LTR retrotransposon

Retrotranspozonii LTR sunt un element transpozabil de clasa I caracterizat prin prezența repetărilor terminale lungi ( LTR ) care flanchează direct regiunea interioară de codificare. Ca retrotranspozoni, ei sunt mobilizați prin transcrierea inversă a ARNm -ului lor și integrarea ADNc -ului nou creat în altă parte. Mecanismul lor de retrotranspunere este similar cu cel al retrovirusurilor , cu diferența că majoritatea retrotranspozonilor LTR nu formează particule infecțioase care părăsesc celulele și, prin urmare, se reproduc doar în genomul lor. Cele care formează (uneori) particule asemănătoare virusului sunt clasificate ca Ortervirales .

Dimensiunea lor variază de la câteva sute de perechi de baze până la 25 kb, de exemplu, retrotransposonul căpcăunului din genomul mazării.

În genomul plantelor, retrotranspozonii LTR reprezintă clasa principală de secvențe repetitive, de exemplu, constituind mai mult de 75% din genomul porumbului [1] . Retrotranspozonii LTR reprezintă aproximativ 8% din genomul uman și aproximativ 10% din genomul șoarecelui [2] .

Structură și distribuție

Retrotranspozonii LTR au repetări terminale lungi drepte, care variază în dimensiune de la ~100 bp la ~100 bp. până la mai mult de 5 kb. Retrotranspozonii LTR sunt subdivizați în continuare în grupuri asemănătoare Ty1- copia ( Pseudoviridae ), Ty3 - like ( Metaviridae ) și BEL-Pao-like ( Belpaoviridae ) pe baza gradului de similitudine a secvenței și a ordinii de codare. produse genetice. Grupurile de retrotranspozoni Ty1- copy și Ty3- gypsy se găsesc în mod obișnuit în număr mare de copii (până la câteva milioane de copii per nucleu haploid ) în genomul animalelor, ciupercilor, protisților și plantelor. Elementele asemănătoare BEL-Pao au fost găsite până acum doar la animale [3] [4] .

Toți retrotranspozonii LTR funcționali codifică cel puțin două gene, gag și pol , care sunt suficiente pentru replicarea lor. Gag codifică o poliproteină cu o capsidă și un domeniu nucleocapside [5] . Proteinele Gag formează particule asemănătoare virusului în citoplasmă, în care are loc transcripția inversă. Gena Pol produce trei proteine: protează (PR), transcriptază inversă , echipată cu domenii RT (reverse transcriptază) și RNază H și integrază (IN) [4] .

În mod obișnuit, ARNm-urile retrotranspozonelor LTR sunt produse de un ARN gazdă pol II care acționează asupra unui promotor situat în 5'-LTR-ul lor. Genele Gag și Pol sunt codificate de același ARNm. În funcție de specia gazdă, pot fi utilizate două strategii diferite pentru a exprima cele două poliproteine: fuziunea într-un singur cadru de citire deschis (ORF) care este apoi scindat, sau introducerea unui frameshift între cele două ORF [6] . Deplasarea aleatorie a ribozomului permite ambele proteine ​​să fie produse, asigurând în același timp că mult mai multă proteină Gag este produsă pentru a forma particule asemănătoare virusului.

Transcripția inversă este de obicei inițiată la o secvență scurtă situată imediat în aval de 5'-LTR, numită situs de legare a primerului (PBS). ARNt -urile specifice gazdei se leagă de PBS și acționează ca primeri pentru transcripția inversă, care are loc într-un proces complex și în mai multe etape, formând în cele din urmă o moleculă de ADNc dublu catenar . ADNc-ul se integrează în cele din urmă în noul site, creând TSD-uri scurte (duplicări ale site-ului țintă) [7] și adăugând o nouă copie la genomul gazdă.

Tipuri

Ty1-copia

Retrotranspozonii Ty1 - copia sunt larg răspândiți în specii, de la alge unicelulare la briofite , gimnosperme și angiosperme . Ele codifică patru domenii proteice în următoarea ordine: protează , integrază , revers transcriptază și ribonucleaza H.

Există cel puțin două sisteme de clasificare pentru subdivizarea retrotranspozonilor Ty1-copy în cinci linii: [8] [9] Sireviruses /Maximus, Oryco/Ivana, Retrofit/Ale, TORK (subdivizat în Angela/Sto, TAR/Fourf, GMR/Tork ), și Bianca.

Sirevirusurile /retrotranspozonii Maximus conțin o genă suplimentară presupusă. Această descendență este numită după elementul fondator SIRE1 din genomul Glycine max [10] și a fost descrisă mai târziu la multe specii precum Zea mays [11] , Arabidopsis thaliana [12] , Beta vulgaris [13] și Pinus pinaster [14] ] . Sirevirusurile de plante din multe genomi de plante secvențiate sunt rezumate în baza de date MASIVEdb Sirevirus [15] .

