Secernozaur
| † Secernosaurus | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Reconstituirea scheletului Secernosaurus | ||||||
| clasificare stiintifica | ||||||
| Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:† OrnitischieniSubordine:† CerapodInfrasquad:† OrnitopodeEchipa Steam:† IguanodontiSuperfamilie:† HadrosauroidiiFamilie:† HadrosaurideleSubfamilie:† HadrosaurineTrib:† KritosauriniGen:† Secernosaurus | ||||||
| Denumire științifică internațională | ||||||
| Secernosaurus Brett-Surman, 1979 | ||||||
| Singura vedere | ||||||
|
† Secernosaurus koerneri
|
||||||
| ||||||
Secernosaurus (lat.) este un gen de dinozauri ornitopode erbivori din familia hadrosaurului din Cretacicul târziu al Americii de Sud . Tipul și singura specie, Secernosaurus koerneri, a fost numit și descris de paleontologul Michael Brett-Serman . Numele generic este derivat din latinescul „ secerno ” care înseamnă „a separa”, „a împărți”, „a rupe”, făcând aluzie la originea sa non- laurasiană . Numele specific este numit după Harold E. Koerner, profesor emerit la Universitatea din Colorado [1] .
Istoria cercetării
Holotipul FMNH P13423 a fost descoperit în 1923 într-un strat al formațiunii Baggio Barreal (Brett-Serman a identificat Formația San Jorge , dar studiile ulterioare au arătat că această formațiune nu conține nicio fosilă [2] ), datată Campanianul superior - Maastrichtianul inferior , aproximativ 84-66 Ma, Departamentul Rio Chico , Provincia Chubut , Patagonia , Argentina . Materialul a rămas neexplorat până în anii 1970, până când în 1975 și 1979 Brett-Serman a prezentat un diagnostic superficial. Holotipul constă din două ilion, prepubis, scapula, peroneu, vertebre caudale și o carcasă cerebrală parțială. Brett-Serman a folosit procesele ilionului ca material de diagnostic, în timp ce carcasa cerebrală fragmentară și oasele postcraniene nu au fost descrise [1] .
În 1984 Bonaparte și colab. pe baza pelvisului și a dentarului, au descris o nouă specie de Kritosaurus - Kritosaurus australis . Holotipul MACN-RN 2 și hipodigmele au fost găsite în stratul Campanian superior-Maastrichtian inferior al Formațiunii Los Alamitos , aproximativ 84–66 Ma, în provincia Río Negro , Argentina [3] .
Comparând osul pubian și omoplatul lui Bonaparte cu colegii din 1984 și 1996, nu a găsit diferențe semnificative între Secernosaurus koerneri și Kritosaurus australis , cu excepția ilionului: procesul situat în spatele acetabulului la Secernosaurus este mai triunghiular în proiecție laterală decât în Kritosaurus. . În plus, Bonaparte, precum și Wagner, 2001, au considerat că morfologia procesului de mai sus, precum și procesul supraacetabular al ilionului la Secernosaurus , au fost afectate după moartea animalului. Torsiunea procesului situat în spatele acetabulului ilionului și deformarea antitrohanterului la Kritosaurus australis pot duce cu ușurință la o morfologie similară cu cea a Secernosaurus koerneri . Întrucât Secernosaurus koerneri și Kritosaurus australis sunt, de asemenea, legate prin proximitate geografică și temporală, Wagner propune să le considere două specii din același gen Secernosaurus [2] [4] .
Salinas et al., 2006, au remarcat apropierea strânsă a Kritosaurus australis de hadrosaurii non-hadrosaurid din Europa, cum ar fi Telmatosaurus transsylvanicus , și i-au exclus pe primul din genul Kritosaurus.
Deoarece studiile anterioare au fost incomplete și poziția filogenetică și biogeografia hadrosaurilor sud-americani nu fuseseră studiate temeinic, Albert Prieto-Marquez și colegii săi, 2010, au reanalizat fosilele singurilor doi hadrosauri sud-americani cunoscuți, Secernosaurus și Kritosaurus australis . Ei și-au concentrat atenția asupra acelor personaje care sunt potrivite pentru diagnostic sau oferă informații potențiale pentru filogenie, precum și asupra acelor elemente ale scheletului care nu au fost descrise anterior de nimeni. Ca rezultat al studiului, Kritosaurus australis a fost recunoscut ca un sinonim junior al lui Secernosaurus koerneri .
