Evadare (botanica)

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 24 mai 2021; verificările necesită 9 modificări .

Lăstarul ( lat.  córmus ) este unul dintre principalele organe vegetative ale plantelor superioare , constând dintr - o tulpină cu frunze și muguri situate pe ea .

Escape phylogeny

În filogeneză , lăstarii au apărut ca o adaptare la un stil de viață terestru ca urmare a transformării organelor cilindrice fără frunze - telome  - în rinofite . Apariția lăstarilor (adică a tulpinilor cu frunze) este cea mai mare aromorfoză din istoria lumii plantelor de pe Pământ. Datorită formei plate a frunzelor, suprafața fotosintetică a crescut brusc, iar creșterea asociată a transpirației a contribuit la dezvoltarea rădăcinilor adevărate în plante ca organe perfecte pentru absorbția apei și a sărurilor minerale.

Evadare ontogeneză

În ontogeneză , lăstarul se dezvoltă din mugurii embrionului , fie din mugurii axilari sau adventivi . Astfel, rinichiul este un lăstar rudimentar. Când sămânța germinează din mugurele germinativ , se formează primul lăstar al plantei - lăstarul principal sau lăstarul de ordinul întâi .

Din lăstarul principal se formează lăstari laterali sau lăstari de ordinul doi , iar când se repetă ramificarea - de ordinul al treilea etc.

Din muguri adventivi se formează lăstarii advențioși.

Așa se formează sistemul de lăstari, reprezentat de lăstarii principale și lăstarii laterali din ordinul doi și următorii. Sistemul de lăstare mărește suprafața totală de contact a plantei cu aerul.

În funcție de funcția îndeplinită, lăstarii se disting ca vegetativi, vegetativ-generativi și generativi. Lăstarii vegetativi (nemodificați), formați dintr-o tulpină, frunze și muguri, și vegetativ-generative (modificați parțial), constând în plus dintr-o floare sau inflorescență , îndeplinesc funcțiile de nutriție a aerului și asigură sinteza substanțelor organice și anorganice . În lăstarii generativi (complet modificați), fotosinteza nu are loc cel mai adesea, dar acolo se formează sporangii , a căror sarcină este să asigure reproducerea plantei (o floare aparține și unor astfel de lăstari).

Lăstarul pe care se formează florile se numește lăstar înflorit sau peduncul (uneori termenul „peduncul” este înțeles într-un sens mai restrâns - ca secțiune a tulpinii pe care sunt situate florile ).

Principalele organe de evacuare

Un lăstar vegetativ nemodificat este un singur organ al plantei, format dintr-o tulpină , frunze și muguri , format dintr-o gamă comună de meristeme (conul de creștere a lăstarilor) și având un singur sistem conducător. Tulpinile și frunzele, care sunt principalele elemente structurale ale lăstarilor, sunt adesea considerate organele sale constitutive, adică organe de ordinul doi. În plus, afilierea obligatorie a evadării sunt rinichii. Principala caracteristică externă care distinge lăstarul de rădăcină  este prezența frunzelor.

Evadarea se caracterizează prin metamerism , adică alternarea părților identice - metameri . Frunzele sunt aranjate pe tulpină într-o anumită ordine, în conformitate cu tipul de aranjare a frunzelor , iar secțiunea tulpinii de la nivelul originii frunzei se numește nod . Dacă baza frunzei înconjoară complet tulpina, nodul se numește închis, altfel este deschis. Golurile din tulpină dintre nodurile adiacente se numesc internoduri . Fiecare segment repetat al lăstarului, care include un nod cu un internod sub el, precum și frunze și muguri situate pe acest segment, se numește metamer. Unghiul dintre frunză și internodul de deasupra se numește axila frunzei sau axila frunzei.

Caracteristici ale creșterii lăstarilor

In climatul sezonier al latitudinilor temperate cresterea si dezvoltarea lastarilor din muguri este periodica . În arbuști și copaci , precum și în majoritatea ierburilor perene , acest lucru se întâmplă o dată pe an - primăvara sau începutul verii, după care se formează muguri de iernat din anul următor, iar la sfârșitul verii - toamna, creșterea lăstarilor se termină. Lăstarii care cresc din muguri într-un sezon de creștere o dată pe an se numesc lăstari anuali .

Cu toate acestea, formarea de lăstari noi din rinichi în timpul anului astronomic poate fi repetată. La plante, când ciclul lor de creștere constă din mai multe perioade de creștere, separate de perioade slabe de odihnă, lăstarii în creștere sunt numiți elementari . Deci, doi lăstari elementari pe an se formează adesea în stejar : primul - primăvara, al doilea - la mijlocul verii; lăstarii din perioada de vară se numesc Ivanova. În citrice , tufiș de ceai și mulți copaci tropicali , se formează 3-7 lăstari elementari pe an. În multe ierburi perene, lăstarii anuali și elementari nu sunt delimitați clar.

Sistemul de lăstari al policarpicelor erbacee este format din lăstari care nu mor complet după fructificare, dar se păstrează zonele bazale cu muguri de reînnoire. Aceștia sunt așa-numiții lăstari monocarpici . În funcție de durata perioadei de la deschiderea mugurilor până la fructificare, ele sunt împărțite în monociclice (ciclul de dezvoltare a lăstarilor se încheie într-un singur sezon de vegetație), diciclice (doi ani) și policiclice (trei sau mai mulți ani). Lăstarii care mor înainte de înflorire și fructificare se numesc lăstari cu un ciclu de dezvoltare incomplet .

Lăstari ramificați

Ramificarea este procesul de formare a lăstarilor noi și natura poziției lor relative pe tulpină, ramura perenă și rizom [1] .

Deoarece lăstarul este un organ axial, are un meristem apical , care permite o creștere nelimitată în lungime. O astfel de creștere este însoțită de ramificare mai mult sau mai puțin regulată a lăstarului. La plantele inferioare , ca urmare a ramificării, se formează un talus ramificat (talul); în plantele superioare se formează sisteme de lăstari și rădăcini . Ramificarea vă permite să măriți în mod repetat suprafața fotosintetică și să furnizați plantei cu substanțe organice.

Tipuri de ramuri

La diferite plante se observă mai multe tipuri de ramificare: dihotomice , monopodiale , simpodiale . Cu ramificare dihotomică, conul de creștere se împarte în două. Cu ramificare monopodială, mugurele apical funcționează de-a lungul vieții, formând lăstarul principal (axa de ordinul întâi), pe care se dezvoltă axe de ordinul doi în secvența acropetală , pe ele - de ordinul al treilea etc. Cu ramificare simpodială, una din mugurii axilari superiori formează o axă de ordinul doi, care crește în aceeași direcție cu axa de ordinul întâi, deplasându-și partea de moarte în lateral. Pentru prima dată o astfel de împărțire a fost propusă de botanistul german Pfitzer la sfârșitul secolului al XIX-lea.

Ramificare dihotomică

Ramificarea dihotomică este cel mai primitiv tip de ramificare, observată atât la plantele inferioare, cât și la unele plante superioare (de exemplu, la Mușchi [2] , Licopside [3] , unii spori vasculari [4] ). Cu ramificare dihotomică, conul de creștere este împărțit în două, vârfurile nou formate sunt, de asemenea, împărțite în două și așa mai departe.

Există așa-numitele ramificații dihotomice izotomice (ramurile rezultate au dimensiuni egale) și anizotome (în care ramurile rezultate sunt inegale) [1] .

Ramificare monopodială

Ramificarea monopodială este următoarea etapă în evoluția ramificării lăstarilor. La plantele cu o structură de lăstare de tip monopodial, mugurele apical se păstrează pe toată durata vieții lăstarilor. Tipul monopodial de ramificare se găsește adesea printre gimnosperme [5] și se găsește și la multe angiosperme (de exemplu, în multe specii de palmieri , precum și în plante din familia orhideelor  ​​- gastrochilus , phalaenopsis și altele). Unele dintre ele au un singur lăstar vegetativ (de exemplu, Phalaenopsis este plăcut ).

Plante monopodiene  - termenul cel mai des folosit în descrierea plantelor florei tropicale și subtropicale, precum și în literatura de știință populară despre floricultura de interior și de seră .

