Amfibieni fără picioare

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 29 august 2022; verificarea necesită 1 editare .
Amfibieni fără picioare

Uraeotyphlus interruptus
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeClasă:AmfibieniSubclasă:Fără coajăEchipă:Amfibieni fără picioare
Denumire științifică internațională
Gymnophiona Müller , 1832
Sinonime
zonă

Amfibienii fără picioare , sau cecilienii [1] ( lat.  Gymnophiona , sau Apoda) sunt un detașament de vertebrate din clasa amfibienilor . Legless sunt cel mai mic ordin modern de amfibieni, incluzând aproximativ 200 de specii [2] . Cunoscut din perioada Jurasicului inferior (genul Eocaecilia ) [3] .

Etimologie

Unul dintre cele mai comune denumiri latine pentru viermi a fost propus de Pierre Andre Latrey ca familie - Gymnophides (din greaca serpi goi ) [4] , Johann Peter Muller i-a dat rangul de detasare , schimband ortografia - Gymnophiona [5] [6 ] ] .

Istoria descoperirii și studiului

Datorită stilului lor de viață secret, amfibienii fără picioare sunt un grup de amfibieni puțin studiat. Notele de călătorie ale naturaliștilor cu descrieri ale animalelor în care poate fi identificat un vierme se găsesc deja în secolul al XVII-lea, de exemplu, însemnările lui Georg Markgraf , publicate în 1648 [7] (la 4 ani după moartea omului de știință), dar primele publicaţii ştiinţifice se referă doar la prima jumătate a secolului al XVIII-lea.secolul. Poate că prima descriere a unui grup numit Caecilia (împreună cu Amphisbaenae ) a fost făcută de Albert Seba în Locupletissimi rerum naturalium thesauri , într-un volum publicat în 1735. Seba și, după el, Carl Linnaeus în 1758, observând asemănarea viermilor cu șerpii, i-au atribuit reptilelor . În rangul familiei Apoda ( altă greacă  fără picioare ) a fost introdusă pentru acest grup de animale de către Nikolaus Oppel în 1810 (încă ca parte a reptilelor). Primul care a transportat cecilianul (ca detașament independent) în noua clasă de amfibieni pe care a izolat-o de reptile a fost de Blainville în 1816. Că aceste animale erau într-adevăr pești pulmonar a fost confirmat de Hogg , care a descris branhiile la puieți. Cu toate acestea, disputele despre dacă amfibienii fără picioare sunt șerpi sau amfibieni au continuat până aproape de sfârșitul secolului al XIX-lea [6] .

Morfologie

Dimensiuni

Dimensiunea amfibienilor mari fără picioare poate ajunge la un metru și jumătate. Cel mai mare exemplar înregistrat, aparținând speciei Caecilia thompsoni , a atins o lungime de 152 cm. Cei mai mici reprezentanți ai acestui ordin aparțin speciilor Idiocranium russeli și Grandisonia brevis . Reprezentanții adulți ai acestor specii ating o lungime de 98-104 mm și, respectiv, 112 mm. [8] .

Scheletul

Scheletul viermelui este format dintr-un craniu și coloană vertebrală. Numărul de vertebre poate ajunge la 200 [9] (după alte surse - 286 de vertebre [8] ). Craniul viermelui este turtit, oasele craniului sunt topite. Pe lângă dinții localizați pe maxilare, pe palat se află șiruri suplimentare de dinți. Craniul este conectat la coloana vertebrală printr-o singură vertebra cervicală ( atlas ). Nu există vertebre de coadă specializate. Cu excepția atlasului și a ultimelor 3-6 vertebre, toate celelalte poartă coaste cu două capete [8] . Amfibienii fără picioare nu au membre , centura pelviană și scapulară a membrelor sunt complet absente, iar coada este mult redusă.

Cloaca este situată la capătul posterior al corpului, care în exterior seamănă adesea cu cea anterioară.

Piele

Pielea amfibienilor fără picioare este netedă și adesea vopsită într-o culoare închisă mată. Unele specii au dungi sau pete colorate pe laterale. Datorită solzilor calcaroși conținute în piele , precum și datorită oaselor craniene topite , amfibienii fără picioare au fost atribuiți anterior amfibienilor blindați dispăruți. Astăzi, însă, aceste trăsături morfologice sunt considerate adaptări secundare. Aproape că nu există dinți pe maxilare și pe palat.

