Cutia MADS

MADS-box ( MADS-box ) este o secvență de nucleotide conservată care codifică domeniul MADS , cu care proteinele se leagă de ADN . Domeniul MADS al proteinelor se leagă de ADN care conține secvența CC[A/T] 6 GG, abreviată ca CArG-box [1] . Majoritatea proteinelor care conțin acest domeniu sunt factori de transcripție și afectează expresia genelor [1] [2] . Diferiți cercetători oferă date diferite despre lungimea cutiei MADS, dar de obicei este vorba de aproximativ 168-180 de perechi de baze, adică domeniul MADS codificat în ea este format din 56-60 de aminoacizi [3][4] [5] [6] . Există dovezi că domeniul MADS a evoluat din secvența proteinei topoizomerazei de tip II , despre care se crede că a fost în strămoșul comun al tuturor eucariotelor vii [7] .

Toate genele care conțin secvența MADS-box sunt combinate într-o singură familie de gene MADS-box [8] .

Originea numelui

Prima genă MADS-box descoperită a fost ARG80 din drojdia în devenire Saccharomyces cerevisiae [9] , dar la acea vreme nimeni nu ar fi putut ghici că face parte dintr-o mare familie de gene. Familia și-a primit numele mai târziu. Este un acronim al primelor litere ale numelor primilor patru membri ai acestei familii [8] (cu excepția ARG80 ):

Distribuție

Genele MADS-box au fost găsite în aproape toate eucariotele studiate [7] . Genomul animalelor și ciupercilor conține de obicei de la una până la cinci gene MADS-box, în timp ce genomul plantelor cu flori conține peste o sută dintre ele [11] [12] . Există două tipuri de proteine ​​MADS: SRF-like sau proteine ​​MADS de tip I și MEF2-like ( MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2 ) sau proteine ​​MADS de tip II [7] [13] . Proteinele asemănătoare SRF la ciuperci și animale au un al doilea domeniu conservat, domeniul SAM (în primele litere SRF, ARG80, MCM1) [14] . Proteinele asemănătoare MEF2 animale și fungice conțin un alt domeniu conservat suplimentar, MEF2 [14] Proteinele MADS asemănătoare MEF2 vegetale sunt numite și proteine ​​MIKC, care este asociată cu poziția domeniilor conservate în structura lor primară. Domeniul MADS (M) este urmat de domeniul de intervenție (I), apoi domeniul de tip Keratin-like (K), iar proteina se termină la capătul C-terminal (C) [11] .

Funcțiile genelor MADS

Proteinele MADS au multe funcții diferite. La animale, genele MADS-box sunt implicate în dezvoltarea mușchilor și reglează diviziunea și diferențierea celulară [14] . La ciuperci, funcțiile acestor gene sunt foarte diverse: de la răspunsul la feromoni la metabolismul argininei [14] .

La plante, genele MADS-box controlează toate programele majore de dezvoltare, inclusiv inițierea gametofitelor masculine și feminine , dezvoltarea embrionilor și maturarea semințelor și formarea rădăcinilor, florilor și fructelor [11] [12] .

Unele gene MADS-box ale plantelor cu flori au activitate homeotică similară genelor homeotice ale animalelor [8] . Astfel, multe gene MADS-box (cum ar fi AGAMOUS și DEFICIENS ) sunt implicate în inițierea și dezvoltarea organelor florale în conformitate cu modelul ABC [15] .

O altă funcție a genelor MADS-box este de a determina timpul de înflorire. La Arabidopsis thaliana , proteinele MADS SOC1 [16] și Flowering Locus C [17] ( FLC ) joacă un rol important în integrarea informațiilor de la factorii externi și interni care determină timpul de înflorire. Lucrarea acestor gene este necesară pentru ca planta să înflorească în cele mai favorabile condiții de fertilizare și dezvoltare a semințelor.

Note

  1. ↑ 1 2 West AG, Shore P., Legarea ADN-ului Sharrocks AD prin factorii de transcripție MADS-box: un mecanism molecular pentru curbarea diferențială a ADN-ului   // Mol . celulă. Biol. : jurnal. - 1997. - 1 mai ( vol. 17 , nr. 5 ). - P. 2876-2887 . — PMID 9111360 .
  2. ↑ Svensson, Mats. Evoluția unei familii de gene de plante cu funcții de reglare în dezvoltare; studii asupra Picea abies și Lycopodium annotinum  (engleză)  : jurnal. - Universitatea din Uppsala, Teknisk-naturvetenskapliga vetenskapsområdet, Biologie, Departamentul de Biologie Evolutivă, 2000. - Voi. Teza de doctorat . — ISBN 91-554-4826-7 .
  3. ↑ Ma, KW și colab. (2005) Acetilarea factorului 2 de amplificare a miocitelor de către p300 își îmbunătățește activitatea de legare la ADN, activitatea transcripțională și diferențierea miogenică. Mol. celulă. Biol. 25, 3575-3582
  4. ↑ Lamb, RS și Irish, VF (2003) Functional divergence within the APETALA3/PISTILLATA floral homeotic gene lineages. Proc. Natl. Acad. sci. SUA 100, 6558-6563
  5. ↑ Lu, SH și colab. (2007) Două gene MADS-box asemănătoare AGAMOUS din Taihangia rupestris (Rosaceae) dezvăluie traiectorii independente în evoluția funcțiilor homeotice florale de clasă C și D. Evol. dev. 9, 92-104
  6. ↑ Nam, J. și colab. (2003) Antichitatea și evoluția familiei de gene MADS-box care controlează dezvoltarea florilor la plante. Mol. Biol. Evol. 20, 1435-1447
  7. ↑ 1 2 3 Gramzow L, Ritz MS, Theissen G: Despre originea factorilor de transcripție în domeniul MADS. Trends Genet 2010, 26:149-153.
  8. ↑ 1 2 3 Schwarz-Sommer Z, Huijser P, Nacken W, Saedler H, Sommer H: Controlul genetic al dezvoltării florii prin gene homeotice în Antirrhinum majus. Science 1990, 250:931-936
  9. ^ Dubois E, Bercy J, Descamps F, Messenguy F: Caracterizarea a două noi gene esențiale pentru creșterea vegetativă în Saccharomyces cerevisiae: determinarea secvenței de nucleotide și cartografierea cromozomilor. Gene 1987, 55:265-275.
  10. ↑ Sommer H., Beltrán JP, Huijser P., Pape H., Lönnig WE, Saedler H., Schwarz-Sommer Z. Deficiens, o genă homeotică implicată în controlul morfogenezei florii în Antirrhinum majus: proteina prezintă omologie cu transcripția factori  // EMBO  J. : jurnal. - 1990. - Vol. 9 , nr. 3 . - P. 605-613 . — PMID 1968830 .
  11. ↑ 1 2 3 Becker A, Theissen G: Cladele majore ale genelor MADS-box și rolul lor în dezvoltarea și evoluția plantelor cu flori. Mol Phylogenet Evol 2003, 29:464-489.
  12. ↑ 1 2 Gramzow L, Theissen G. Ghidul unui autostopul în lumea MADS a plantelor. Genom Biol. 2010;11:214
  13. ↑ Alvarez-Buylla ER, Pelaz S, Liljegren SJ, Gold SE, Burgeff C, Ditta GS, de Pouplana LR, Martinez-Castilla L, Yanofsky MF: An ancestral MADS-box gene duplication occurred before the divergence of plants and animals. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97:5328-5333.
  14. ↑ 1 2 3 4 Shore P, Sharrocks AD. Familia MADS-box a factorilor de transcripție. Eur J Biochem. 1995 Apr 1;229(1):1-13
  15. ↑ Coen ES, Meyerowitz EM. Războiul spiralelor: interacțiuni genetice care controlează dezvoltarea florilor. Natură. 1991 5 septembrie;353(6339):31-7
  16. ↑ Onouchi H., Igeño MI, Périlleux C., Graves K., Coupland G. Mutagenesis of Plants Overexpressing CONSTANS Demonstres Novel Interactions between Arabidopsis Flowering-Time Genes  // Plant Cell  : journal  . - 2000. - Vol. 12 , nr. 6 . - P. 885-900 . - doi : 10.1105/tpc.12.6.885 . — PMID 10852935 .
  17. ↑ Michaels SD, Amasino RM FLOWERING LOCUS C codifică o nouă proteină de domeniu MADS care acționează ca un represor al înfloririi  // Plant Cell  : journal  . - 1999. - Vol. 11 , nr. 5 . - P. 949-956 . - doi : 10.1105/tpc.11.5.949 . — PMID 10330478 .