Chastuhovie

Chastuhovie

Chastukha comună ( Alisma plantago-aquatica ) este specia tip din genul tip al familiei Chastukhove
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:PlanteSub-regn:plante verziDepartament:ÎnflorireClasă:Monocotiledone [1]Ordin:ChastaceaeFamilie:Chastuhovie
Denumire științifică internațională
Alismataceae Vent. (1799), nom. contra.
Sinonime
genul tip
Alisma L. - Chastukha
Rhoda
vezi textul
zonă

Chastukhovye ( lat.  Alismatáceae ) este o familie de plante monocotiledone .

Chastukhovye este o familie aproape cosmopolită , ale cărei specii sunt absente doar într-o parte semnificativă a Arcticii , pe multe insule din Oceanul Pacific , în unele deșerturi și zone muntoase . În emisfera nordică sunt mai bogate decât în ​​sud , iar speciile celor mai mari genuri ale familiei - Arrowhead ( Sagittaria ) și Echinodorus ( Echinodorus ) - sunt deosebit de numeroase în America.

Descriere biologică

Aproape toate chastukhovye sunt ierburi perene care formează rozete, cu un rizom scurt și gros, adesea tuberos , în vârful căruia se formează anual o rozetă de frunze și o tulpină fără frunze care poartă o inflorescență . Adesea, în același an, se formează încă 1-2 inflorescențe într-o anumită secvență. Rizomul sub forma unui tubercul gros, aproape sferic are o Burnatia africană ( Burnatia ) . Ranalisma joasă africană ( Ranalisma humile ) și vârful de săgeată cu spatulă din America de Nord ( Sagittaria spathulata ) aparțin celor câteva anuale [2] . Ambele plante, atingând doar 2-7 cm înălțime, se găsesc pe malurile inundate temporar ale râurilor și lacurilor, precum și pe locul rezervoarelor secate. Ranalisma low - singurul chastukhove cu flori întotdeauna singure pe pedicele scurte , iar în spatula cu vârf de săgeată, picioarele foarte scurte ale inflorescențelor poartă doar un spire de 1-3 flori.

Toate chastukhovye sunt plante iubitoare de umezeală, iar multe dintre ele pot crește atât pe uscat (de obicei, de-a lungul malurilor rezervoarelor, în mlaștini și pajiști mlaștine), cât și în apă, deși inflorescențele sunt aproape întotdeauna ridicate deasupra suprafeței sale. Vârful de săgeată comună ( Sagittaria sagittifolia ) poate pătrunde în corpurile de apă până la o adâncime de 5 m, dar la adâncimi mari nu formează flori și are doar frunze subacvatice liniare. Un exemplu de câteva chastukhovy complet scufundate este Chastukha Wallenberg ( Alisma wahlenbergii ) - o plantă mică cu frunze îngust liniare și picioare scurte, curbate în jos ale inflorescențelor, care trăiește pe fundul nisipos al lagunelor și golfurilor din partea de nord a Mării Baltice . . Inflorescențele sale, purtând doar flori cleistogame , sunt adesea complet scufundate în nisip, astfel încât această specie poate fi ușor confundată cu lăstarii vegetativi tineri ai altor plante acvatice. O privire apropiată - Iarba Chastuha cu frunze ( Alisma gramineum ) are deja două forme foarte diferite una de cealaltă: subacvatică - cu frunze liniare și de obicei și flori cleistogame și terestre - de obicei pitică cu flori chasmogame și frunze cu plăci lanceolate . Forma terestră a fost chiar descrisă ca o specie independentă - arcuate chastuha ( Alisma arcuatum ).

Diversitatea este, în general, caracteristică multor amfibieni. Un bun exemplu în acest sens este vârful de săgeată comun, ale cărui diferite structuri ale frunzelor au fost observate și descrise în 1703 de botanistul prusac Lösel . Dezvoltându-se la fundul rezervoarelor, vârful de săgeată comun formează mai întâi o rozetă de frunze subacvatice sesile larg liniare, apoi frunze cu frunze lungi plutind la suprafața apei cu plăci eliptice sau ușor în formă de săgeată și, în final, frunze lungi cu săgeată. -placi in forma care se ridica deasupra apei. Adesea, numai frunzele plutitoare cu plăci în formă de inimă au o varietate tropicală afro-asiatică de vârf de săgeată guyaneză ( Sagittaria guayanensis subsp.  lappula ( D.Don ) Bogin [ sin. Sagittaria lappula D.Don ] ), iar la speciile nord-americane Arrowhead valkovaty ( Sagittaria teres ) toate frunzele sunt sub apă, sub formă de pețiole aproape cilindrice, transversal cloisonné, fără lame. Frunzele subacvatice larg liniare ale rozetei bazale și frunzele plutitoare cu petiole lungi cu lame eliptice au o endemică europeană  - Luronium plutitor ( Luronium natans ), cu toate acestea, frunzele sale plutitoare se îndepărtează în principal de nodurile unei inflorescențe puternic alungite și plutitoare în apă.  

Frunzele subacvatice liniare ale chastuhovs, care în realitate sunt doar pețiole de frunze puternic expandate, fără lame, au nervuri paralele . Frunzele care plutesc și se ridică deasupra apei, precum și frunzele chastukhovy terestre, sunt clar împărțite într-un pețiol și o placă de diferite forme, de obicei cu nervuri arcuite, iar nervurile principale sunt conectate între ele prin transversal anastomoze . Uneori, de exemplu, în ranalisma cu nas lung ( Ranalisma rostratum ), venele principale pot fi doar 1-2, fără a număra coasta centrală. Bazele pețiolelor sunt adesea extinse în învelișuri scurte libere , în sinusul cărora există de obicei mici solzi intravaginali cu glande care secretă o secreție mucoasă .

Organe generative

Florile bisexuale, mai rar unisexuale, întotdeauna actinomorfe de chastukhovy sunt de obicei colectate în inflorescențe racemozate sau în formă de paniculă situate pe tulpini fără frunze. În nodurile inflorescențelor există doar frunze și bractee modificate, adesea solzoase . Frunzele cu lame bine dezvoltate sunt absente în inflorescențele tuturor Chastukhove, cu excepția Luronium, în care inflorescențele lungi care plutesc în apă poartă frunze plutitoare dezvoltate în mod normal la nodurile care susțin inflorescența lângă suprafața apei. Florile de luroniu se ridică deasupra apei, dând impresia că sunt solitare, mai degrabă decât adunate într-o inflorescență. Inflorescențele foarte ramificate ale unor specii de Chastuha și Caldesia ( Caldesia ) pot atinge un metru înălțime și pot purta flori foarte numeroase. Multe alte specii din diferite genuri ale familiei, de exemplu, vârful de săgeată comună și fructele stelate polisperme ( Damasonium polyspermum ), au inflorescențe racemoze sau umbellate , reduse la o singură floare pe un pedicel scurt în ranalism scăzut. Florile și crenguțele din inflorescențele de chastukhovy sunt aproape întotdeauna aranjate în spirale, cel mai adesea trei. La reprezentanții genului tropical afro-asiatic Wisneria ( Wisneria ), bracteele de la baza fiecărei spirale ale inflorescenței cresc împreună cu părțile lor laterale într-un înveliș în formă de cupă sau în formă de clopot.

Periantul florilor de chastukhovy este împărțit distinct în caliciu și corolă . Caliciul este format din trei sepale verzi, de obicei rămase, adesea chiar extinzându-se în timpul fructificării , iar corola este formată din trei petale albe, mai rar alb-roz sau roz, care cad de obicei în timpul fructificării. La florile cleistogame, inclusiv cele ale chastuchei lui Wallenberg, precum și la speciile de Burnatia și Wisneria, petalele sunt foarte slab dezvoltate sau lipsesc cu totul. Există de obicei șase stamine într-o floare, rareori nouă sau mai multe, cu filamente libere, filiforme sau extinse în partea inferioară și antere bicelulare . Există doar trei stamine în florile de Wisneria. În multe genuri cu șase stamine , inclusiv chastukha, acestea sunt aranjate în perechi în fața petalelor, în alte cazuri șase, nouă sau douăsprezece stamine sunt aranjate în cercuri alternative de trei, cu staminele cercului exterior opuse sepalelor. În vârful de săgeată, echinodorus și genurile înrudite, numeroase stamine sunt dispuse în spirală.

Gineceul este alcătuit din carpele libere, rar (în fructele stelelor ) , fuzionate la bază între ele , al căror număr variază de la trei și șase la numeroase într-un număr nedefinit, iar în acest din urmă caz ​​pot fi învârtite într-un cerc. (la chastuha) sau în spirală pe receptacul puternic convex (în vârful săgeții ). Este interesant că la Chastuha marginile carpelelor nu sunt închise în timpul înfloririi, apoi se închid strâns, dar nici la un fruct matur nu se contopesc între ele. Un stil mai mult sau mai puțin lung, care trece într-un stigmat acoperit cu papile , se îndepărtează fie din partea superioară a carpelului , fie din partea sa interioară sub vârf. În aproape toate genurile familiei, fiecare carpel are un singur ovul bazal sau aproape bazal . Doar fructul stelut este o excepție în acest sens: trei dintre speciile sale au de la două până la șapte ovule în carpel, iar fructul stelut are mai multe semințe - chiar șapte până la douăzeci, asemănând cu reprezentanții familiei apropiate Limnocharisovye .