Organe de simț

Ochii amfibienilor fără picioare sunt acoperiți cu un strat subțire de piele, motiv pentru care pot distinge doar între lumină și întuneric. Percepția lumii înconjurătoare are loc în principal cu ajutorul simțului mirosului și a două organe tactile situate între nas și ochi. Vibrațiile solului joacă, de asemenea, un rol în orientare.

Sistemul respirator

Respirația se realizează cu ajutorul plămânului drept (stânga este de obicei redusă). Ca și alți amfibieni, respirația este parțial efectuată prin piele și mucoasele gurii , în special la singura specie fără plămâni Atretochoana eiselti . Larvele au branhii.

Sistemul nervos

Măduva spinării amfibienilor fără picioare este lipsită de îngroșări, ''intumescentiae'', care sunt de obicei pronunțate la vertebratele cu membre [10] .

Sistemul circulator și sistemul limfatic

Amfibienii fără picioare au atins dezvoltarea maximă a funcției inimilor limfatice (expansiuni terminale pulsatorii ale vaselor limfatice mari). Unii reprezentanți ai acestui ordin au aproximativ 100 de perechi de inimi limfatice (pentru comparație, peștii au de obicei nu mai mult de două perechi) [11] .

Aparatul reproductiv

O caracteristică anatomică unică a tractului reproducător al amfibienilor fără picioare este ductul mullerian , care rămâne o parte funcțională a sistemului reproducător la masculii maturi [12] .

Distribuție

Amfibienii fără picioare se găsesc în tropice și subtropicale din Asia de Sud-Est , Africa și America Latină . Reprezentanții a 5 familii fără picioare locuiesc pe ambele continente americane, 3 familii în Africa și trei în Asia continentală. Reprezentanții acestui ordin locuiesc pe unele dintre insulele Oceanului Indian , și anume insulele Indoneziei , Sri Lanka , Filipine și Seychelles (pe acestea din urmă au fost găsite trei genuri endemice fără picioare). Din 2015, amfibieni fără picioare nu au fost găsiți în Madagascar , Noua Guinee sau alte insule din Oceanul Indian, cu excepția celor enumerate mai sus [8] .

De regulă, ei locuiesc în straturile cele mai joase ale podelei pădurii și solul umed [13] , nu merg departe de suprafață [14] . Preferă să trăiască în regiuni umede, adesea lângă corpuri de apă . Există specii de amfibieni fără picioare care sunt pe deplin adaptați la viața în apă. Se găsesc în râurile cu curgere lentă, cum ar fi Amazonul , Orinoco și sistemele fluviale din Columbia .

Reproducere

Ca toți amfibienii, animalele fără picioare sunt animale dioice. Fertilizarea are loc în corpul femelei. La bărbat, un organ fertilizant purtător de spermatozoizi , așa-numitul Phallodeum , iese din cloaca . Există specii care depun ouă , dar 75% dintre speciile de amfibieni fără picioare sunt vivipare [12] și, probabil, născuți vii s-au dezvoltat independent în patru ramuri evolutive diferite de cecilieni [15] . Puii eclozează în corpul mamei și se hrănesc în trompele uterine înainte de naștere . Speciile ovipare își depun ouăle în vizuini subterane și în alte locuri adăpostite. La unele specii există grijă pentru urmași. Tinerii trăiesc atât în ​​apă, cât și pe uscat. Noaptea, vânează în rezervoare, iar în timpul zilei se îngroapă în pământ în zonele de coastă. Stadiul unei larve care trăiește liber poate fi absent; în alți reprezentanți durează până la un an, de exemplu, la șerpii de pește (Ichthyophiidae).

Metamorfoza

Metamorfoza cecilianului este puțin înțeleasă. Un studiu al metamorfozei sistemului nervos și a organelor senzoriale ale cecilienilor a arătat o asemănare mai mare a acestui proces între amfibienii fără picioare și cu coadă decât între cei fără picioare și cei fără coadă. De asemenea, s-a demonstrat că durata metamorfozei la cecilieni este mult mai mare decât la anure. Acest lucru este valabil mai ales în cazul metamorfozei la speciile vivipare. În timpul metamorfozei, organul de linie laterală dispare la cecilieni , dar organul fiolei rămâne la speciile adaptate să trăiască în mediul acvatic [16] .

