi mici de piele rombici sau în formă de picătură, care creșteau în straturi concentrice [36] . Pe corpul acantodului, solzii erau amplasați în rânduri oblice și erau asemănători solzilor ganoizi caracteristici peștilor primitivi cu aripioare [53] ; totuși, în loc de ganoin , solzii Acantod au conținut durodentină [62] . Conform structurii histologice, solzii acantozilor sunt de obicei împărțiți în două tipuri principale: nostolepis (asemenea solzi aveau o coroană dentinară pătrunsă de tubii dentinari și o bază de țesut osos celular) și acantozi (coroana dentinei era uneori acoperită cu smalț , iar baza era formată din pânză lamelară acelulară) [51] . O analiză detaliată a făcut posibilă împărțirea acestor tipuri în grupuri mai mici; astfel, în cadrul tipului nostolepis se disting în prezent 5 grupe [55] .

Forma corpului majorității acantozilor era zveltă (fusiformă), așa că aparent au înotat bine [40] . De obicei, erau de dimensiuni mici: deși lungimea maximă a corpului acantozilor este de aproximativ 2,5 m, majoritatea speciilor aveau o lungime de 20–25 cm sau mai puțin [13] [53] .

Ecologie

Acantozii au trăit cel mai des în mări (deși o parte semnificativă a acantodilor din Paleozoicul târziu au trăit în corpuri de apă dulce; în special, genul Acanthodes este cunoscut din ambele medii de la Carboniferul inferior până la Permian [13] ) [40] . Rămășițe fosile de acantozi au fost găsite și în zăcăminte marine desalinizate de tip lagunar (cum ar fi, de exemplu, zăcămintele Carboniferului Inferior din bazinele Minusinsk de Nord, unde există numeroase resturi de floră terestră) [37] . Apariția acantozilor în corpurile de apă continentale a fost deja remarcată la sfârșitul Silurianului [63] .

Hrănitorii de plancton și prădătorii au predominat printre acantozi , deși unii dintre membrii clasei erau nespecializați în ceea ce privește dieta lor [40] . Acantozii și-au găsit hrana în principal în straturile mijlocii ale rezervoarelor și la suprafața apei [13] . Printre planctonofage și sestonofage din ecosistemele rezervoarelor de apă dulce din timpul Silurianului târziu și devonianul timpuriu, acantozii au concurat cu filocaride și fără fălci , iar partea superioară a piramidei trofice s-a format, împreună cu prădătorii bentonici de către crabi potcoave și ambush . , prin speciile prădătoare de acantozi (aparținând ordinului Ishnakanthoides [64] ) , care erau principalii prădători nectonici [65] .

Clasificare

În clasificarea sa din 1940, L. S. Berg a subdivizat clasa Acanthodii în 7 ordine: Climatiiformes, Mesacanthiformes, Ischnacanthiformes, Gyracanthiformes, Diplacanthiformes, Cheiracanthiformes și Acanthodiformes [43] . Mai târziu însă, pentru o lungă perioadă de timp, paleontologii au considerat doar 3 ordine în sistemul acestei clase: Climatiiformes , Ischnacanthiformes și Acanthodiformes [ 26] [40] . La începutul secolelor 20-21, o serie de studii au arătat că ordinul Climatiiformes în volumul tradițional era un grup parafiletic (sau chiar polifiletic ) [66] , ceea ce a dus la separarea unor familii de acesta într-un ordin independent. Diplacanthiformes [64] [67] .

Astfel, patru ordine sunt considerate în prezent în clasa Acanthodii [68] :

Un număr de genuri de acantozi (de exemplu, Lupopsyrus , Lupopsyroides , Obtusacanthus ) nu pot fi atribuite în prezent niciunuia dintre ordinele enumerate [36] .