Ty3- tigan

Retrotranspozonii Ty3- țigani sunt larg răspândiți în regnul vegetal, incluzând atât gimnosperme , cât și angiosperme . Ele codifică pentru cel puțin patru domenii proteice, în următoarea ordine: protează , revers transcriptază , ribonucleaza H și integrază . Pe baza structurii lor, a prezenței/absenței unor domenii specifice de proteine ​​și a motivelor de secvență de proteine ​​conservate, acestea pot fi împărțite în mai multe clone:

Errantivirusurile conțin o ORF suplimentară defectuoasă similară genei anvelopei retrovirale. Descrise mai întâi ca elemente Athila în Arabidopsis thaliana [16] [17] , ele au fost identificate mai târziu la multe specii precum Glycine max [18] și Beta vulgaris [19] .

Cromovirusurile conțin un cromodomeniu suplimentar (domeniul modificator de organizare a cromatinei) la capătul C-terminal al proteinei lor integraze [20] [21] . Sunt răspândiți pe scară largă în plante și ciuperci, reținându-și probabil domeniile proteice în timpul evoluției acestor două regate [22] . Se crede că cromodomeniul direcționează integrarea retrotranspozonilor către anumite locuri țintă [23] . În funcție de secvența și structura cromodomeniului, cromovirusurile sunt clasificate în patru clade CRM, Tekay, Reina și Galadriel. Cromovirusurile din fiecare clă prezintă modele distinctive de integrare, de exemplu, în centromeri sau în genele ARNr [24] [25] .

Elementele Ogre sunt retrotranspozoni giganți Ty3- țigani care ating o lungime de până la 25 kb. [26] Elementele căpcăunului au fost descrise pentru prima dată în Pisum sativum [27] .

Metavirusurile descriu retrotranspozonii Ty3- țigani obișnuiți care nu conțin domenii sau ORF-uri suplimentare.

BEL/pao

Familia BEL/pao se găsește la animale [28] .

Retrovirusuri endogene (ERV)

Deși retrovirusurile sunt adesea clasificate separat, ele au multe în comun cu retrotranspozonii LTR. Principala diferență cu retrotranspozonii Ty1- copia și Ty3- țigani este că retrovirusurile au o proteină de înveliș (ENV). Un retrovirus poate fi transformat într-un retrotransposon LTR prin inactivarea sau ștergerea domeniilor care asigură mobilitate extracelulară. Dacă un astfel de retrovirus infectează și ulterior se introduce în genomul celulelor germinale, acesta poate fi transmis pe verticală și poate deveni un retrovirus endogen [29] .

Retrotranspozoni care se repetă terminal în miniatură (TRIM)

Unii retrotranspozoni LTR le lipsesc toate domeniile lor de codare. Datorită dimensiunilor lor mici, ei sunt numiți retrotranspozoni repetitivi terminali în miniatură (TRIM) [30] [31] . Cu toate acestea, TRIM-urile pot fi capabile de retrotranspunere, deoarece se pot baza pe domeniile de codare ale retrotranspozonilor autonomi Ty1 - copia sau Ty3- tigani . Printre TRIM, familia Cassandra joacă un rol excepțional, deoarece este neobișnuit de răspândită printre plantele superioare [32] . Spre deosebire de toate celelalte TRIM caracterizate, elementele Cassandra conțin promotorul ARNr 5S în secvența lor LTR [33] . Datorită lungimii lor generale scurte și contribuției relativ mari a LTR-urilor de flancare, TRIM-urile sunt predispuse la rearanjare prin recombinare [34] .

Referințe

1. ↑ Baucom, RS (noiembrie 2009). „Diversitate excepțională, distribuție non-aleatoare și evoluție rapidă a retroelementelor din genomul porumbului B73.” PLOS Genetica . 5 (11): e1000732. doi : 10.1371/journal.pgen.1000732 . PMID  19936065 .
2. ↑ „Retrotranspozoni cu repetare terminale lungi ai Mus musculus”. Genom Biol . 5 (3): R14. 2004. doi : 10.1186/gb-2004-5-3- r14 . PMID 15003117 . 
3. ↑ „Retrotransposonul Sinbad din genomul fluke al sângelui uman, Schistosoma mansoni și distribuția elementelor asemănătoare Pao”. BMW Evol. biol . 5 (1): 20. 2005. DOI : 10.1186/1471-2148-5-20 . PMID  15725362 .
4. ↑ 1 2 Thomas Wicker, François Sabot, Aurélie Hua-Van, Jeffrey L. Bennetzen, Pierre Capy. Un sistem de clasificare unificat pentru elementele transpozabile eucariote  (engleză)  // Nature Reviews Genetics. — 2007-12. — Vol. 8 , iss. 12 . — P. 973–982 . - ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064 . - doi : 10.1038/nrg2165 . Arhivat din original pe 2 august 2022.
5. ↑ Sandmeyer, Suzanne B (2010). „Funcția unei proteine ​​nucleocapside retrotranspozon”. Biologie ARN . 7 (6): 642-654. DOI : 10.4161/rna.7.6.14117 . ISSN  1547-6286 . PMID  21189452 .
6. ↑ GAO, XIANG (decembrie 2003). „Semnale translaționale de codificare între gag și pol în diverși retrotranspozoni LTR”. ARN . 9 (12): 1422-1430. DOI : 10.1261/rna.5105503 . ISSN  1355-8382 . PMID  14623998 .
7. ↑ Ce este duplicarea site-ului țintă (TSD) a Transposon? (22 mai 2019). Preluat la 21 august 2022. Arhivat din original la 11 iunie 2021. (nedefinit)
8. ^ Wicker, T (iulie 2007). „Analiza comparativă la nivel de genom a retrotranspozonilor copia în Triticeae, orez și Arabidopsis dezvăluie linii evolutive antice conservate și dinamica distinctă a familiilor de copia individuale.” Cercetarea genomului . 17 (7): 1072-81. DOI : 10.1101/gr.6214107 . PMID  17556529 .
9. ↑ Llorens, C (2 noiembrie 2009). „Dinamica rețelei retroelementelor eucariote LTR dincolo de arbori filogenetici”. Biologie Direct . 4 : 41.DOI : 10.1186/ 1745-6150-4-41 . PMID 19883502 . 
10. ↑ Laten, HM (9 iunie 1998). „SIRE-1, un retroelement asemănător copia/Ty1 din soia, codifică o proteină asemănătoare plicului retroviral.” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 95 (12): 6897-902. Bibcode : 1998PNAS...95.6897L . DOI : 10.1073/pnas.95.12.6897 . PMID  9618510 .
11. ↑ Bousios, A (februarie 2012). „Viața turbulentă a retrotranspozonilor Sirevirus și evoluția genomului porumbului: peste zece mii de elemente spun povestea.” Jurnalul Plantelor . 69 (3): 475-88. DOI : 10.1111/j.1365-313x.2011.04806.x . PMID  21967390 .
12. ↑ Kapitonov, VV (1999). „Paleontologia moleculară a elementelor transpozabile din Arabidopsis thaliana”. Genetica . 107 (1-3): 27-37. DOI : 10.1023/a:1004030922447 . PMID  10952195 .
13. ↑ Weber, B (februarie 2010). „Ty1-copia SALIRE și Cotzilla care populează genomul familiilor Beta vulgaris prezintă diferențe remarcabile în ceea ce privește abundența, distribuția cromozomială și vârsta.” Cercetarea cromozomilor . 18 (2): 247-63. DOI : 10.1007/s10577-009-9104-4 . PMID20039119  . _
14. ↑ Miguel, C (noiembrie 2008). „Retrotranspozoni în formă de plic în regnul vegetal: dovezi ale prezenței lor în gimnosperme (Pinus pinaster)”. Journal of Molecular Evolution . 67 (5): 517-25. Cod biblic : 2008JMolE..67..517M . DOI : 10.1007/s00239-008-9168-3 . PMID 18925379 . 
15. ↑ Bousios, A (30 aprilie 2012). „MASiVEdb: baza de date pentru retrotranspozoni a plantelor Sirevirus”. BMC Genomics . 13 : 158. DOI : 10.1186/1471-2164-13-158 . PMID  22545773 .
16. ↑ Pélissier, T (noiembrie 1995). „Athila, un nou retroelement din Arabidopsis thaliana” . Biologie moleculară a plantelor . 29 (3): 441-52. doi : 10.1007/ bf00020976 . PMID 8534844 . 
17. ↑ Wright, D.A. (iunie 1998). „Retrovirusuri potențiale în plante: Tat1 este înrudit cu un grup de retrotranspozoni Ty3/țigani Arabidopsis thaliana care codifică proteine ​​asemănătoare plicului” . Genetica . 149 (2): 703-15. DOI : 10.1093/genetics/149.2.703 . PMID  9611185 .