Fructul chastukhoves, care se formează din gineceu, se descompune de obicei cu ușurință în părți mai mult sau mai puțin numeroase în formă de nucă sau sac, rar (în caldesia) părți în formă de drupă - fructe care conțin câte o sămânță fiecare . Numai în fructele stelate, fructele, care devin stelate datorită creșterii recipientului, rămân conectate între ele pentru o lungă perioadă de timp și conțin adesea mai mult de o sămânță. Constând din fructe aranjate în spirală asemănătoare nucilor, fructele unora, parțial, de exemplu, ranalisma sau baldelli ( Baldellia ), sunt foarte asemănătoare cu fructele unor ranunci . Semințele de chastukhovy sunt lipsite de endosperm și au o coajă netedă sau transversal tuberculată-ridată, prin care strălucește adesea embrionul cu formă de potcoavă, care este foarte caracteristică familiei.

Toți chastukhovye sunt locuitori ai habitatelor mai mult sau mai puțin pline de apă: rezervoare, mlaștini și pajiști mlăștinoase, mergând adesea destul de adânc în apă. Nu numai Luroniul plutește, ci și multe specii de vârf de săgeată în general, de regulă, cresc în apă, având doar frunzele scufundate și plutind pe suprafața apei. Unele specii vegetative efemere , de exemplu, speciile de fructe stelate, pot crește din abundență în locul rezervoarelor de uscare rapidă.

Toate chastukhovy, cu excepția câtorva specii cu flori exclusiv cleistogame, sunt polenizate de diverse insecte și parțial și de melci , deși speciile comune și alte specii ale genului, care cresc adesea în desișuri mari, nu exclud posibilitatea de polenizare a florilor cu ajutorul vântului. Burnatia africană enneandra ( Burnatia enneandra ) poate fi, de asemenea, parțial polenizată de vânt - singurul reprezentant al familiei cu flori unisexuate dioice , care au petale foarte mici și sunt colectate în inflorescențe mari în formă de paniculă. Floarea masculină a acestei plante are nouă stamine și aproximativ douăsprezece carpele rudimentare , în timp ce floarea feminină are aproximativ douăsprezece carpele și adesea una sau două stamine rudimentare. În multe chastukhovy cu flori bisexuale, aparent, apare adesea autopolenizarea . De obicei autopolenizantă, probabil, este forma terestră a chastuka cu frunze de iarbă, care are petale mai mici și coloane mai scurte decât alte specii de chastucha, predominant terestre. Forma sa subacvatică cu flori cleistogame formează trecerea la chastucha Wallenberg absolut cleistogamă.

Numeroase specii de vârf de săgeată, precum și specii de visneria, au de obicei flori de același sex, dar monoice, situate în diferite părți ale inflorescenței: masculin - în partea superioară și femela - în partea inferioară. Deja în vârful de săgeată comună se găsesc adesea flori bisexuale, iar într-un număr de specii tropicale din acest gen, florile inferioare au de obicei un cerc de stamine complet dezvoltate, iar florile masculine superioare sunt rudimente destul de mari ale gineceului. La speciile cu vârf de săgeată , florile superioare înfloresc de obicei mai târziu decât cele inferioare, ceea ce previne parțial autopolenizarea.

La florile chastukhovy, adaptările la entomofilie sunt de obicei culoarea strălucitoare a corolelor și prezența nectarului în flori. Chastukha, Caldesia și multe alte Chastukha au doar nectari septali caracteristici multor monocotiledone în golurile dintre carpele. Speciile de Echinodorus nu au acestea, dar au nectari slab funcționali la baza tepalelor sau în jurul bazei gineceului. La florile cu vârf de săgeată , nectarii slab dezvoltați sunt localizați la baza tuturor staminelor și carpelelor , dar sunt deosebit de puternic dezvoltați la baza staminodelor și carpelelor rudimentare .

Fructele majorității chastukhovy au țesut subepidermic purtător de aer și sunt capabile să plutească la suprafața apei chiar și pentru câteva luni. Abia după distrugerea acestui țesut, semințele cad în fundul rezervorului și germinează. Metoda de distribuție a hidrocorului este completată de altele. Așadar, foarte ușoare și având o „vela” mare datorită prezenței unui chenar în formă de aripă, fructele cu vârf de săgeată se pot răspândi și cu ajutorul vântului. Și mai important este modul de distribuție exozoochoric : fructele multor chastukhas, în special speciile chastukha, pot fi transportate cu bulgări de pământ pe picioarele animalelor și ale oamenilor. Unele specii au diverse excrescențe pe fructele care contribuie la exozoocoria. Fructele tari și ascuțite ale fructului stele, care rămân pe plantă mult timp, pot fi distribuite atât de animale, cât și de vânt, ca un tumbleweed . Cel din urmă mod de distribuție se găsește probabil și în Chastukhovy cu inflorescențe mari, ramificate, inclusiv Chastukha comună. Fructele chastukhovy se găsesc adesea în stomacul peștilor și altor animale, ceea ce indică posibilitatea de endozoochorie. Această metodă de distribuție este mai ales probabilă pentru fructele de tip drupă din Caldesia.

Multe părți se reproduc vegetativ , de asemenea, cu ajutorul lăstarilor de deasupra pământului care se târăsc și se înrădăcinează în noduri (de exemplu, în ranalisma cu nas lung) sau lăstarii subterani târâtori care se termină în muguri de iernare asemănătoare nodulilor (la multe specii de vârf de săgeată). La unele specii de Caldesia și Echinodorus, mugurii vegetativi se formează în inflorescențe în loc de flori, dând naștere la plante tinere după ce inflorescențele se află pe sol umed. Caldesia europeană cu frunze albe ( Caldesia parnassifolia ) se reproduce în principal în acest fel, deoarece rareori produce fructe complet dezvoltate.

Clasificare

În 1827, botanistul belgian Dumortier a înființat două triburi principale în cadrul familiei Chastukhove : Chastukhove propriu-zis ( Alismeae ) cu fructe în spirală și vârfuri de săgeți ( Sagittarieae ) cu fructe aranjate în spirală pe un recipient puternic convex . Majoritatea genurilor familiei aparțin primului trib, dintre care genul Chastukha cu 7 specii și 3 hibrizi este cel mai comun în regiunile temperate din emisfera nordică . Dintre celelalte genuri ale acestui trib, cele mai izolate genuri sunt Starfruit cu fructe cu vârf lungi topite la baza lor la baza lor, conținând mai mult de un ovul , și Luronium cu inflorescențe cu frunze plutind în apă.

Cele mai mari genuri ale familiei aparțin tribului vârf de săgeată: Echinodorus și Arrowleaf. Prima dintre ele este distribuită în America tropicală și parțial subtropicală , fiind înlocuită în Lumea Veche de genurile Baldellia (în Europa și Africa de Nord ) și Ranalisma (în Asia de Sud și Africa ) cu 2 specii care i s-au alăturat anterior . Cele mai multe specii de vârf de săgeată se găsesc în America de Nord , dar 3 specii - vârf de săgeată comun ( Sagittaria sagittifolia ), vârf de săgeată plutitor ( Sagittaria natans ) și vârf de săgeată cu trei frunze ( Sagittaria trifolia ) - sunt răspândite în Eurasia , inclusiv în Rusia și țările învecinate.

Un studiu al polenului tuturor genurilor familiei Chastukhove a confirmat practic împărțirea sa în două triburi, cu toate acestea, Baldellia, în ceea ce privește structura boabelor de polen, s-a dovedit a fi mai aproape de genurile tribului Chastukhae și Caldesia , în în ceea ce privește structura polenului (precum și fructele), merită să fie distins într-un trib independent, monotipic.

Compoziția familiei

Familia Chastukhov include 17 genuri [3] .

Printre reprezentanții familiei se numără plante atât de răspândite în Rusia pe malurile rezervoarelor și mlaștinilor precum vârful de săgeată comun ( Sagittaria sagittifolia ) cu frunze în formă de săgeată și ciucuri de flori destul de mari aproape albe și chastuha comună ( Alisma plantago-aquatica ), care este răspândită peste tot și crește adesea în locuri umede de-a lungul drumurilor și potecilor, precum binecunoscuta pătlagină mare ( Plantago major ), pentru care K. Linnaeus a fost numit „patlagina de apă”.

Utilizare

Unul dintre tipurile de vârf de săgeată - vârf de săgeată cu trei frunze  - este cultivat pe scară largă în China , Japonia și alte țări asiatice ca plantă de legume pentru tuberculii comestibili și amidonul extras din ei . Soiurile cultivate ale acestei specii au tuberculi deosebit de mari și frunze mai late în comparație cu cele sălbatice.

Starea populațiilor

Multe chastukhovy, atât extratropicale, cât și tropicale, sunt printre plantele foarte rare și, aparent, pe cale de dispariție rapidă. Astfel sunt speciile europene Caldesia cu frunze albe și Luronium plutitor , păstrate doar în câteva localități izolate.

Starea de conservare

Literatură

Note

  1. Pentru condiționalitatea indicarii clasei de monocotiledone ca taxon superior pentru grupul de plante descris în acest articol, consultați secțiunea „Sisteme APG” a articolului „Monocotiledone” .
  2. Acum considerat sinonim pentru Sagittaria montevidensis subsp. spongiosa  ( Engelm. ) Bogin  - Vezi Lista mondială de verificare a familiilor de plante selectate - Sagittaria spathulata (JGSm.) Buchenau  (engleză) (Accesat  25 octombrie 2009)
  3. Conform site-ului GRIN (vezi secțiunea Linkuri ).

Link -uri