Vezi și

Note

  1. ↑ 1 2 Acanthodes  / S. V. Moloshnikov // A - Chestionare. - M  .: Marea Enciclopedie Rusă, 2005. - S. 327. - ( Marea Enciclopedie Rusă  : [în 35 de volume]  / redactor-șef Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 1). — ISBN 5-85270-329-X .
  2. ↑ Akanthody / D. V. Obruciov  // A - Engob. - M .  : Enciclopedia Sovietică, 1969. - ( Marea Enciclopedie Sovietică  : [în 30 de volume]  / redactor-șef A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 1).
  3. ↑ 1 2 Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P. E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature , 2013, 502  (7440).  - P. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  4. ↑ 1 2 Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Peștii diplacanthid (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) din Devonianul mijlociu al Scoției // Palaeontologia Electronica , 2016, Articolul 19.1.10A.  - P. 1-83.
  5. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 96-98.
  6. ↑ Owen R.  . Prelegeri despre anatomia comparată și fiziologia animalelor vertebrate, susținute la Royal College of Surgeons of England în 1844 și 1846. Partea 1: Pești. - L. : Longman, Brown, Green, and Longmans, 1846. - 308 p.
  7. ↑ Clasa Acanthodii . // Website Systematic Biology de J. R. Holt și A. I. Carlos. Consultat la 4 februarie 2017. Arhivat din original pe 5 februarie 2017.
  8. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 175.
  9. ↑ Agassiz, volumul I, 1833-1843 , p. 173.
  10. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Consultat la 13 februarie 2017. Arhivat din original pe 15 februarie 2017.
  11. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 176, 181.
  12. ↑ Berg L. S.  Sistemul peștilor și peștilor, acum vii și fosile // Tr. Zool. Institutul Academiei de Științe a URSS. - 1940. - V. 5, numărul. 2 . - S. 87-517 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 97.
  14. ↑ Bronn H. G.  . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie , 1829, 2 .  - S. 483-494.
  15. ↑ Agassiz L.  . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie , 1832.  - S. 139-149.
  16. ↑ Agassiz, tomul II, 1833-1843 , p. 3, 19-22.
  17. ↑ Agassiz, tomul II, 1833-1843 , p. 3, 19.
  18. ↑ Woodward, 1891 , p. 461.
  19. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 113.
  20. ↑ Agassiz, tomul II, 1833-1843 , p. 308.
  21. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 175, 181.
  22. ↑ 1 2 3 4 Brazeau M. D., Friedman M. . Caracterele vertebratelor cu falci paleozoice // Zoological Journal of the Linnean Society , 2014, 170  (4).  - P. 779-821. - doi : 10.1111/zoj.12111 . — PMID 25750460 .
  23. ↑ Agassiz, volumul I, 1833-1843 , p. xxxiii.
  24. ↑ Agassiz L.  . Recherches sur les poissons fossililes. Volumul III. Contenent l'Histoire de l'Ordre des Placoïdes . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833-1843. - viii + 424 p.  - P. 6-9, 15-20, 69, 177.
  25. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 187-189.
  26. ↑ 1 2 3 4 Carroll R.  . Paleontologia și evoluția vertebratelor: În 3 vol. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  27. ↑ Agassiz L.  . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (Old Red Gresie) des Îles Britanniques et de Russie . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844-1845. - xxxvi + 171 p.  - P. 32-43, 110-121.
  28. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 185, 190.
  29. ↑ Woodward, 1891 , p. xi-xii, 1.
  30. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 176.
  31. ↑ Berg, 1955 , p. 14:52-53.
  32. ↑ 1 2 Carroll, vol. 1, 1992 , p. 106.
  33. ↑ 1 2 Burrow C. J., Long J. A., Trinajstic K. . Rămășițe dezarticulate acanthodiene și condrichthyane din piatra aztecă din Devonianul Mijlociu Superior, Southern Victoria Land, Antarctica // Antarctic Science , 2009, 21  (1).  - P. 71-78. - doi : 10.1017/S0954102008001521 .
  34. ↑ Janvier, Philippe. Gnathostomata. Vertebrate cu falci . // Proiectul web Arborele vieții (1997). Data accesului: 4 februarie 2017. Arhivat din original la 13 august 2006.
  35. ↑ 1 2 3 4 Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malahov V. V.  . Zoologia vertebratelor. a 2-a ed. - M . : Editura. Centrul „Academia”, 2014. - 464 p. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .  - S. 187-192.