Plantele monopodiale pot varia semnificativ în aspect. Printre acestea se numără rozetă, cu lăstar alungit, stufoasă.

Ramificare simpodială

La plantele cu o structură de lăstare de tip simodial, mugurele apical , având o dezvoltare completă, moare sau dă naștere unui lăstar generator. După înflorire, acest lăstar nu mai crește, iar la baza lui începe să se dezvolte unul nou [6] . Structura lăstarului la plantele cu tip simpodial de ramificare este mai complicată decât la plantele cu tip monopodial ; ramificarea simodală este un tip de ramificare evolutiv mai avansat. Cuvântul „simpodial” este format din altă greacă. συν- („împreună”) și πούς („picior”).

Ramificarea simpodială este caracteristică multor angiosperme: de exemplu, tei , sălcii [7] și multe orhidee .

La orhidee, pe lângă cele apicale, unele orhidee simpodiale formează și inflorescențe laterale, dezvoltându-se din muguri aflați la baza lăstarului ( Pafinia comb ). Partea lăstarului presată pe substrat se numește rizom. Este situat, de regula, orizontal si nu are frunze adevarate, doar solzoase. Un rizom redus, aproape imposibil de distins, apare în multe Masdevallia, Dendrobiums și Oncidiums; bine distins și îngroșat - la cattleyas și lelias, alungit - în bulbophyllums și cologins, ajungând la 10 sau mai mult centimetri. Partea verticală a lăstarului este adesea îngroșată, formând așa-numitul tuberidium sau pseudobulb. Pseudobulbii pot fi de diferite forme - de la aproape sferici la cilindric, în formă de con, în formă de maciucă și alungite, asemănătoare cu tulpini de stuf . Pseudobulbii sunt organe de depozitare.

Plante simpodiale  - termenul cel mai des folosit în descrierea plantelor florei tropicale și subtropicale, precum și în literatura de știință populară despre floricultura de interior și de seră .

  • Bulbophyllum grandiflorum . Revista botanică a lui Curtis vol. 127 ser. 3 nr. 57 fila. 7787, 1901

  • Cirrhopetalum macraei . Revista botanică a lui Curtis vol. 127 ser. 3 nr. 57 fila. 7787, 1901

  • Oncidium dasystyle . Revista botanică a lui Curtis vol. 127 ser. 3 nr. 57 fila. 7787, 1901

  • Dendrobium senil . Revista botanică a lui Curtis vol. 127 ser. 3 nr. 57 fila. 7787, 1901

În primele etape de evoluție, meristemele apicale ale ambelor ramuri ale fiecărei furci cresc în același ritm, ceea ce duce la formarea de ramuri fiice identice sau aproape identice. Această dihotomie egală (izotomie) este tipul original de ramificare dihotomică. A fost caracteristic unor rinofite, dar apare și la unele licopside și ferigi moderne, precum și la psilot ( Psilotum ). Ca urmare a creșterii inegale a două ramuri fiice, atunci când una dintre ramuri este oarecum înaintea celeilalte, o dihotomie egală se transformă într-o dihotomie inegală ( anizotomie), foarte bine exprimată în genul devonian dispărut primitiv Horneophyton .

Evoluția tipurilor de ramuri

Modificări de trage ( metamorfoză )

Lăstarul este cel mai variabil organ al plantei ca aspect. Acest lucru se datorează nu numai multifuncționalității generale a organelor vegetative care au apărut în procesul de evoluție , ci și modificărilor care au loc în procesul de ontogeneză a plantelor , datorită adaptării la o varietate de condiții de mediu și în plantele cultivate - sub influenta omului.

Gama metamorfozelor lăstarilor este foarte largă: de la o uşoară abatere de la structura tipică la forme puternic modificate. Lăstarii principali și laterali ai plantelor, mugurilor și frunzelor se pot metamorfiza .

Principalul tip de lăstar al unei plante verzi este un lăstar asimilator aerian (aerian), care poartă frunze verzi din formațiunea mijlocie pe axă. Cu toate acestea, asimilarea lăstarilor nu este la fel. Adesea, împreună cu funcția principală a fotosintezei , acești lăstari au și altele: depunerea de rezerve și funcția de susținere (mai ales în tulpini perene), reproducerea vegetativă (lăstarii târâtori, genele).