Holotipul FMNH P13423 include: fragmente din două baterii dentare, os occipital parțial și bazfenoid, două vertebre cervicale, două arcade ale vertebrelor dorsale anterioare, o vertebră dorsală anterioară aproape completă, patru corpuri ale vertebrelor dorsale medii (unul cu un arc), două corpuri ale vertebrei dorsale posterioare și un fragment cu postzigapofiza, coasta sacră, arcul vertebrei posterioare dorsale sau sacrale, cinci corp vertebral anterior și unul posterior, trei coaste fragmentare, scapula dreaptă aproape completă, capătul distal al humerusului drept, fragment proximal al ulnei, al 3-lea os metacarpian drept, un ilion drept aproape complet și un os parțial stâng, pubian drept, corpi ischiatici stâng și drept, condil femural distal și un număr mare de fragmente mici de origine anatomică neclară.
Holotipul aparține probabil unui individ imatur datorită dimensiunii mici a corpului (lungimea totală 4–5 m), arcadelor vertebrale nefusionate și elementelor disecate ale carcasei cerebrale.
Hipodigma MACN-RN 2 (inițial holotipul Kritosaurus australis ) și specimene suplimentare MACN-RN 142, MACN-RN 143, MACN-RN 144, MACN-RN 145, MACN-RN 146, MACN-RN 826, MACN-RN 987 , MACN -RN 990, MACN-RN 991, MACN-RN 997, MACN-RN 998 aparțineau unor indivizi mai mari decât holotipul, dar neatingând dimensiunea adultului [2] .
Prieto-Marques și Salinas în 2010 au comparat Secernosaurus koerneri cu Kritosaurus australis doar în ceea ce privește ilionul și pubisul, care sunt prezente în ambii taxoni. Diferențele morfologice dintre ele au fost interpretate de Prieto-Marques și Salinas ca rezultat al deformărilor secundare ale specimenelor de Secernosaurus după depunere. Cu toate acestea, nu s-au găsit deformații pe alte oase ale holotipului Secernosaurus , prin urmare, conform lui Rodolfo Coria , trebuie luate în considerare diferențele morfologice existente între Secernosaurus koerneri și Kritosaurus australis . Mai mult, diferențele ontogenetice dintre specimenele de Secernosaurus și Kritosaurus australis pot fi dovezi nesigure. Arcurile nefusionate ale vertebrelor cu corpurile lor - un semn care indică un individ tânăr - ar putea fi de fapt rupte pur și simplu la nivelul picioarelor. În acest sens, specimenul de Secernosaurus este probabil mai matur decât se credea anterior și este într-adevăr de dimensiuni relativ mici. Pe baza tuturor acestor lucruri, este necesar să se revizuiască complet tot materialul atribuit lui Secernosaurus și să se compare cu atenție cu specimenele atribuite inițial lui Kritosaurus australis . Foarte posibil, potrivit lui Coria, avem de-a face cu doi taxoni de hadrosauride strâns înrudiți, dar, totuși, diferiți [5] .
Descriere
Diagnosticul inițial al Secernosaurus și Kritosaurus australis a fost incorect, datorită faptului că caracterele care au făcut posibilă distingerea fiecăreia dintre aceste specii nu erau autapomorfii datorate deformărilor postmortem. Prieto-Marques a revizuit complet diagnosticul de Secernosaurus .
Secernosaurus este un hadrosaurid care diferă de ceilalți membri ai familiei prin următoarele autapomorfii și combinații unice de caracteristici ale scheletului periferic: sutură nazofrontală în formă de V, unde marginea anterioară a fiecărui os frontal formează un proces triunghiular median, lat în direcția laterală, adâncită în faţă, marginea ventrală s-a deplasat înainte. Lama distală a pubisului, care diferă de toți ceilalți hadrosauroids (cu excepția lui Gryposaurus, Prosaurolophus și, eventual, Saurolophus), are un aspect pătrangular din partea laterală cu marginile dorsale și ventrale paralele; procesul prepubian diferă de cele ale lui Gryposaurus, Prosaurolophus și Saurolophus prin marginea ventrală, care formează un arc larg cu o deviație ventrală mai moale în direcția distală. Ilionul are o combinație unică de patru caracteristici: un proces răsucit dorsomedial, situat în spatele acetabulului, formează o suprafață scurtă orientată ventromedial cu proiecții; creasta longitudinală mediană pe suprafața dorsală a procesului situată în spatele acetabulului; un proces situat în spatele acetabulului de aproape aceeași lungime cu placa centrală a ilionului și orientat postero-dorsal; asimetric și extins în direcția antero-posterior a procesului supraacetabular [2] .
Filogenie
Brett-Serman a clasificat Secernosaurus ca un hadrosaurus primitiv și l-a plasat în subfamilia hadrosaurine [1] .
Horner și colegii din 2004 au inclus pentru prima dată Kritosaurus australis într-o analiză cladistică . În cladograma rezultată , acest hadrosaurus a format o politomie cu Saurolophus și Naashoibitosaurus în interiorul hadrosaurinelor. Această clădă a fost unită printr-o singură sinapomorfie : procesul ascuțit al osului zigomatic are o formă triunghiulară simetrică. În același timp, Kritosaurus australis și Saurolophus pot fi mai aproape unul de celălalt. De asemenea, nu există niciun motiv pentru a include specia Kritosaurus australis în genul Kritosaurus [6] .
Prieto-Marquez și colab., 2010, au efectuat o analiză filogenetică folosind 299 de caractere pentru 51 taxoni (12 taxoni externi constând din doi iguanodonți non- hadrosaurid și 10 hadrosauri non-hadrosaurid și 39 hadrosauride). Ambele analize parsimoniale deduc Secernosaurus ca membru al cladei Critosaurus - Gryposaurus în cadrul hadrosaurinelor ( Saurolofin de Prieto-Marquez). Mai mult, toate analizele reconstruiesc o cladă care include un seternozaur și un hadrosaurid din Salitral Moreno , Argentina, numit ulterior Willinakaqe . De asemenea, cel mai apropiat taxon de clada Secernosaurus - Willinakaqe este un hadrosaurid fără nume din Parcul Național Big Bend , Texas , SUA [2] .
În 2013, Prieto-Marquez a revizuit tribul Kritosaurini pentru a include clada Secernosaurus - Willinakaqe , un hadrosaurid din Big Bend, Kritosaurus și Gryposaurus [7] :
| Hadrosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiogeografie
Se crede că hadrosaurii provin din Asia , deoarece probactrosaurus a fost găsit acolo - un iguanodont și un posibil strămoș al hadrosaurilor. Predominanța hadrosaurilor primitivi și a iguanodontilor avansați în Laurasia nu înseamnă neapărat că familia își are originea acolo. Fosilele indică doar că în Cretacicul mijlociu, hadrosaurii erau prezenți atât în Laurasia, cât și în Gondwana și că s-au împărțit în două subfamilii. Răspândirea în America de Sud sau Laurasia poate să fi avut loc prin Africa sau America de Nord . Majoritatea autorilor cred că Africa s-a separat de America de Sud destul de devreme, deoarece nu a fost implicată în dispersarea marsupialelor din Cretacicul târziu , astfel încât dispersarea hadrosaurilor ar fi putut avea loc prin America de Nord de-a lungul Istmului Panama sau prin arcul Caraibelor. Hadrozaurii și ceratopsienii au fost găsiți în America de Sud , ceea ce înseamnă că de ceva timp trebuie să fi existat o conexiune terestră extinsă, deoarece aceste grupuri de animale constau din vertebrate terestre mari care nu puteau înota sau mergând în derivă pentru a ajunge pe un alt continent pe apă. Dispersarea nu ar fi trebuit să aibă loc după transgresiunea Cretacicului târziu , deoarece hadrosaurii Santonieni erau deja mai avansați decât Secernosaurus .
Este posibil ca prezența hadrosaurilor în Laurasia și Gondwana să fie explicată prin vicarianism (adică grupul ancestral a ocupat ambele regiuni mai devreme, dar apoi a avut loc izolarea geografică și ambele grupuri au evoluat în continuare independent); dacă da, atunci hadrosaurii ar trebui să fie găsiți pe majoritatea continentelor. Cu toate acestea, ele sunt absente din India și Australia , unde sunt cunoscute depozite de vertebrate din Cretacicul superior. Astfel, până când hadrosaurii nu se găsesc în India și Australia, modelul de dispersie este favorizat față de vicarian [1] .
Reconstrucția gamelor ancestrale sugerează că hadrosauridele s-au stabilit în America de Sud ca urmare a speciației dispersate în cadrul cladei Kritosaurus-Gryposaurus. Reinstalarea trebuie să fi avut loc nu mai târziu de Campanianul târziu. Kritosaurus navajovius și specii de Gryposaurus, taxoni externi cladei Secernosaurus - Willinakaqe - hadrosauride din Big Bend, au trăit în vestul Americii de Nord în timpul Campanianului timpuriu - Maastrichtianul timpuriu. Potrivit analizei parsimoniale, gama ancestrală a cladei Secernosaurus ar fi putut fi în America de Nord. Cu toate acestea, o altă analiză sugerează că strămoșul acestei clade s-a răspândit pe scară largă în America, după care au apărut doi taxoni argentinieni prin speciația vicarintului. Ambele scenarii sunt în concordanță cu gama Campanian târziu a unui taxon extern cladei Secernosaurus , Willinakaqe , în Parcul Național Big Bend . Prezența acestui taxon în sudul Americii de Nord oferă o etapă intermediară în dispersarea ipotetică a membrilor cladei Kritosaurus-Gryposaurus din vestul Americii de Nord în America de Sud în timpul Campaniei târzii.
Existența unei legături terestre între Americi în timpul Cretacicului târziu a fost susținută de mai multe studii. În special, subducția părții de sud a plăcii nord-americane sub Placa Caraibe care se mișcă spre est ar fi putut da naștere arcului vulcanic proto-antilian. Acest lanț de insule ar fi fost situat între America de Nord și America de Sud, pe locul Americii Centrale actuale , oferind astfel o rută de răspândire a hadrosauridelor și a altor vertebrate în timpul cel puțin Campanianului târziu. Se presupune că Antilele s-au mutat ulterior spre est datorită mișcării plăcii Caraibelor. La Maastricht, comunicațiile terestre urmau să fie întrerupte. Acest scenariu este în concordanță cu vicarianța în cazul evoluției cladei Secernosaurus - Willinakaqe în America de Sud. Un scenariu vicaritmic similar, în care Placa Caraibe a adus biota antică mezozoică spre est, a fost folosit anterior pentru a explica evoluția diferitelor vertebrate terestre endemice din Antile [2] .
Note
- ↑ 1 2 3 4 Brett-Surman, MK, 1979, „Phylogeny and Paleobiogeography of Hadrosaurian Dinosaurs”, Nature, 277(5697): 560-562
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Prieto-Marquez, Alberto; Salinas, Guillermo C. (2010). „O reevaluare a Secernosaurus koerneri și Kritosaurus australis (Dinosauria, Hadrosauridae) din Cretacicul târziu al Argentinei”. Journal of Vertebrate Paleontology 30(3): 813-837.
- ↑ Bonaparte, Jose; Franchi, M.R.; Powell, JE; Sepulveda, E. (1984). „La Formacion Los Alamitos (Campaniano-Maastrichtiano) del sudeste de Rio Negro, con descripcion de Kritosaurus australis n. sp. (Hadrosauridae). Significado paleogeografico de los vertebrados. Revista de la Asociacion Geologia Argentina (în spaniolă) 39(3-4): 284-299.
- ↑ Wagner, JR 2001. Dinozaurii hadrosaurieni (Ornithischia: Hadrosauria) din Parcul Național Big Bend, comitatul Brewster, Texas, cu implicații pentru paleozoogeografia Cretacicului târziu. M. Sc. teză, Texas Tech University, Austin, Tex.: 120-121
- ↑ Coria, RA 2014. Hadrozauri sud-americani: considerații asupra diversității lor; pp. 332-339 în D.A. Eberth și D.C. Evans (eds.), Hadrosaurs. Indiana University Press, Bloomington, Indiana.
- ↑ Horner, JR, D.B. Weishampel și C.A. Forster. 2004. Hadrosauridae; pp. 438-463 în DB Weishampel, P. Dodson și H. Osmolska (eds.), The Dinosauria, ediția a doua. University of California Press, Berkeley, California.
- ↑ Prieto-Marquez, A. 2013. „Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American South-west, with a evaluation of phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini”. Journal of Systematic Paleontology 12(2): 133-175