  36. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 97-98.
  37. ↑ 1 2 3 4 Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 182.
  38. ↑ Valiukevicius J. . Acantodieni devonieni din arhipelagul Severnaya Zemlya (Rusia) // Geodiversitas , 2003, 25  (1).  - P. 131-204.
  39. ↑ 1 2 Yurieva Z. P., Valiukevichus Yu. Clinoform carbonat al Devonianului inferior al depresiunii Khoreyver din regiunea Timan-Ural de Nord (stratigrafie, corelație) // Litosfera. - 2014. - Nr 2 . - S. 26-38 .
  40. ↑ 1 2 3 4 5 6 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119.
  41. ↑ Plaksa D.P.  Date noi despre acantozii (Pești, Acanthodii) ai devonianului din Belarus // Litasfera. - 2005. - Nr 2 (23) . - S. 33-37 .
  42. ↑ Stillwell J. D., Long J. A. Frozen in Time: Preistoric Life in Antarctica. - Victoria: Editura CSIRO, 2011. - x + 248 p. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  - P. 66-67.
  43. ↑ 1 2 3 Vizuina C. J. . Peștii acanthodieni cu oase maxilare dentigere: Ischnacanthiformes și Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - P. 8-22.
  44. ↑ 1 2 Burrow C. J., Rudkin D. . Cel mai vechi acanthodian aproape complet: primul vertebrat din formația Bertie siluriană Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  45. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. optsprezece.
  46. ↑ Yuryeva Z.P., Valiukevichus Yu.  Devonianul inferior al zonei structurale Varandey-Adzvinskaya (stratigrafie, corelație)  // Buletinul Institutului de Geologie al Centrului Științific Komi al Filialei Ural a Academiei Ruse de Științe. - 2012. - Nr 5 (209) . - S. 6-10 .
  47. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 189-192.
  48. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 18-19.
  49. ↑ Dearden R. . Fosil focus: Acanthodiens // Paleontology Online , 2015, 5 , Articolul 10.  - P. 1-12.
  50. ↑ Carroll, vol. 1, 1992 , p. 111.
  51. ↑ 1 2 3 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 121.
  52. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 36, 40.
  53. ↑ 1 2 3 Mikhailova I. A., Bondarenko O. B., Obrucheva O. P. . Paleontologie generală. - M. : Editura Moscovei. un-ta, 1989. - 384 p. - ISBN 5-211-00434-5 .  - S. 326-327.
  54. ↑ Carroll, vol. 1, 1992 , p. 85, 122.
  55. ↑ 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversitatea țesuturilor la acanthodieni cu structură histologică de tip Nostolepis // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - P. 635-649.
  56. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Acantodianul Devonian timpuriu Euthacanthus macnicoli Powrie, 1864 din Valea Midland din Scoția // Geodiversitas , 2014, 36  (3).  - P. 321-348. - doi : 10.5252/g2014n3a1 .
  57. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 176, 178.
  58. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 96.
  59. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119, 121.
  60. ↑ Carroll, vol. 1, 1992 , p. 109.
  61. ↑ Berg, 1955 , p. 52.
  62. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 41.
  63. ↑ Ponomarenko, 2012 , p. 108-109.
  64. ↑ 1 2 3 4 5 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 122.
  65. ↑ Ponomarenko, 2012 , p. 109.
  66. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomia devonianului timpuriu Acanthodian Brochoadmones milesi bazată pe fosile corporale aproape complete, cu comentarii privind evoluția și dezvoltarea înotătorilor perechi // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - P. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  67. ↑ 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Devonianul timpuriu Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. pieptene. din Valea Midland a Scoției // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - P. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  68. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98-99.
  69. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98.
  70. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 123-124.
  71. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 100.
  72. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 99.

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice