Ankylosaurus ( în lat. Ankylosaurus , din altă greacă ἀγκύλος σαῦρος „șopârlă îndoită”) este un gen de reptile erbivore dispărute din superordinea dinozaurilor , familia anchilosauridelor . Genul este monotipic, deoarece include o singură specie cunoscută de știință - Ankylosaurus magniventris . Fosile de anchilozaur au fost găsite în formațiuni geologice care datează din ultima perioadă Cretacică (acum 66,5-66 milioane de ani) în vestul continentului Americii de Nord .
În ciuda faptului că un întreg schelet al unui anchilozaur nu a fost încă găsit și că dinozaurii înrudiți sunt mai bine studiati, este un anchilozaur care este considerat a fi cel mai tipic (arhetip) reprezentant al dinozaurilor blindate. Mai mult, acesta este unul dintre cei mai faimoși dinozauri, în ciuda unui material fosil atât de rar [1] . Alte anchilosauride aveau trăsături similare: un corp acoperit cu armură puternică, grea, și o îngroșare masivă, un fel de „club”, pe coadă. Ankylosaurus este unul dintre cele mai mari anchilosauride cunoscute [2] .
Anchilozaurul poate fi considerat un animal foarte mare în conformitate cu standardele moderne, de mărimea unui rinocer [3] sau chiar a unui mascul de elefant african matur [4] . Potrivit estimărilor timpurii, lungimea sa a atins 7 [5] , 8-9 [6] , sau chiar mai mult de 9 metri [7] , iar masa sa - până la 6 tone [8] [2] . Cu toate acestea, în 2004, Kenneth Carpenter a revizuit dimensiunea estimată a pangolinului în conformitate cu dimensiunea craniilor găsite . Lungimea celui mai mare exemplar cunoscut, CMN 8880 (acest craniu are 64,5 centimetri lungime și 74,5 centimetri lățime ), a fost estimată la 6,25 metri, lățimea la 1,5 metri și înălțimea șoldului la 1,7 metri. Cel mai mic exemplar, AMNH 5214 (craniul 55,5 cm lungime și 64,5 cm lățime), a fost estimat de Carpenter la aproximativ 5,4 m lungime și 1,4 m înălțime [3] . Cu toate acestea, în 2017, o echipă de cercetători a comparat Ankylosaurus cu fosile de anchilosauride mai complete și a calculat o lungime de 6,02–7,95 m pentru specimenul AMNH 5214, 6,45–8,51 m pentru AMNH 5895 și 7,56–9,99 m pentru CMN 8880. dimensiunea vertebrelor, autorii observă că limita superioară a intervalului posibil de dimensiuni pentru CMN 8880 este cel mai probabil supraestimată, iar lungimea cea mai plauzibilă este de aproximativ 8 metri. Pe baza structurii membrelor, au calculat și o greutate de 4,78 tone pentru AMNH 5214 și 7,95 tone pentru CMN 8880. Astfel, Ankylosaurus a fost cel mai mare sau unul dintre cei mai mari membri ai familiei sale [4] .
Ankylosaurus avea un corp foarte lat, ghemuit, îndesat. Era patruped , membrele posterioare fiind mai lungi decât cele anterioare. Deși rămășițele picioarelor acestui dinozaur nu au fost încă găsite complet, pe baza comparației cu alți reprezentanți ai anchilosaurilor, se poate presupune că reprezentanții acestei specii aveau cinci degete pe fiecare picior. Exista o părere că, din cauza masivității corpului său, anchilozaurul era lent și stângaci, dar, conform calculelor experților, aceasta este o amăgire - dimpotrivă, datorită lungimii pasului, această reptilă ar putea se deplasează cu o viteză destul de mare [9] .
Craniul anchilozaurului era jos, avea o formă triunghiulară , iar lățimea lui depășea lungimea. Pe baza analizei fosilelor de craniu, experții au ajuns la concluzia că acest dinozaur avea un simț al mirosului bine dezvoltat [1] . Se știe, de asemenea, că a existat o despărțire osoasă între nas și gura anchilozaurului, care îi permitea să mănânce și să respire în același timp, ceea ce este inerent, de exemplu, la oameni, dar nu este tipic pentru majoritatea reptilelor moderne [ 10] .
Ca și alte șopârle din acest grup, Ankylosaurus era un erbivor cu dinți în formă de frunză [1] , potrivit pentru smulgerea vegetației. În raport cu corpul, dimensiunea dinților acestui pangolin era mai mică decât cea a rudelor sale [11] . Datorită faptului că aproape că nu avea nevoie să mestece vegetația, el, spre deosebire de contemporanii săi - ceratopsienii și hadrosaurii , nu avea dispozitive de măcinat (prin urmare, sistemul digestiv avea o structură specială specializată pentru digerarea vegetației nemasticate) [1] , a lui dinții erau localizați adânc în gură (ceea ce se datora și faptului că se hrănea cu vegetație pipernicită [1] ) și erau foarte mici și slabi; gura avea forma unui cioc [10] , care este caracteristică și altor anchilosauride și este trăsătura distinctivă a acestora față de nodosauride [2] . Se calculează că un anchilozaur mare, fiind un animal cu sânge cald , ar fi trebuit să mănânce aproximativ 60 kg de vegetație pe zi, deși cel mai probabil ar putea reduce acest număr prin consumul de fructe mai hrănitoare [4] . Oasele craniului și alte părți ale corpului anchilozaurului erau strâns legate între ele, ceea ce le-a sporit puterea [3] .
Una dintre cele mai izbitoare caracteristici ale aspectului unui anchilozaur este armura sa, constând din umflături masive și plăci osoase sau scuturi numite osteoderme . Au crescut în piele [12] și, în ciuda faptului că nu erau părți ale scheletului, au jucat un rol important în viața pangolinului [9] . În timpurile moderne, osteodermele se găsesc la crocodili , armadilli și unele șopârle : îndeplinesc o varietate de funcții.
Plăcile osoase ale anchilozaurului au fost probabil acoperite deasupra cu un strat dur, keratinos de cheratină . Dimensiunea osteodermelor a variat extrem de mult, de la plăci mari plate până la tuberculi mici și rotunji. Plăcile formau rânduri orizontale speciale care se întindeau de-a lungul gâtului , spatelui și coapsei animalului, chiar și pleoapele șopârlei erau blindate [1] ; un număr mare de excrescenţe mici acopereau spaţiul neprotejat dintre plăcile mari. Pe membre și coadă erau amplasate scuturi mai mici. Mai mult, ca protecție suplimentară în centrul fiecărei astfel de excrescențe a existat o îngroșare sub formă de vârf. Creșterile erau legate între ele în fâșii lungi, acesta fiind unul dintre motivele pentru care șopârla a primit numele, care înseamnă „șopârlă lipită”. Din cauza acestei acoperiri neobișnuite de dinozaur, este adesea descris ca un „tanc viu” [12] [13] . Anterior, osteodermele anchilosaurilor trebuiau în principal să aibă o funcție de protecție - doar burta șopârlei a rămas fără armură , dar o putea proteja prin îndoirea picioarelor și îngroparea adânc în sol, privând astfel inamicul de posibilitatea de a-l răsturna. pe spate [9] . Cu toate acestea, după cum au arătat studiile ulterioare, puterea osteodermelor Ankylosaurus a fost mai mică decât cea a altor anchilosauride, ceea ce indică faptul că au îndeplinit mai mult o funcție ceremonială, de camuflaj sau termoreglare decât una de protecție [4] . Aparent, armura anchilosaurilor și a altor anchilosauride nu a reprezentat deloc un obstacol pentru teropodele mari, iar metoda lor principală de protecție împotriva prădătorilor era camuflajul [14] .
În comparație cu anchilosauridul Euoplocephalus care a trăit puțin mai devreme (de asemenea, blindat, dar de o dată și jumătate mai mic [9] [4] ), plăcile anchilosaurii nu numai că erau mai puțin durabile, dar diferă și prin textura lor: erau relativ netede și nu avea spini lungi, care au fost găsite pe armura Edmontonia , care a trăit în același timp cu anchilozaurul. Un rând de vârfuri plate, triunghiulare, este posibil să fi ieșit din partea cozii. Solzi rotunji rigidi protejează partea superioară a craniului, în timp ce patru coarne piramidale mari ieșeau din colțurile spatelui craniului [3] [9] , oferind probabil o oarecare protecție împotriva mușcăturilor de prădători [1] .
Celebrul club de coadă a lui Ankylosaurus a constat, de asemenea, din câteva osteoderme mari care au fost atașate la ultimele vertebre ale cozii . În ciuda dimensiunii mari a anchilozaurului, acesta nu a depășit dimensiunea maciucelor anchilosauridelor mai mici - dimensiunea clubului specimenului AMNH 5214 a ajuns la 45 cm lungime , pe baza cărora lățimea clubului CMN 8880 este estimată la 57 cm.AMNH 5425, are o lățime de maciucă de 59 cm, iar un anchilosaurid nedeterminat din Formațiunea Parcului Provincial Deinosore , ROM 788, are 57 cm [4] . Bâta se sprijinea pe cele șapte vertebre ale vârfului cozii, care erau bine fixate, formând un ax rigid și extins la baza bâtului. Tendoanele au fost atașate acestor vertebre , care au fost prevăzute cu protecție fiabilă. Aceste tendoane erau oarecum osificate și nu aveau elasticitate , ceea ce, la balansarea cozii, permitea transmiterea unui impuls de forță semnificativ la capătul cozii. Este posibil să fi fost o armă defensivă care ar fi putut sparge oasele unui mic teropod atacator [3] sau să-l doboare la pământ [15] .
Un studiu din 2009 a constatat că „proumfările mari ale cozii ar putea genera forță la impact pentru a rupe oasele, dar umflăturile mici nu” și, de asemenea, că „undarea cozii este un comportament anchilosaurid foarte plauzibil, dar nu se știe dacă a fost folosit dacă coada în timpul luptă interspecifică sau lupte intraspecifice, sau în ambele cazuri” [16] . În același timp, studiile din 2017 au arătat că buzduganul unui anchilozaur avea o rezistență relativ scăzută și, cel mai probabil, a fost mai puțin eficient pentru apărare decât bâtele altor anchilosauride [4] . De asemenea, s-a sugerat că bâta de coadă era, parcă, o „țintă falsă” pentru un prădător, deoarece de la distanță putea să-l ia pentru cap. Cu toate acestea, această ipoteză este acum larg contestată [17] .
Ankylosaurus este genul tip al familiei anchilosauride [18] . Acestea din urmă, la rândul lor, sunt incluse într-un taxon mai extins - grupul Ankylosauria , care include și nodosauride . Filogenia anchilosaurilor este o problemă destul de controversată, în special, în ultimii ani au existat mai multe studii care se exclud reciproc, astfel încât poziția exactă a anchilosaurilor printre anchilosauride rămâne incertă. Unii cercetători consideră că Ankylosaurus și ruda sa cea mai apropiată Euoplocephalus sunt taxoni surori [6] , alții îi consideră genuri mai îndepărtate [19] [20] . Poate că cercetările suplimentare vor face lumină asupra acestei întrebări.
Cladograma de mai jos este construită conform celor mai precise date obținute de paleontologii Richard S. Thompson, Suzanne C. R. Maidment și Paul M. Barrett în 2011 [21] .
Ankylosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ankylosaurus și-a primit numele de la paleontologul american Barnum Brown în 1908 . Numele generic provine din altă greacă. ἀγκύλος (ankylos) „curbat” și σαῦρος (sauros) „șopârlă”. Adică, Brown a folosit un cuvânt care are aceeași rădăcină și este similar ca înțeles cu termenul medical anchiloză , în special pentru a sublinia faptul că puterea a fost asigurată de legătura multor oase ale corpului și craniului. Specia tip este A. magniventris , denumirea specifică provine din cuvintele latine magnus - „mare” și venter – „burtă” [18] .
O echipă condusă de Brown a descoperit specimenul tip al speciei A. magniventris (AMNH 5895) în formația Hell Creek, Montana , în 1906 . Era format din partea superioară a craniului, precum și vertebre, coaste, un fragment din centura scapulară și coajă. Cu șase ani mai devreme, Brown găsise scheletul unui mare dinozaur teropod (AMNH 5866) în Formația Lance, Wyoming . Acest specimen a primit numele de Dynamosaurus imperiosus în 1905, dar acum se crede că aparține unui Tyrannosaurus rex . În apropierea holotipului A. magniventris ( AMNH 5866 ), au fost găsite 75 de osteoderme, toate atribuite teropodului Dynamosaurus menționat mai sus . Cu toate acestea, sunt aproape identice cu cele ale A. magniventris și cel mai probabil aparțin acestei specii. În 1910, într-o expediție în provincia canadiană Alberta , Barnum Brown și-a descoperit al treilea exemplar de A. magniventris (AMNH 5214) în Formația Scollard. AMNH 5214 include un craniu complet conservat și primul club de coadă descoperit, precum și coaste, oase ale membrelor și carapace. Toate cele trei schelete de mai sus se află acum la Muzeul American de Istorie Naturală , New York City . Cel mai mare craniu de animal găsit vreodată (NMC 880) a fost găsit în Alberta de Charles M. Sternberg în 1947 și este acum expus la Muzeul Canadian al Naturii . În anii următori au fost găsite multe oase împrăștiate, scuturi de carapace și dinți [3] .
Ankylosaurus a trăit la sfârșitul ultimei epoci , Maastrichtian , a Cretacicului , între 66,5 și 66 de milioane de ani în urmă [22] (conform altor surse, a apărut încă din Campanian [23] ). A fost una dintre ultimele specii de dinozauri care a apărut pe Pământ înainte de impactul unui asteroid la limita Cretacic-Paleogen . Specimenul tip a fost găsit în Formația Hell Creek , Montana , în timp ce alte exemplare au fost găsite în Formația Lance , Wyoming , precum și în Formația Scollard , Canada , Alberta , toate descoperiri datate la sfârșitul Cretacicului [6] . În prezent, există 15 colecții de rămășițe de anchilozaur, două dintre ele sunt depozitate în Canada și restul de 13 în SUA [23] .
Formațiunile Hell Creek, Lance și Scollard menționate mai sus reprezintă diferite secțiuni ale coastei de vest a mării de mică adâncime care despărțeau porțiunile de vest și de est ale continentului nord-american în timpul Cretacicului. Erau o câmpie de coastă largă care se extindea spre vest de la drumul maritim până la nou formați Munții Stâncoși . Aceste formațiuni constau în mare parte din gresie și piatră de noroi , care este un semn distinctiv al câmpiilor inundabile [24] [25] [26] . Formația Hell Creek a fost cea mai bine studiată dintre aceste habitate antice. La acea vreme, regiunea era subtropicală , cu un climat cald și umed . Multe plante au crescut acolo, în principal plante cu flori , conifere , ferigi și cicadele erau mai puțin comune . Abundența frunzelor pietrificate care au fost găsite în zeci de depozite diferite sugerează că zona este dens acoperită cu copaci mici [27] . Ankylosaurus și-a împărtășit habitatul cu alți dinozauri, printre care celebrii ceratopsid Triceratops și Torosaurus , hypsilophodontid Thescelosaurus , hadrosauridul Edmontosaurus , Edmontonia nodosaurid , pachycephalosaurid Pachycephalosaurus și teropodul ornitomimus [2,] , [ 29,], [29] , [2,], [29] , [2], [2], [2], [2], [2], [2], [2], [2], [2,], [29], [2], [2], [29], [29], [29], [29], [29], [29], [29], [29] )
În aceste depozite, fosilele de Ankylosaurus sunt destul de rare în comparație cu Edmontosaurus și super-abundența Triceratops , care alcătuia cea mai mare parte a acestei vaste faune erbivore . Există, de asemenea, rămășițele unui alt reprezentant al anchilosaurilor - edmontonia. Cu toate acestea, Ankylosaurus și Edmontonia par să fi fost separate atât geografic , cât și ecologic . Ankylosaurus avea un bot lat , probabil conceput pentru a se hrăni cu o mare varietate de plante, așa că probabil trăia în zone înalte, în timp ce Edmontonia, având un bot mai mic și fiind, în consecință, mai selectiv în hrănire, trăia la altitudini mai joase, mai aproape de coasta [3] .
De când Ankylosaurus a fost descris pentru prima dată în 1908, publicul l-a cunoscut drept dinozaurul blindat arhetipal și, datorită aspectului său memorabil și interesului crescut al publicului pentru dinozauri, a rămas o parte a culturii populare din întreaga lume de mulți ani. Faima lui Ankylosaurus a fost mult facilitată de reconstrucția lui în mărime naturală care a apărut la Expoziția Mondială din 1964 de la New York [3] . Ankylosaurus este menționat în filmul japonez de kaiju din 1955 Godzilla Attacks Again ca strămoș al monstrului mutant Anguirus ( în engleză Anguirus , există multe pronunții și ortografii). Din 1955 până în 2004, Anguirus a apărut în șapte filme Godzilla . De asemenea, a apărut în mod regulat în cărți, emisiuni TV și jocuri video [30] .
Dicționare și enciclopedii | |
---|---|
Taxonomie | |
În cataloagele bibliografice |