18. ↑ Wright, D.A. (ianuarie 2002). „Athila4 din Arabidopsis și Calypso din soia definesc o linie de retrovirusuri de plante endogene.” Cercetarea genomului . 12 (1): 122-31. DOI : 10.1101/gr.196001 . PMID  11779837 .
19. ↑ Wollrab, C (noiembrie 2012). „Remaniere evolutivă în descendența Errantivirus Elbe în genomul Beta vulgaris”. Jurnalul Plantelor . 72 (4): 636-51. DOI : 10.1111/j.1365-313x.2012.05107.x . PMID22804913  . _
20. ↑ Marín, I (iulie 2000). „Retrotranspozoni Ty3/Gypsy: descrierea noilor elemente Arabidopsis thaliana și perspective evolutive derivate din date genomice comparative” . Biologie moleculară și evoluție . 17 (7): 1040-9. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026385 . PMID  10889217 .
21. ↑ Gorinsek, B (mai 2004). „Genomica evolutivă a cromovirusurilor la eucariote”. Biologie moleculară și evoluție . 21 (5): 781-98. doi : 10.1093/molbev/ msh057 . PMID 14739248 . 
22. ↑ Novikova, O (8 aprilie 2010). „Genomica evolutivă a dezvăluit distribuția între regnuri a retrotranspozonilor Gypsy LTR care conțin cromodomenii asemănător Tcn1 printre ciuperci și plante.” BMC Genomics . 11 : 231. DOI : 10.1186/1471-2164-11-231 . PMID20377908  . _
23. ↑ Gao, X (martie 2008). „Integrarea directă a cromodomenilor a retrotranspozonilor la heterocromatină”. Cercetarea genomului . 18 (3): 359-69. DOI : 10.1101/gr.7146408 . PMID  18256242 .
24. ↑ Neumann, P (3 martie 2011). „Retrotranspozoni centromerici din plante: o perspectivă structurală și citogenetică”. ADN mobil . 2 (1): 4. doi : 10.1186/ 1759-8753-2-4 . PMID 21371312 . 
25. ↑ Weber, B (1 martie 2013). „Cromovirusurile foarte diverse ale Beta vulgaris sunt clasificate după cromodomenii și integrarea cromozomială.” ADN mobil . 4 (1): 8. doi : 10.1186/ 1759-8753-4-8 . PMID 23448600 . 
26. ↑ Macas, J (1 aprilie 2007). „Elementele căpcăunului - un grup distinct de retrotranspozoni de tip Ty3/țigani.” Gene . 390 (1-2): 108-16. DOI : 10.1016/j.gene.2006.08.007 . PMID  17052864 .
27. ↑ Neumann, P (octombrie 2003). „Ogre retrotransposon LTR de mazăre foarte abundent este transcris constitutiv și parțial îmbinat” . Biologie moleculară a plantelor . 53 (3): 399-410. CiteSeerX  10.1.1.551.7542 . DOI : 10.1023/b:plan.0000006945.77043.ce . PMID  14750527 .
28. ↑ Llorens. Enciclopedia de virologie. - 2021. - S. 653-666. — ISBN 978-0-12-814516-6 .
29. ↑ „Un sistem de clasificare unificat pentru elementele transpozabile eucariote”. Nat. Rev. Genet . 8 (12): 973-82. Decembrie 2007. doi : 10.1038/ nrg2165 . PMID 17984973 . 
30. ↑ Witte, Claus-Peter Le, Quang Hien Bureau, Thomas Kumar, Amar (2001). „Retrotranspozonii cu repetare terminală în miniatură (TRIM) sunt implicați în restructurarea genomului plantelor” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . Academia Națională de Științe. 98 (24): 13778-13783. Cod biblic : 2001PNAS ...9813778W . DOI : 10.1073/pnas.241341898 . PMID  11717436 .
31. ↑ Antonius-Klemola, Kristiina (11.01.2006). „Retrotranspozonii TRIM apar la măr și sunt polimorfi între soiuri, dar nu și în sport” . Genetica teoretică și aplicată . 112 (6): 999-1008. DOI : 10.1007/s00122-005-0203-0 . ISSN  0040-5752 . PMID  16404583 .
32. ↑ Gao, Dongying (29.10.2014). „Peisajul și dinamica evolutivă a retrotranspozonilor cu repetare terminală în miniatură (TRIMs) în 48 de genomi întregi de plante” . DOI : 10.1101/010850 . Accesat 2020-10-03 .
33. ↑ Kalendar, R. (11.04.2008). „Retrotranspozonii Cassandra poartă ARN 5S transcris independent.” Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 (15): 5833-5838. Cod biblic : 2008PNAS..105.5833K . DOI : 10.1073/pnas.0709698105 . ISSN 0027-8424 . PMID 18408163 .  
34. ↑ Maiwald, Sophie (03.10.2020). „Peisajul retrotranspozonului Cassandra în sfecla de zahăr (Beta vulgaris) și Amaranthaceae înrudite: recombinare și reamestecare care conduc la o variabilitate structurală ridicată.” Analele botanicii _ ]. 127 (1): 91-109. DOI : 10.1093/aob/mcaa176 . ISSN  0305-7364 . PMID  33009553 .