Modificarea lăstarilor subterani

Lăstarii care trăiesc în subteran, sub influența unui complex de condiții foarte diferite de mediul terestru, și-au pierdut aproape complet funcțiile de fotosinteză și au dobândit alte funcții vitale la fel de importante, cum ar fi facilitarea transferului unei perioade nefavorabile, stocarea nutrienților, reînnoirea vegetativă și reproducerea plantelor. Lăstarii subterani modificați includ: rizom , caudex , stolon și tubercul subteran , bulb , corm .

Rizom sau rizom  - un lăstar subteran cu frunze solzoase ale formațiunii inferioare, muguri și rădăcini adventive. Rizomii târâtori groși, foarte ramificați sunt caracteristici ierbii de canapea , scurti și destul de cărnosi - pentru kupena , iris , foarte groși - pentru capsule , nuferi .

Caudex  este un organ peren de origine lăstar al ierburilor și arbuștilor perene, cu o rădăcină pivotantă bine dezvoltată, care persistă pe toată durata vieții plantei. Împreună cu rădăcina, servește ca loc pentru depunerea substanțelor de rezervă și poartă mulți muguri de reînnoire , dintre care unii pot fi latenți. Există multe plante caudex printre umbellate ( femur , ferula ), leguminoase ( lucernă , lupini ), compozite ( păpădie , pelin , floarea de colț aspra ).

Stolon subteran  - un lăstar subteran subțire alungit anual, cu frunze solzoase subdezvoltate. La capetele îngroșate ale stolonilor, plantele pot acumula substanțe de rezervă, formând tuberculi sau bulbi ( cartofi , stoloni , adoxas ).

Tubercul tulpină  este un lăstar modificat cu o funcție de stocare pronunțată a tulpinii, prezența frunzelor solzoase care se desprind rapid și muguri care se formează la axilele frunzelor și se numesc ochi ( cartof , anghinare ).

Bulbul  este un lăstar specializat subteran (mai rar suprateran), foarte scurtat, în care substanțele de rezervă sunt depuse în solzii de natură cu frunze, iar tulpina este transformată într-un fund . Bulbul este un organ tipic de reînnoire vegetativă și reproducere. Bulbii sunt caracteristici plantelor monocotiledonate din familia Liliaceae ( crin , lalea , ceapă ), Amaryllis ( amaryllis , narcis , zambile ) etc. Prin excepție, se găsesc și în plantele dicotiledonate  - la unele specii de oxalis și butterwort .

Cormul  este un lăstar subteran scurtat, modificat, cu o tulpină groasă care stochează asimilate , rădăcini adventive care cresc din partea inferioară a cormului și bazele frunzelor uscate conservate (solzi de membrană), care împreună formează un înveliș protector. Cormii au Colchicum , Gladiolus , Ixia , Sofran .

Modificări ale lăstarilor supraterane

Un mod neobișnuit de viață și/sau adaptarea la condițiile speciale de existență a plantelor duc la diferite modificări ale lăstarilor. În același timp, lăstarii pot servi nu numai la stocarea nutrienților, reproducerea și reproducerea plantelor, ci și îndeplinirea altor funcții. Există cazuri frecvente când nu întregul lăstar este modificat, ci doar frunzele sale, iar unele dintre metamorfozele lor sunt similare din punct de vedere exterior și funcțional cu metamorfozele lăstarilor ( spini , antene ).

Stoloni și mustațe supraterane -  metamorfoza lăstarilor , care servește la înmulțirea vegetativă, este un simpodiu format din lăstari supraterani de înmulțire vegetativă de ordin crescător. Servește pentru capturarea zonei și relocarea indivizilor fiice . De exemplu , o perenă târâtoare (Ajuga reptans) are o genă , poartă frunze verzi, participă la fotosinteză , funcția de reproducere în acest fel nu este singura. Dar la unele plante , astfel de lăstari sunt specializați exclusiv pentru reproducere - nu poartă frunze verzi, sunt subțiri și fragile, au internoduri foarte alungite , după ce își înrădăcinează mugurii apical, se prăbușesc rapid. Un exemplu este mustața căpșunilor sălbatice (Fragaria vesca) .

Spinul  este un lăstar puternic lignificat, fără frunze, scurtat, cu vârful ascuțit. Tepii de origine lăstarilor îndeplinesc în principal o funcție de protecție. La măr sălbatic, par sălbatic , cătină laxativă ( Rhamnus cathartica ), lăstarii scurti se transformă în spini, având o creștere limitată și se termină în vârf. La Gleditschia triacanthos , pe trunchiuri se formează spini puternici ramificați din muguri latenți. Multe specii de păducel au spini care se formează din mugurii de frunze axilare, care corespund topografic lăstarilor laterali.

Antenele  sunt un lăstar flagelat, ramificat sau neramificat cu o structură metamerică , de obicei lipsită de frunze. Vricile de tulpină, ca lăstar foarte specializat, îndeplinesc o funcție de susținere. Partea dreaptă neramificată a viciului este primul internod al lăstarului axilar, iar partea răsucitoare corespunde frunzei. Antenele sunt caracteristice plantelor care nu pot menține independent o poziție verticală (ortotropă). La floarea pasiunii albastră ( Passiflora edulis ), antenele sunt lăstari monopodiali axilari situati în axilele frunzelor, asemenea florilor. Varcile ramificate ale viței de vie ( Vitis ) sunt capetele lăstarilor laterali de monohazie . În parthenocissus , capetele vârcilor sunt modificate în ventuze de atașament . Antenele de origine lăstarilor se formează și la reprezentanții familiei Dovleac ( castraveți , pepene galben , pepene verde , dovleac ).

Un cap de varză  este un organ suculent care se formează în varza obișnuită de cultură. Forma adaptativă a capului de varză a apărut ca o modificare a unei părți a rozetei.

Cladodiumul  este un lăstar lateral modificat, cu capacitatea de a crește lung, cu tulpini lungi și plate verzi care acționează ca o frunză . Ca organ al fotosintezei , cladodiul are un țesut bine dezvoltat, purtător de clorofilă , situat sub epidermă . Plantele cu cladodii includ mühlenbeckia cu flori plate ( Muehlenbeckia platyclada ), cactusul decembrist ( Zygocactus truncatus ), carmichelia de sud ( Carmichaelia australis ), colletia ( Colletia cruciata ) și pere ( Opuntia ).

Phyllocladium  este un lăstar lateral aplatizat, asemănător unei frunze, cu o creștere limitată și care îndeplinește funcțiile unei frunze. Filocladiile se dezvoltă din muguri laterali, deci se găsesc întotdeauna în axila unei mici frunze membranoase sau solzoase. Îndeplinesc funcția de fotosinteză, lăstarii filocladelor capătă, de asemenea, în exterior o asemănare cu o frunză, care se manifestă prin creștere limitată și pierderea completă a structurii metamerice . Fenomenul de filocladie este caracteristic unor astfel de plante precum mătura de măcelar , măturată , specii din genurile sparanghel ( Asparagus ), phyllanthus ( Phyllanhtus ). Filocladiile se găsesc nu numai în angiosperme , ci și în unele gimnosperme , în special într-o plantă de conifere din familia Nogocarp  - phyllocladus .

Lăstari de rozetă  - a) lăstari cu internoduri puternic scurtate, drept urmare toate frunzele sunt aranjate sub formă de rozetă. Distingeți rozetele bazale , cum ar fi pătlagina (Plantago) și rozetele de bractee , cum ar fi Cyperus (Cyperus)

b) lăstari anormali care se formează pe pini ca urmare a daunelor cauzate pinilor de unele insecte dăunătoare, de exemplu, un fluture călugăriță etc.; astfel de lăstari sunt extrem de scurti și au smocuri de ace scurte și late.