Mâncare

Comportamentul de hrănire al amfibienilor fără picioare este aproape nestudiat. Este posibil ca dieta lor să fie formată în principal din insecte și alte nevertebrate găsite în habitatul lor. Analiza conţinutului stomacal al speciei Afrocaecilia taitana a evidenţiat prezenţa rămăşiţelor de termite , dar majoritatea constau din material organic nedeterminat şi resturi vegetale . Unii oameni de știință cred așadar că amfibienii fără picioare se hrănesc cu detritus , în timp ce alții văd acest lucru ca un semn că aceste animale se hrănesc cu râme . Unele specii trăiesc în cuiburi de furnici și își mănâncă larvele. Amfibienii fără picioare care trăiesc în captivitate sunt foarte dispuși să mănânce râme. Se pare că speciile mai mari se hrănesc cu alți amfibieni, precum și cu șerpi și șopârle mici . Speciile acvatice mănâncă pești mici și nevertebrate acvatice. Viermii vânează atât la suprafață, cât și în tunelurile subterane. Ei simt prezența prăzii cu tentacule chimiosensibile situate pe părțile laterale ale capului. Vânătoarea constă în captarea alimentelor cu dinți puternici curbați, după care mâncarea este mestecată și înghițită [8] .

Evoluție și filogenie

Istoria evolutivă a amfibienilor fără picioare este puțin înțeleasă din cauza numărului mic de fosile care pot fi atribuite acestui ordin. Cea mai timpurie specie fosilă care a aparținut în mod sigur celor fără picioare este Eocaecilia micropodia , datată la o vârstă de 199,3-182,7 milioane de ani ( Sinemur  - Pliensbachy , Jurasic inferior ). Acest animal avea membre mici și ochi bine dezvoltați [17] .

S-a sugerat că amfibienii fără picioare sunt înrudiți cu vertebrele subțiri (Lepospondyli) și sunt din punct de vedere evolutiv mai aproape de amnioți decât de broaște și salamandre descinde din temnospondyli (Temnospondyli) [18] . Multe grupuri de vertebre subțiri au evoluat spre reducerea membrelor, dobândirea unei forme a corpului mai alungite și a unui stil de viață grozav, ceea ce a făcut posibilă atribuirea Eocaecilia micropodia uneia dintre aceste clade [19] . Această teorie face o treabă bună în a explica diferența dintre vârsta estimată a strămoșilor fosile ai amfibienilor moderni, indicând apariția lor în Permian , și inferențe din datele ceasului molecular, indicând apariția lor anterioară în Carbonifer . Cu toate acestea, majoritatea studiilor indică monofilia tuturor celor trei ordine moderne de amfibieni, sugerând că ultimul lor strămoș comun a trăit la sfârșitul Carboniferului sau la începutul Permianului [20] .

Fosila Chinlestegophis jenkinsi , datată la sfârșitul Triasicului ( Formația Chinle , ) și probabil la baza arborelui amfibien fără picioare, indică apariția amfibienilor amfibii înainte de Triasic. Studiul ceasului molecular al acestei fosile[ ce? ] a sugerat că grupul Stereospondyli , inclusiv Metoposauridae , este apropiat din punct de vedere evolutiv de amfibienii fără picioare [21] .

Studiile celor mai vechi viermi fosili indică schimbări treptate în anatomia organelor de simț, ceea ce indică probabil o schimbare a nișei ecologice a viermilor de la semi-acvatic la subteran. Astfel, Chinlestegophis nu are deja majoritatea canalelor senzoriale craniene, deși probabil avea încă un organ de linie laterală , iar orbitele oculare sunt situate pe părțile laterale ale craniului și nu pe suprafața dorsală a acestuia. Eocaecilia de mai târziu este similară ca structură cu speciile moderne. Această fosilă are orbite semnificativ mai mici decât Chinlestegophis , nu are o membrană timpanică și are un corp pineal complet acoperit cu os. Este greu de indicat când, în evoluția viermelui, a apărut un tentacul tactil, care s-a dezvoltat din ductul nazolacrimal . Șanțul corespunzător ieșirii ductului nazolacrimal în orbită se află în Chinlestegophis și Eocaecilia în aceeași poziție cu șanțul tentaculului la viermele primitiv Epicrionops petersi , dar această observație nu oferă deplină încredere că un tentacul a fost atașat de acesta. canelura [21] .

Un exemplar de Chinlestegophis a fost găsit într-un tunel subteran, ceea ce indică faptul că specia a fost cel puțin parțial adaptată pentru a trăi în subteran. Este dificil de spus dacă Chinlestegophis a fost capabil să sape tuneluri, ca cecilienii moderni, sau dacă a fost un locuitor secundar al acestora, precum stereospondylus Broomistega din Triasic timpuriu . Anatomia Eocaeciliei indică trecerea de la un mod de viață subteran facultativ la unul obligatoriu, care a avut loc la sfârșitul Triasicului și la începutul Jurei [21] .

Clasificare

Amfibienii fără picioare (Gymnophiona) sunt împărțiți în 10 familii moderne [22] [2] cu 201 specii [2] și 2 genuri dispărute:

Cu toate acestea, probabil că această taxonomie nu reflectă toate relațiile evolutive. Numărul exact de genuri și specii din cadrul familiilor individuale variază în funcție de autori, mai ales datorită faptului că multe specii sunt descrise dintr-un singur exemplar. Cu toate acestea, în orice taxonomie, cel puțin două treimi din toate speciile aparțin familiei viermilor adevărați (Caeciliidae).

Mai jos este un arbore evolutiv al amfibienilor fără picioare, conform unui studiu publicat de San Mauro și colab. în 2014, care s-a bazat pe date moleculare din genomul mitocondrial [28] .

În domeniul cercetării

Studiul melanomacrofagelor din ficatul viermelui Siphonops annulatus a arătat că la acest grup de animale, reglarea procesului de regenerare hepatică poate minimiza apariția fibrozei [29] .

Note

  1. ↑ Ananyeva și colab., 1988 , p. 12.
  2. ↑ 1 2 3 Amphibian Species of the World 6.0, o referință online: Gymnophiona Müller, 1832 Arhivat 14 noiembrie 2014 la Wayback Machine . Muzeul American de Istorie Naturală, New York, SUA. Preluat la 13 februarie 2015.
  3. ↑ Gymnophiona  _ _ _ _ (Accesat: 14 mai 2020) .
  4. ↑ Latreille P.A. Familles naturelles du règne animal: exposées succinctement et dans un ordre analytique, avec lindication de leurs genres . - Baillière, 1825. - S. 103. - 590 p.
  5. ↑ Gymnophiona  . _ Amphibians of the World 6.0, o referință online . Preluat la 24 mai 2020. Arhivat din original la 24 iulie 2020.
  6. ↑ 1 2 Exbrayat, 2006 , p. 2.
  7. ↑ Exbrayat, 2006 , p. 3.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 William E. Duellman. Gymnophiona  (engleză) . Enciclopaedia Britannica . Enciclopedia Britannica (20 februarie 2015). Preluat la 24 mai 2020. Arhivat din original la 29 aprilie 2015.
  9. ↑ Scheletul de amfibii . Foxford . foxford.ru Preluat la 21 mai 2020. Arhivat din original la 18 septembrie 2020.
  10. ↑ V. N. Tonkov. Manual de anatomie umană normală . — Ripol Classic, 2013-04. - S. 550. - 783 p. - ISBN 978-5-458-63286-7 .
  11. ↑ M. S. Gilyarov. Dicţionar enciclopedic biologic . - Ripol Classic, 1989. - S. 320. - 895 p. — ISBN 978-5-458-25596-7 .
  12. ↑ 1 2 Rastogi RK Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (Cecilians). Jean-Marie Exbrayat, editor.  (engleză)  // Integrative and Comparative Biology. - 2007. - 1 iunie ( vol. 47 , nr. 5 ). - P. 789-790 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/icm009 .
  13. ↑ Amphibian Squad Review: Legless . biocpm.ru. Preluat la 21 mai 2020. Arhivat din original la 13 iunie 2021.
  14. ↑ Igor Shilov. Organism și mediu. Ecologie fiziologică. Manual pentru universități . — Litri, 2020-02-09. - S. 61. - 181 p. - ISBN 978-5-04-232245-7 .
  15. ↑ Wake Marvalee H. Adaptări fetale pentru viviparitate la amfibieni  //  Journal of Morphology. - 2014. - 19 martie ( vol. 276 , nr. 8 ). - P. 941-960 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.20271 .
  16. ↑ Exbrayat, 2006 , p. optsprezece.
  17. ↑ Jenkins Parish A. , Walsh Denis M. An Early Jurassic caecilian with limbs   // Nature . - 1993. - Septembrie ( vol. 365 , nr. 6443 ). - P. 246-250 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/365246a0 .
  18. ↑ Anderson JS , Reisz RR , Scott D. , Fröbisch NB , Sumida SS Un batrachian stem din Permianul timpuriu al Texasului și originea broaștelor și salamandrelor.  (engleză)  // Natură. - 2008. - 22 mai ( vol. 453 , nr. 7194 ). - P. 515-518 . - doi : 10.1038/nature06865 . — PMID 18497824 .
  19. ↑ Huttenlocker Adam K. , Pardo Jason D. , Small Bryan J. , Anderson Jason S. Morfologia craniană a recumbirostransilor (Lepospondyli) din Permianul Kansas și Nebraska și evoluția morfologică timpurie dedusă prin micro-tomografie computerizată  (engleză)  / / Jurnalul de Paleontologie a Vertebratelor. - 2013. - Mai ( vol. 33 , nr. 3 ). - P. 540-552 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2013.728998 .
  20. ↑ San Mauro Diego. O scală de timp multilocus pentru originea amfibienilor existenți  //  Filogenetică moleculară și evoluție. - 2010. - august ( vol. 56 , nr. 2 ). - P. 554-561 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2010.04.019 .
  21. ↑ 1 2 3 Pardo Jason D. , Micul Bryan J. , Huttenlocker Adam K. Stem cecilian din Triasic of Colorado aruncă lumină asupra originilor Lissamphibia  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2017. - 19 iunie ( vol. 114 , nr. 27 ). - P.E5389-E5395 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1706752114 .
  22. ↑ Wilkinson, M.; San Mauro, D.; Sherratt, E.; Gower, DJ (2011). O clasificare în nouă familii a cecilienilor (Amphibia: Gymnophiona) Arhivată la 31 mai 2012 la Wayback Machine . Zootaxa 2874 : 41-64.
  23. ↑ Kamei, R.G.; San Mauro, D.; Gower, DJ; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, E.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, SD (2012). „Descoperirea unei noi familii de amfibieni din nord-estul Indiei cu legături antice cu Africa”. Proc. R. Soc. B. doi : 10.1098/rspb.2012.0150 .
  24. ^ „O nouă familie de amfibieni găsiți pentru India”. Arhivat la 26 aprilie 2012 la BBC News Wayback Machine . 22 februarie 2012.
  25. ^ „Nouă familie de amfibieni găsită în India”. Arhivat pe 19 iunie 2013 la Wayback Machine CBC News. 21 februarie 2012.
  26. ↑ Informații despre Eocaecilia  (ing.) pe site-ul bazei de date Paleobiology . (Accesat: 1 mai 2017) .
  27. ↑ Rubricacaecilia  (engleză) informații pe site-ul bazei de date Paleobiology . (Accesat: 1 mai 2017) .
  28. ↑ San Mauro Diego , Gower David J. , Müller Hendrik , Loader Simon P. , Zardoya Rafael , Nussbaum Ronald A. , Wilkinson Mark. Evoluția istoriei vieții și filogenia mitogenomică a amfibienilor cecilieni  (engleză)  // Filogenetică moleculară și evoluție. - 2014. - Aprilie ( vol. 73 ). - P. 177-189 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2014.01.009 .
  29. ↑ Gutierre Robson Campos , Jared Carlos , Antoniazzi Marta Maria , Coppi Antonio Augusto , Egami Mizue Imoto. Funcțiile melanomacrofagelor în ficatul cecilianului Siphonops annulatus  (engleză)  // Journal of Anatomy. - 2017. - 4 decembrie ( vol. 232 , nr. 3 ). - P. 497-508 . — ISSN 0021-8782 . - doi : 10.1111/joa.12757 .

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice
 Familii de amfibieni fără picioare