Ornitomimus

†  Ornitomimus

Scheletul montat al lui Ornithomimus edmontonicus , Muzeul Regal din Ontario .
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:șopârleleSubordine:TeropodeComoară:tetanuriComoară:CelurozauriiComoară:ManiraptoriformeInfrasquad:†  OrnitomimozauriiFamilie:†  OrnitomimideGen:†  Ornitomimus
Denumire științifică internațională
Ornithomimus Marsh , 1890
feluri
Geocronologie 70,6–66,0 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Ornithomimus [2] ( lat.  Ornithomimus ; din altă greacă ὄρνις  - pasăre și μῖμος  - imitație, reproducere; imitator de păsări) este un gen de dinozauri bipedi omnivori din familia ornitomimidelor care au trăit în perioada Cretacicului târziu pe teritoriul Americii de Nord moderne. . Numai două specii aparțin în prezent genului, specia de tip Ornithomimus velox și Ornithomimus edmontonicus . Alte șaptesprezece nume de specii au fost plasate în propriile lor genuri sau s-au dovedit că nu au legătură cu Ornithomimus velox .

Descriere

Ornithomimus erau teropode rapizi, bipede ale căror dovezi fosile arată o acoperire cu pene. La fel ca și alți reprezentanți ai familiei lor, ornitomimii se caracterizează prin picioare de susținere cu trei degete, membrele anterioare lungi și subțiri și gât lung, cu cioc fără dinți ca de pasăre. În exterior, semănau foarte mult cu struții . Picioarele lor erau puternice și lungi, oasele goale, ochii și creierul mari. Creierele ornitomimidelor erau în general mari pentru dinozauri, dar acesta nu era neapărat un semn de inteligență ridicată; unii paleontologi cred că zonele lărgite ale creierului erau responsabile pentru coordonarea mișcărilor [3] . Oasele labelor amintesc în mod surprinzător de labele leneșului , ceea ce l-a determinat pe Henry Osborne să se gândească la utilizarea labelor din față ale dinozaurului pentru a atrage ramuri cu frunziș în timp ce se hrănește.

Ornitomimii se deosebesc de alți membri ai familiei lor, cum ar fi strutiomymes , prin trunchi mai scurti, antebrațe lungi și subțiri, gheare drepte foarte subțiri pe mâini și picioare și aceeași lungime a metacarpienilor și falangelor degetelor [4] .

Cele două specii de ornitomim sunt acum considerate cu adevărat diferite ca mărime. În 2010, Gregory S. Paul a estimat că Ornithomimus edmontonicus are 3,8 metri lungime și cântărește 170 kg. Un exemplar din această specie, CMN 12228, conține un femur lung de 46,8 cm . Ornithomimus velox , specia tip din genul Ornithomimus, se bazează pe material fosil de la un animal mai mic. În timp ce holotipul O. edmontonicus , CMN 8632, păstrează o a doua lungime metacarpiană de 84 mm, același element scheletic din O. velox are 53 mm lungime.

Pene și piele

În paleontologie, credința a fost fixată de mult timp că ornitomimii, ca mulți alți dinozauri, erau solzoase. Cu toate acestea, din 1995, au fost găsite mai multe exemplare de ornitomim cu rămășițele unui înveliș de pene.

În 1995, 2008 și 2009, trei exemplare de Ornithomimus edmontonicus au fost găsite cu semne de pene. Doi adulți cu urme carbonice pe părțile inferioare ale membrelor anterioare, indicând prezența anterioară a penelor de pene , care aveau până la 5 cm lungime. Au fost găsite și resturi de filamente de păr, acoperind crupa, gâtul și picioarele în cerc. Faptul că urme de pene au fost găsite în gresie , unde se credea anterior că nu pot fi conservate, a ridicat problema posibilității de a găsi structuri similare cu o pregătire mai atentă a viitoarelor mostre. Cercetătorii care au studiat specimenele în 2012 au concluzionat că corpurile ornitomimului erau acoperite de pene luxuriante în toate etapele de creștere a animalelor, dar numai adulții aveau structuri cu pene, asemănătoare aripilor. Acest lucru a condus oamenii de știință la ideea că aceste structuri au servit ornitomimelor pentru jocurile de împerechere [5] . În 2014, Christian Foth și alții au susținut că dovezile au fost insuficiente pentru a concluziona că penele membrelor anterioare ale ornitomimusului erau în mod necesar pene. Omul de știință s-a referit la faptul că penele aripilor cu un singur filament ale cazarului sunt susceptibile să lase urme similare [6] .

Un al patrulea exemplar cu pene, de data aceasta din formația inferioară Dinosaur Park , a fost descris în octombrie 2015 de Aaron van der Reest, Alex Wolfe și Phil Curry. Acesta este primul exemplar de ornitomim care reține pene de-a lungul cozii. Penele, deși rupte și înclinate, aveau o asemănare puternică ca structură și aranjare pe corp cu cele ale struților moderni. Amprentele cutanate de la specimenul din 2015 au supraviețuit și au arătat pielea goală de la jumătatea coapsei până la picioare, precum și un pliu de piele care lega coapsa și trunchiul. Această ultimă structură este similară cu cea întâlnită la păsările moderne, inclusiv la struți, dar era situată chiar deasupra genunchiului la Ornithomimus, spre deosebire de păsări [7] .

Clasificare și tipuri

Numele primei specii

Istoria clasificării ornitomimusului și a clasificării ornitomimidelor în general este destul de complexă. Specia tip, Ornithomimus velox , a fost numită pentru prima dată în 1890 de Othniel Charles Marsh , pe baza sintipurilor YPM 542 și YPM 548, membrele anterioare și posterioare parțiale descoperite la 30 iunie 1889 de George Lymon Cannon în Formația Denver din Colorado . Numele generic înseamnă „mimic de pasăre” sau „asemănător unei păsări”. Epitetul specific este tradus din latină prin „rapid” [8] . În același timp, Marsh a numit alte două specii: Ornithomimus tenuis , pe baza specimenului USNM 5814, și Ornithomimus grandis . Ambele constau din fosile fragmentare găsite de John Bell Hatcher în Montana . Aceste exemplare sunt acum considerate material tiranosaurid . Marsh a plasat inițial ornitomimul în subordinea ornitopodelor , dar s-a răzgândit după descoperirea lui Hatcher în Wyoming a specimenului USNM 4736, un schelet parțial de ornitomimid, pe care Marsh l-a numit Ornithomimus sedens în 1892. Din acest motiv, specia Ornithomimus minutus a fost creată și pe baza specimenului YPM 1049, un metatarsian [9] care este acum clasificat drept alvaresaurid [10] .

O a șasea specie, Ornithomimus altus , a fost numită în 1902 de Lawrence Lamb pe baza specimenului CMN 930, un membru posterior găsit în 1901 în provincia canadiană Alberta [11] , dar în 1916 Henry Osborne a separat-o într-un gen separat Struthiomimus [12] ] . În 1920, Charles Gilmore a dat numele de Ornithomimus affinis speciei Dryosaurus grandis (Lull, 1911) [13] pe baza materialului neidentificat. În 1930 Loris Russell a redenumit Struthiomimus brevetertius (Parks, 1926) și Struthiomimus samueli (Parks 1928) drept Ornithomimus brevitertius și Ornithomimus samueli [14] . În același an, Aublysodon mirandus (Leidy, 1868) a fost redenumit de Oliver Perry Hay în Ornithomimus mirandus [15] , care acum este considerat un nomen dubium . În 1933, William Arthur Parkes a creat specia Ornithomimus elegans [16] , care astăzi este considerată a aparține fie genului Chirostenotes , fie genului Elmisaurus . În același an, Gilmore a dat numele de Ornithomimus asiaticus unei fosile găsite în Mongolia [17] .

Tot în 1933 Charles Sternberg a numit specia Ornithomimus edmontonicus pe baza unui schelet aproape complet din Formația Horseshoe, Alberta (specimen CMN 8632) [18] .

Reclasificarea lui Dale Russell

La început era obișnuit să se numească fiecare ornitomimid descoperit ca specie de ornitomimus. Această tendință era încă puternică în anii 1960, așa cum demonstrează redenumirea de către Oscar Kuhn a Megalosaurus lonzeensis (Dollo, 1903) din Belgia drept Ornithomimus lonzeensis (azi clasificat ca gheare abelisauroide ) [19] și Dale Russell în 1967 redenumit Struthiomimus curelli 1933 ) și Struthiomimus ingens (Parks, 1933) în Ornithomimus currellii și Ornithomimus ingens [20] . În același timp, oamenii de știință s-au referit de obicei la toate materialele legate de ornitomimide ca struthiomimus [21] . Pentru a rezolva această confuzie, oamenii de știință au făcut o distincție științifică între Ornithomimus și Struthiomimus; în 1972 Dale Russell a publicat un studiu morfometric care arată ce diferențe statistice în anumite proporții pot fi folosite pentru a distinge între cele două genuri. Russell a concluzionat că Struthiomimus și Ornithomimus erau genuri valide . În aceasta din urmă, Russell a recunoscut două specii, Ornithomimus velox și Ornithomimus edmontonicus , chiar dacă nu a putut să-l distingă în mod sigur de O. velox. El a considerat ca specia Struthiomimus currellii un sinonim junior al lui Ornithomimus edmontonicus . Cu toate acestea, Russell a interpretat și aceste date ca indicând faptul că multe dintre exemplare nu au putut fi clasificate nici ca Struthiomimus, nici ca Ornithomimus. Astfel, a creat două noi genuri. Primul a fost Archaeornithomimus , care a inclus Ornithomimus asiaticus și Ornithomimus affinis , devenind Archaeornithomimus asiaticus și , respectiv, Archaeornithomimus affinis . Al doilea gen a fost Dromiceiomimus , adică asemănător emu . Russell a atribuit noii specii Dromiceimimus brevitertius câteva foste specii de ornitomimus numite în secolul al XX-lea, inclusiv O. brevitertius și O. ingens . De asemenea, a redenumit specia Ornithomimus samueli într-o a doua specie de Dromiceiomimus : Dromiceiomimus samueli [22] .

Clasificări incorecte ale ornitomimusului

În 1865, Joseph Leidy a clasificat două tibii din Formația Navesink drept Coelosaurus antiquus . Aceste oase au fost atribuite pentru prima dată lui Ornithomimus în 1979 de către Donald Baird și John R. Horner sub numele de Ornithomimus antiquus [23] . De obicei, acest lucru ar face din ornitomimus un sinonim junior al Coelosaurus , dar Baird și Horner au descoperit că numele Coelosaurus a fost luat de un taxon dubios bazat pe o singură vertebră numită așa de un autor necunoscut. Acum se știe că acest lucru a fost făcut de Richard Owen în 1854 [24] . Baird menţionează alte câteva exemplare din New Jersey şi Maryland atribuite lui Ornithomimus antiquus . Din 1997, O. velox și O. edmontonicus au fost considerate sinonime juniore ale O. antiquus de către Robert M. Sullivan . La fel ca Russell, el a considerat că primele două specii nu se pot distinge una de cealaltă și a remarcat că ambele împărtășesc trăsături distinctive cu O. antiquus [25] . Cu toate acestea, David Weishempel în 2004 a considerat Coelosaurus antiquus ca fiind nedeterminat printre alți ornitomimosauri și, prin urmare, un nomen dubium [24] .

În 1988, Gregory S. Paul a redenumit Gallimimus bullatus în Ornithomimus bullatus [26] . O astfel de clasificare nu a găsit sprijin din partea comunității științifice și nu este utilizată în prezent de Paul însuși.

Interpretări recente

Chiar și după cercetările lui Russell, diverși cercetători au continuat să atribuie toate sau unele dintre aceste specii înapoi lui Ornithomimus în diferite combinații. În 2004, Peter Makowitzki, Yoshitsugu Kobayashi și Phil Curry au studiat statisticile proporționale ale lui Russell din 1972 pentru a reanaliza relațiile ornitomimozaurilor în lumina descoperirii de noi exemplare. Ei au ajuns la concluzia că nu există nicio bază pentru separarea Dromyceomym de Ornithomym, retrogradând Dromyceomym la un sinonim pentru O. edmontonicus [27] . Cu toate acestea, nu au inclus specia tip, Ornithomimus velox , în analiza lor . Aceeași echipă a susținut mai târziu sinonimia dintre dromyceomymus și O. edmontonicus în timpul unei prelegeri la reuniunea anuală a Societății de Paleontologie a Vertebratelor [28] și opinia lor a fost urmată de majoritatea scriitorilor de mai târziu [29] . Echipa lui Makovicki a considerat, de asemenea, Dromiceiomimus samueli ca fiind un sinonim junior al lui O. edmontonicus , deși Longrich a sugerat mai târziu că ar putea aparține unor specii nenumite din formațiunea Dynosore Park care nu au fost încă descrise [29] .

În afară de O. edmontonicus , ale cărui fosile datează din epoca maastrichtiană timpurie , alte două specii posibil valabile datează din aceeași perioadă. O. sedens a fost numit de Marsh în 1891 din fosilele parțiale găsite în Formația Lance din Wyoming , la un an după ce a fost descrisă O. velox . În revizuirea sa din 1972 a ornitomimidelor, Dale Russell nu a indicat genului căruia îi aparține acest taxon, dar a sugerat că ar fi putut fi intermediar între Struthiomimus și Dromyceomymus. În 1985, a considerat că este o specie de ornitomim [30] . Deși specia a fost de atunci atribuită lui Struthiomimus sedens , pe baza exemplarelor complete din Montana (precum și a unor fragmente din Alberta și Saskatchewan ), ele trebuie încă descrise și comparate cu holotipul O. sedens [29] .

Cealaltă specie este specia de tip original O. velox , cunoscută inițial din fosile foarte limitate. Exemplare suplimentare atribuite acestei specii au fost găsite în Formația Denver și în Formația Ferris din Wyoming [31] . Un exemplar de O. velox (MNA P1 1762A) din Formația Kaiparovits, Utah , a fost descris în 1985 [30] . O reevaluare a specimenului de către Lindsey Zanno și colegii în 2010 pune la îndoială atribuirea lui O. velox și, posibil, genului Ornithomimus în ansamblu [32] . Această concluzie a fost confirmată în 2015 printr-o redescriere a O. velox , care a arătat că doar holotipul specimenului putea fi atribuit cu certitudine acestei specii. Autorii acestei lucrări s-au referit anterior la un exemplar din Formația Kaiparovits ca Ornithomimus sp. , împreună cu toate exemplarele din formațiunea Dynosor Park [33] .

Sistematică

În 1890, Marsh l-a plasat pe Ornithomimus în familia Ornithomimidae , iar clasificarea nu s-a schimbat de atunci. Studiile cladistice moderne arată o poziție separată între ornitomimide; cu toate acestea, doar O. edmontonicus a fost inclus . Relația dintre O. edmontonicus, O. velox și O. sedens nu a fost publicată.

Cladograma de mai jos se bazează pe un studiu din 2011 al lui Xu Xing și colegii [34] .

Paleobiologie

Obiceiurile de hrănire cu ornitomimus sunt încă în discuție. Ca teropode, ornitomimidele ar fi putut fi carnivore, dar forma corpului lor este, de asemenea, potrivită pentru un stil de viață parțial sau în mare parte erbivor. Hrana potrivită ar putea include insecte, crustacee, fructe, frunze, ramuri, ouă și carne de la șopârle și mamifere mici [3] .

Ornitomimusul avea picioare care par a fi potrivite pentru o mișcare rapidă, cu o tibie cu 20% mai lungă decât un femur. Orbitele mari sugerează o vedere ascuțită și sugerează, de asemenea, că ornitomimii erau predominant nocturni [35] .

Note

  1. ↑ † Ornithomimus  (engleză) informații pe site-ul Fossilworks .
  2. ↑ Dickson, D. Dinozauri. Enciclopedie ilustrată. - M . : Clubul Moscova, 1994. - S. 94, 100-101. - ISBN 5-7642-0019-9 .
  3. ↑ 1 2 Dodson P., Britt B., Carpenter K., Forster CA, Gillette D., Norell MA, Olshevsky G., Parrish JM, Weishampel DB The Age of Dinosaurs . - Publications International, LTD., 1993. - P.  140 . — ISBN 0-7853-0443-6 .
  4. ↑ Makovicky PJ, Kobayashi Y., Currie PJ Ornithomimosauria // The Dinosauria (a doua ediție) / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P. 137-150.
  5. ↑ Zelenitsky DK, Therrien F., Erickson GM, Debuhr CL, Kobayashi Y., Eberth DA, Hadfield F. Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins   // Science . - 2012. - Vol. 338 , nr. 6106 . - P. 510-514 . - doi : 10.1126/science.1225376 . - Cod biblic . — PMID 23112330 .
  6. ↑ Foth C., Tischlinger H., Rauhut OWM Noul exemplar de Archaeopteryx  oferă perspective asupra evoluției penelor pennacee  // Natură . - 2004. - Vol. 511 , nr. 7507 . - P. 79-82 . - doi : 10.1038/nature13467 . — . — PMID 24990749 .
  7. ↑ van der Reest AJ, Wolfe AP, Currie Ph. J. Un ornitomimid cu pene dens (Dinosauria: Theropoda) din Formația Parcului Dinozaurului Cretacic Superior, Alberta, Canada  //  Cercetare Cretacică. - 2016. - Vol. 58 . — P. 108 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.10.004 .
  8. ↑ Marsh O. Ch. Descrierea noilor reptile dinozauriene  //  The American Journal of Science. - 1890. - Vol. 3 , nr. 39 . - P. 81-86 .
  9. ↑ Marsh O. Ch. Anunț despre noi reptile din Formația Laramie  //  American Journal of Science. - 1892. - Vol. 43 . - P. 449-453 .
  10. ↑ Holtz Th. R. Jr. Iarna 2010 Anexă Dinozaurii: Cea mai completă, actualizată Enciclopedie pentru iubitorii de dinozauri de toate  vârstele .
  11. ↑ Lambe L. Noi genuri și specii din seria Belly River (mid-Cretacic  )  // Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Paleontology. - 1902. - Vol. 3 , nr. 2 . - P. 25-81 .
  12. ↑ Osborn HF Skeletal Adapters of Ornitholestes , Struthiomimus , Tyrannosaurus  //  Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală. - 1916. - Vol. 35 , nr. 43 . - P. 733-771 .
  13. ↑ Gilmore CW Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum cu referire specială la genurile Antrodemus ( Allosaurus ) și Ceratosaurus   // United States National Museum Bulletin. - 1920. - Vol. 110 , nr. l-154 .
  14. ↑ Russell LS Faune de dinozauri din Cretacicul superior din America de Nord  //  Proceedings of the American Philosophical Society. - 1930. - Vol. 69 , nr. 4 . - P. 133-159 .
  15. ↑ Hay OP A doua bibliografie și catalog al vertebratelor fosile din America de Nord  //  Carnegie Institution of Washington. - 1930. - Vol. 390 , nr. II . - P. 1-1074 .
  16. ↑ Parks WA Noi specii de dinozauri și țestoase din formațiunile Cretacicului superior din Alberta  //  Studii ale Universității din Toronto, Seria geologică. - 1933. - Vol. 34 . - P. 1-33 .
  17. ↑ Gilmore CW Despre fauna dinozaurilor din Formația Iren Dabasu  //  Buletinul Muzeului American de Istorie Naturală. - 1933. - Vol. 67 . - P. 23-78 .
  18. ↑ Sternberg CM Un nou Ornitomimus cu o cuirasă abdominală completă  //  The Canadian Field-Naturalist. - 1933. - Vol. 47 , nr. 5 . - P. 79-83 .
  19. ↑ Kuhn O. Saurischia (Supplementum 1  )  // Fossilium Catalogus 1. Animalia. - 1965. - Vol. 109 . - P. 1-94 .
  20. ↑ Russell DA, Chamney TP Notes on the biostratigraphy of dinosaurian and microfosil faunas in the Edmonton Formation (Cretacic), Alberta  //  National Museum of Canada Natural History Papers. - 1967. - Vol. 35 . - P. 1-22 .
  21. ↑ Norman D. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. - New York: Crescent Books, 1985. - P. 48.
  22. ↑ Dinozauri Russell D. Strut din Cretacicul târziu din vestul Canadei  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1972. - Vol. 9 . - P. 375-402 .
  23. ↑ Baird D., Horner J. Cretaceous dinosaurs of North Carolina   // Brimleyana . - 1979. - Vol. 2 . - P. 1-28 .
  24. ↑ 1 2 Weishampel DB O altă privire asupra dinozaurilor de pe coasta de est a Americii de Nord  //  Actas de las III Jornadas sobre Dinosaurios y su Entorno. - 2004. - P. 129-168 . Arhivat din original pe 4 septembrie 2012.
  25. ↑ Sullivan RM A juvenile Ornithomimus antiquus (Dinosauria: Theropoda: Ornithomimosauria), din Formația Kirtland Cretacicul Superior (membru De-na-zin), Bazinul San Juan, New Mexico  //  New Mexico Geological Society Guidebook, 48th Field Conference, Mesozoic Geology și Paleontologia Regiunii Patru Colțuri. - 1997. - P. 249-254 .
  26. ↑ Paul G.S. Dinozaurii prădători ai lumii. - New York: Simon & Schuster, 1988. - P. 464.
  27. ↑ Makovicky P., Kobayashi Y., Currie P. Ornithomimosauria // The Dinosauria Second Edition / Weishampel, Dodson, Osmolska. - University of California Press, 2004. - 861 p.
  28. ↑ Kobayashi, Makovicky, Currie. Ornitomimide (Theropoda: Dinosauria) din Cretacicul târziu din Alberta, Canada  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2006. - Vol. 26 , nr. 3 . — P. 86A .
  29. ↑ 1 2 3 Longrich N. A new, large ornitomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of disociated dinosaur   rests // Paleontology . - 2008. - Vol. 51 , nr. 4 . - P. 983-997 .
  30. ↑ 1 2 DeCourten, Russell D. Un specimen de Ornithomimus velox (Theropoda, Ornithomimidae) din Formația Kaiparowits Cretacic terminală din sudul Utah  //  Journal of Paleontology. - 1985. - Vol. 59 , nr. 5 . - P. 1091-1099 .
  31. ↑ Lillegraven, Eberle. Modificările faunistice ale vertebratelor în timpul Lancian și Puercan în sudul Wyomingului  //  Journal of Paleontology. - 1999. - Vol. 73 , nr. 4 . - P. 691-710 .
  32. ↑ Zanno LE, Weirsma JP, Loewen MA, Sampson SD, Getty MA Un raport preliminar despre fauna dinozaurului teropod din formația Kaiparowits din Campanian târziu, Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah  //  Learning from the Land Symposium: Geology and Paleontology. — 2010.
  33. ↑ Claessens L., Mark A., Loewen MA A redescription of Ornithomimus velur Marsh, 1890 (Dinosauria, Theropoda) // Journal of Vertebrate Paleontology (publicare în avans online). - 2015. - doi : 10.1080/02724634.2015.1034593 .
  34. ↑ Xu X., Kobayashi Y., Lü J., Lee YN, Liu Y., Tanaka K., Zhang X., Jia S., Zhang J. Un nou dinozaur ornitomimid cu afinități nord-americane din Formația Qiupa din Cretacic târziu în Provincia Henan din China  (engleză)  // Cercetare cretacică. - 2011. - Vol. 32 , nr. 2 . — P. 213 . - doi : 10.1016/j.cretres.2010.12.004 .
  35. ↑ Palmer D. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. - Londra: Marshall Editions, 1999. - P. 109. - ISBN 1-84028-152-9 .