  • Lăstar de rozetă: rozetă bazală (Plantago lanceolata)

  • Evadare rozetă: rozetă de bractee (Cyperus diffusus)

  • Mătură de măcelar (Ruscus aculeatus) filocladie

  • Cap de varză (Brassica oleracea)

  • Cladodia în Muehlenbeckia (Muehlenbeckia complexa)

Vezi și

lăstari scurtate

Note

  1. ↑ 1 2 Branching  // Biologieː Enciclopedie / Ed. M. S. Gilyarova. - M . : Marea Enciclopedie Rusă, 2003. - S. 93b . — ISBN 5-85270-252-8 .
  2. ↑ Copie arhivată . Data accesului: 15 ianuarie 2009. Arhivat din original la 30 octombrie 2007.
  3. ↑ Lycopsoid (link inaccesibil) . Data accesului: 15 ianuarie 2009. Arhivat din original la 25 octombrie 2011. 
  4. ↑ Editat de A. L. Takhtadzhyan, redactor-șef corr. Academia de Științe a URSS, prof. A.A. Fedorov. Rădăcină, tulpină și frunză // Viața plantelor: în 6 volume. — M.: Iluminismul. . - 1974. // Enciclopedia Biologică
  5. ↑ Ramificarea plantelor . Data accesului: 15 ianuarie 2009. Arhivat din original la 12 iulie 2008.
  6. ↑ [www.diclib.com/cgi-bin/d1.cgi?l=ru&base=bse&page=showid&id=64893 Sympodium / din greaca sýn - împreună cu pús gender case podós]
  7. ↑ Ramificare . Data accesului: 15 ianuarie 2009. Arhivat din original pe 4 martie 2009.

Literatură

  • Andreeva I.I., Rodman L.S. Botanică. - M. : KolosS, 2005. - S. 172-175. - 3000 de exemplare.  - ISBN 5-9532-0114-1 .
  • Tobe E. I., Zaichikova S. G. Botanică: manual. pentru stud. universități. - M . : Centrul editorial „Academia”, 2006. - S. 82-85. - 3000 de exemplare.  — ISBN 5-7695-2656-4 .
  • Botanică. Manual pentru universităţi: în 4 volume.T. 1. Biologie celulară. Anatomie. Morfologie. Pe baza manualului de E. Strasburger / Ed. A. K. Timonina, V. V. Chuba. - M . : Centrul de Editură „Academia”, 2007. - T. 1. - S. 261-266. - 3000 de exemplare.  — ISBN 978-5-7695-2744-9 .
  • Botanica cu bazele fitocenologiei: Anatomia și morfologia plantelor: Proc. pentru universități / Serebryakova T. I. și colab. - M . : ICC "Akademkniga", 2007. - S. 341-365. - 2000 de exemplare.  - ISBN 978-5-94628-237-6 .
  • Korovkin OA Anatomia și morfologia plantelor superioare: un dicționar de termeni. - M . : Butarda, 2007. - 272 p. - ISBN 978-5-358-01214-1 .
  • Lotova L. I. Botanică: Morfologia și anatomia plantelor superioare: Manual. - M. : KomKniga, 2007. - S. 312-321. - 1500 de exemplare.  - ISBN 978-5-484-00698-4 .
  • Nukhimovsky E. L. Fundamentele biomorfologiei plantelor semințe: Habitus și forme de creștere în organizarea biomorfilor. - M . : Suprapunere, 2002. - T. 2. - 859 p. - 750 de exemplare.  - ISBN 5-85493-067-6 .
  • Smirnova E. S. Morfologia sistemelor lăstarilor de orhidee. — M.: Nauka, 1990.
  • Timonin A. K. Botanică: în 4 volume - M . : Centrul de editură „Academia”, 2007. - T. 3. - S. 52-69. - 3000 de exemplare.  - ISBN 978-5-7695-3184-2 .
  • Plante tropicale și subtropicale. Colecțiile Grădinii Botanice Principale a Academiei de Științe a URSS (Cactaceae-Compositae). — M.: Nauka, 1976.
  • Yakovlev G.P., Chelombitko V.A. Botanică: manual. pentru stud. universități . - Sankt Petersburg. : Spetslit, editura SPHFA, 2003. - S.  129 -132. - 5000 de exemplare.  — ISBN 5-299-00237-8 .

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii