Criptomicete

Criptomicete

Rozella allomycis în celulele chytridiomycete Allomyces
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteComoară:ObazoaComoară:Flagelati posterioriComoară:NucletmyceaComoară:OpistosporidiaTip de:Criptomicete
Denumire științifică internațională
Cryptomycota Jones, 2011
Sinonime
  • Rozellida Lara și colab. , 2010 [1]
  • Rozellomycota corsaro , 2014 [2]

Cryptomycetes [3] ( lat.  Cryptomycota ), sau rosellida [4] ( lat.  Rozellida ), sunt un tip [5] de protiști înrudiți cu ciupercile din grupul opisthokont . Toți reprezentanții sunt paraziți intracelulari obligați sau parazitoizi ai organismelor eucariote . Din 2015, taxonul include 3 genuri descrise : ''Rozella'' (26 specii ), Paramicrosporidium (2 specii) și Nucleophaga (1 specie). În plus, criptomicetele includ un număr mare de secvențe de gene ARN ribozomal obținute prin metode metagenomice [1] .

Biologie

Toate tipurile de trandafiri descrise sunt paraziți intracelulari sau parazitoizi. Reprezentanții genului Rozella infectează forme acvatice de ciuperci și oomicete . Specia R. coleochaetis a fost găsită în alga verde ''Coleochaete'' [6] . Paramicrosporidium și Nucleophaga infectează reprezentanții cu amibe prin dezvoltarea în interiorul nucleilor gazdelor lor [2] [7] .

Printre celulele criptomicete izolate din probe de mediu folosind tehnica TSA-FISH și care nu aparțin speciei descrise, s-au găsit forme care formează asocieri cu alte organisme, în primul rând cu diatomeele . Autorii acestui studiu au sugerat că aceste criptomicete pot duce un stil de viață epibiotic liber [8] . Cu toate acestea, este posibil ca aceste celule să fie chisturi invazive atașate la celulele organismului gazdă (această etapă a ciclului de viață este tipică pentru reprezentanții Rozella ) [2] .

Ciclul de viață

Două variante fundamental diferite ale ciclului de viață au fost descrise pentru rosellid . Primul este caracteristic reprezentanților genului Rozella : zoosporii mobili contactează celula gazdă și se enchistă . Chistul formează un tub care crește în celula gazdă, precum și o vacuola mare la capătul posterior. Datorită expansiunii acestuia din urmă, protoplastul ameboid al parazitului este introdus din chist în celula infectată. Parazitul crește și se hrănește în mod activ, inclusiv prin fagocitoză . Apoi fisiunea nucleară începe în celula parazită și se formează sporangiul , în care se formează un număr mare de noi zoospori, care intră în mediul extern pentru a infecta alte celule sau alți indivizi. În plus, unele specii de Rozella pot forma spori latenți menționați să supraviețuiască în condiții nefavorabile [6] .

O altă variantă a ciclului de viață este caracteristică reprezentanților genurilor Paramicrosporidium și Nucleophaga . Sporii imobili ai paraziților sunt fagocitați de amibe și invadează nucleii acestora din urmă. Paraziții cresc și se hrănesc în mod activ, după care se transformă în sporangii unicelulare, în care se formează noi spori. Pe tot parcursul dezvoltării paraziților, învelișul nuclear de amibe rămâne intact. După ce întregul volum al nucleului este ocupat de paraziți, celula gazdă este distrusă, iar sporii sunt eliberați în mediul extern [2] [7] .

Caracteristicile structurale ale celulei

Dimensiunea celulelor Rosellid variază de la 1 la 10 micrometri , în funcție de stadiul ciclului de viață și de specie. Toate etapele ciclului de viață Rozella , cu excepția sporilor maturi în repaus, nu au un perete celular chitinos și posedă un set standard de organele celulare . Zoosporii de Rozella poartă un singur flagel situat la capătul posterior al celulei [6] . Sporii de Paramicrosporidium și Nucleophaga sunt în multe privințe similari cu sporii de microsporidia , au formă ovală sau rotundă, acoperiți cu membrane chitinoase și proteice , lipsiți de flagel și mitocondrii . Paramicrosporidiumul are structuri asemănătoare componentelor aparatului de extrudare a microsporidiilor : un filament polar și un disc de ancorare [2] .

Metabolism

Din 2015, datele metabolice sunt disponibile numai pentru specia Rozella allomycis , al cărei genom a fost secvențial. Genomul mitocondrial al acestei specii prezintă un grad semnificativ de reducere și este reprezentat de o moleculă circulară de aproximativ 12 mii de perechi de baze , care codifică șase proteine ​​- componente ale lanțului de transport de electroni respiratori . În același timp, R. allomycis îi lipsește complexul I al acestui sistem. În genomul acestei specii au fost găsite și toate componentele ciclului Krebs , ceea ce indică capacitatea acestui organism de a produce ATP folosind fosforilarea oxidativă . În același timp, în R. allomycis s-au găsit elemente unice ale sistemului metabolic caracteristice microsporidiilor : un lanț respirator alternativ, reprezentat de formele citoplasmatice și mitocondriale ale NADH dehidrogenazei și o oxidază alternativă , precum și purtători de nucleotide folosiți de microsporidii pentru directă. transportul ATP din citoplasma celulei gazdă [9] .

Poziția sistematică: istorie și idei moderne

Genul Rozella a fost descris în 1872 de botanistul francez Maxime Cornu [11] . Aceste organisme au fost considerate ciuperci chitridice până la publicarea rezultatelor studiilor de filogenetică moleculară de către Lara și colab. în 2010. Autorii au demonstrat că Rozella , împreună cu clada LKM11, reprezentată de secvențele de gene izolate folosind metode metagenomice , formează un taxon monofiletic separat . Autorii au identificat această clădă ca fiind cea mai bazală ramură din ciuperci și i-au dat numele Rozellida [1] .

În 2011, Jones și colab. au publicat o descriere taxonomică formală a acestui grup, unde i-au atribuit un rang de tip și numele Cryptomycota [5] . În 2013, James și colab. au publicat rezultatele descifrării genomului Rozella allomycis , unde s-a demonstrat că criptomicetele împărtășesc multe trăsături unice cu microsporidia (un grup de paraziți intracelulari înrudiți cu ciupercile), iar microsporidia sunt rudele cele mai apropiate de rosellid . 9] .

În 2014, Corsaro și colab. au descris o nouă specie de criptomicete: Paramicrosporidium , care este fundamental diferită morfologic de Rozella și în multe privințe similară cu microsporidia. Pe baza acestui fapt, autorii au oferit o nouă caracterizare taxonomică a criptomicetelor și, de asemenea, au propus un nou nume pentru grup: Rozellomycota [2] . În același an, Karpov și colab. au demonstrat că criptomicetele, împreună cu microsporidiile și afelidele (un taxon al algelor parazitoide înrudite cu ciuperci), sunt grupuri surori și toate cele trei clade, la rândul lor, formează un taxon soră în ceea ce privește ciupercile [10]. ] [12] .

Note

  1. ↑ 1 2 3 Lara E., Moreira D., López-García P. Clada de mediu LKM11 și Rozella formează cea mai adâncă cladă de ramificare a Fungi // Protist. - 2010. - Vol. 161. - P. 116-121. - doi : 10.1016/j.protis.2009.06.005 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Corsaro D., Walochnik J., Venditti D., Steinmann J., Müller KH., Michel R. Microsporidia-like parasites of amoebae belong to the early fungal lineing Rozellomycota // Parasitol Res. - 2014. - Vol. 113. - P. 1909-1918. - doi : 10.1007/s00436-014-3838-4 .
  3. ↑ Alyoshin V.V. Filogenetica nevertebratelor în lumina datelor moleculare: perspective pentru finalizarea filogeneticii ca știință // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2013. - Nr. Anexa 2 . - S. 9-38 .
  4. ↑ Leontiev D. V. Biologie generală: Sistemul lumii organice. - Harkov: Academia Veterinară de Stat din Harkov, 2014. - P. 66.
  5. ↑ 1 2 Jones MD, Richards TA, Hawksworth DL, Bass D. Validarea și justificarea numelui de filum Cryptomycota phyl. nov. // Ciuperca IMA.. - 2011. - Vol. 2. - P. 173-175. - doi : 10.5598/imafungus.2011.02.02.08 .
  6. ↑ 1 2 3 Gleason, FH, Carney, LT, Lilje, O. și Glockling, SL Potențialele ecologice ale speciilor de Rozella (Cryptomycota) // Fungal Ecol.. - 2012. - Vol. 5. - P. 651-656. - doi : 10.1016/j.funeco.2012.05.003 .
  7. ↑ 1 2 Corsaro D, Walochnik J, Venditti D, Müller KD, Hauröder B, Michel R. Rediscovery of Nucleophaga amoebae, a roman member of the Rozellomycota // Parasitol Res.. - 2014. - Vol. 113. - P. 4491-4498. - doi : 10.1007/s00436-014-4138-8 .
  8. ↑ Jones MDM, Forn I, Gadelha C, Egan MJ, Bass D, Massana R, Richards TA. Descoperirea unor noi forme intermediare redefinește arborele fungic al vieții   // Natura . - 2011. - Vol. 474.—P. 200–203. - doi : 10.1038/nature09984 .
  9. ↑ 1 2 James, TY, Pelin, A., Bonen, L., Ahrendt, S., Sain, D., Corradi, N., et al. Semnăturile comune ale parazitismului și filogenomicii unesc Cryptomycota și Microsporidia. (Engleză)  // Biologie actuală . - Cell Press , 2013. - Vol. 23. - P. 1548-1553. - doi : 10.1016/j.cub.2013.06.057 .
  10. ↑ 1 2 Karpov Sergey, Mamkaeva Maria A, Aleoshin Vladimir, Nassonova Elena, Lilje Osu, Gleason Frank H. Morfologia, filogenia și ecologia afelidelor (Aphelide, Opisthokonta) și propunere pentru noua superfilă Opisthosporidia // Frontiers in Microbiology. - 2014. - Vol. 5, nr. 00112 . - doi : 10.3389/fmicb.2014.00112 .
  11. ↑ Cornu M. Monographie des Saprolegniées  (franceză)  // Annales des Sciences Naturelles, Botanique. - 1872. - T. 15 , nr 5 . - p. 1-198 (vezi p. 148) .
  12. ↑ Karpov SA, Mamkaeva MA, Benzerara K, Moreira D, López-García P. Molecular phylogeny and ultrastructure of Aphelidium aff. melosirae (Aphelida, Opisthosporidia) // Protist.. - 2014. - Vol. 4, nr. 165 . - P. 512-526. - doi : 10.1016/j.protis.2014.05.003 .