Pterodactil
Pterodactyl [1] ( lat. Pterodactylus , din greaca πτεροδάκτυλος , pterodaktulos - „deget înaripat”) este un gen de pterozauri , resturile fosile ale reprezentanților cărora au fost găsite în principal în calcarele Solnhofen din Germania , care datează de la sfârșitul anului. perioada Jurasică (Titon timpuriu ), 152,1 —145 milioane de ani în urmă [2] , deși s-au găsit mai multe fosile fragmentare în alte părți în Europa și în Africa .
Pterodactilii erau pterozauri carnivori și prădau pești și animale mici. La fel ca toți pterozaurii, pterodactilii aveau aripi formate dintr-o membrană musculocutanată care se întindea de la a patra cifră alungită a aripii până la membrele posterioare. Membrana a fost susținută intern de fibre de colagen și extern de creste de cheratina .
Pterodactylus antiquus este prima specie de pterozaur numită și identificată ca reptilă zburătoare .
Descriere
Pterodactilul este cunoscut din peste 30 de exemplare fosile și, deși majoritatea sunt juvenili, mulți au conservat schelete complete [3] [4] . Pterodactylus antiquus a fost un mic pterozaur cu o anvergură estimată a aripilor pentru adulți de 1 m (singurul exemplar adult este prezentat cu un craniu detașat ) [3] . Se presupune că dimensiunile altor specii au fost mai mici. Este posibil ca unii dintre ei să reprezinte pterodactili imaturi, precum și alți pterozauri care trăiesc în același timp, precum ctenochasma , germanodactyl , Aerodactylus , Aurorazhdarcho și Gnathosaurus [5] .
Craniile pterodactililor adulți erau lungi și subțiri și aveau aproximativ 90 de dinți conici îngusti. Dinții erau lungi la vârfurile ambelor maxilare și deveneau mai mici cu cât erau mai adânci în gură. Acest lucru distingea pterodactilii de speciile înrudite, ai căror dinți lipseau la vârful maxilarului superior și erau uniformi ca mărime. Dinții pterodactilului s-au extins și ei mult mai departe în gură decât la speciile strâns înrudite, deoarece unii dinți sunt prezenți chiar și în partea anterioară a fenestrei preorbital-nazale, cea mai mare deschidere a craniului [3] . Spre deosebire de speciile înrudite, craniul și fălcile pterodactilului erau drepte și nu curbate în sus [6] .
Pterodactilul, ca și speciile înrudite, avea o creastă pe craniu, care consta în principal din țesuturi moi. La adulți, creasta se întinde între marginea posterioară a fenestrei preorbitale și partea occipitală a craniului. În cel puțin un exemplar fosil, creasta avea o bază osoasă scurtă, găsită și la pterozaurii înrudiți, cum ar fi Germanodactyl. Crestele osoase au fost găsite doar pe scheletele mari ale pterodactililor adulți, ceea ce indică faptul că această structură a îndeplinit o funcție de afișare și a crescut pe măsură ce animalul creștea [3] [7] . Bennett (2013) notează că alți autori susțin că creasta țesutului moale a pterodactilului a continuat în spatele craniului; Bennett însuși nu a găsit nicio dovadă în acest sens [3] . Două exemplare de P. antiquus ( holotipul BSP AS I 739 și craniul incomplet BMMS 7 - cel mai mare craniu de P. antiquus ) poartă o creastă osoasă joasă pe cranii; în BMMS 7 are 47,5 mm lungime (aproximativ 24% din lungimea totală estimată a craniului) și are o înălțime maximă de 0,9 mm deasupra orbitei [3] .
Paleobiologie
Clase de vârstă
Ca și alți pterozauri (în special Rhamphorhynchus ), exemplarele de pterodactil pot varia foarte mult, în funcție de vârstă sau de nivelul de maturitate. Proporțiile oaselor membrelor, dimensiunea și forma craniului, precum și dimensiunea și numărul dinților s-au schimbat pe măsură ce animalele creșteau. Prin urmare, unele specii de pterodactil se pot dovedi a fi aceleași specii în diferite stadii de creștere sau chiar genuri complet diferite legate de pterodactil. Mai multe studii aprofundate care folosesc diverse metode de măsurare a curbelor de creștere în rândul specimenelor cunoscute indică faptul că există de fapt o singură specie valabilă de pterodactil, P. antiquus [6] .
Cel mai tânăr exemplar imatur de P. antiquus (interpretat alternativ ca un pui în rândul exemplarelor individuale de P. kochi ) are un număr mic de dinți, doar 15, iar dinții au o bază relativ largă [4] . Dinții altor exemplare de P. antiquus sunt mai înguste și mai numeroși, cu până la 90 de dinți la unele exemplare [6] .
Toate specimenele de pterodactil pot fi împărțite în două clase de vârstă. La exemplarele din prima clasă de vârstă, craniile au o lungime de 15 până la 45 mm. A doua clasă de vârstă este caracterizată de cranii cu lungimea cuprinsă între 55 și 95 mm, dar aparținând totuși unor indivizi imaturi. Aceste primele două grupuri de mărime au fost clasificate anterior ca juvenili și adulți de P. kochi , până când cercetările ulterioare au arătat că chiar și presupusii „adulți” erau imaturi și posibil aparțin unui gen separat. A treia clasă de vârstă este reprezentată de exemplare din „tradiționalul” P. antiquus , precum și unele exemplare atribuite lui P. kochi , care se suprapun ca mărime la P. antiquus . Totuși, toate exemplarele de clasa a treia prezintă și semne de imaturitate. Specimenele de pterodactile complet mature sexual rămân necunoscute sau pot fi clasificate în mod eronat ca alt gen [4] .
Creșterea și reproducerea
Exemplarele de P. antiquus arată că indivizii acestei specii, precum Rhamphorhynchus muensteri , care au trăit în același timp, cel mai probabil s-au reprodus sezonier și au crescut de-a lungul vieții. Puii de nouă generație din prima clasă de vârstă au eclozionat în timpul sezonului de reproducere și au atins dimensiunea celei de-a doua clase de vârstă până la ecloziunea următoarei generații. Astfel, în evidența geologică ar putea apărea acumulări de resturi fosile ale indivizilor de aceeași vârstă și dimensiune. Tipul de cea mai mică dimensiune a inclus probabil indivizi cu vârsta mai mică de un an care tocmai începeau să zboare [4] [8] . A doua clasă de vârstă este reprezentată de eșantioane de indivizi cu vârsta de la unu la doi ani, iar o a treia clasă rară include eșantioane de indivizi mai în vârstă de doi ani. Acest model de creștere seamănă mai degrabă cu cel al crocodililor decât cu creșterea rapidă a păsărilor moderne [4] .
Tipare zilnice de comportament
Comparația dintre inelele sclerotice ale P. antiquus și păsările și reptilele moderne indică faptul că pterodactilii ar fi putut fi diurni. Acest lucru poate indica, de asemenea, că pterodactilii au împărțit o nișă ecologică cu pterozaurii nocturni care trăiesc în același timp, cum ar fi ctenohasmele și rhamforhynchus [9] .
Istoria studiului
Specimenul tip al animalului cunoscut acum sub numele de pterodactil a fost unul dintre primii pterozauri ale căror fosile au fost identificate. Primul specimen de pterodactil a fost descris de omul de știință italian Alessandro Cosimo Collini în 1784, pe baza unui schelet fosil găsit în calcarele Solnhofen din Bavaria . Collini a fost curatorul „Naturalienkabinett”, sau „cabinetul naturii” (precursorul conceptului modern de muzeu de istorie naturală), la palatul lui Karl Theodor, elector al Bavariei din Mannheim [10] . Exemplarul a fost găsit în cariera de calcar Eichstätt și transferat în colecția lui Friedrich Ferdinand, contele de Pappenheim , în jurul anului 1780 [11] . Data exactă a descoperirii probei și a intrării în colecție nu este cunoscută. Exemplarul nu a fost menționat în catalogul colecției din 1767 și, prin urmare, trebuie să fi fost achiziționat între acea dată și 1784, când Collini l-a descris. Aceasta o face cea mai veche descoperire documentată a unui pterozaur. Un alt exemplar cunoscut sub numele de „specimenul Pester”, Pterodactylus micronyx , a fost descris în 1779; este posibil să fi fost descoperit înainte de specimenul de la Mannheim, dar inițial s-a crezut că este un crustaceu fosil [12] .
Collini, în prima sa descriere a specimenului de la Mannheim, nu a recunoscut pterodactilul ca animal zburător. De fapt, Collini nu putea înțelege ce fel de animal se afla în fața lui, respingând asemănarea cu păsările și liliecii. El a sugerat că poate era o creatură marine, nu din cauza structurii anatomice, ci din cauza credinței că adâncurile mării ascund multe animale necunoscute ca acesta [13] [14] . Ideea că pterozaurii ar fi animale acvatice a persistat printre unii oameni de știință până în 1830, când zoologul german Johann Georg Wagler a publicat un text despre „amfibieni” care includea o ilustrare a unui pterodactil care își folosește aripile ca naboare. Wagler a mers până acolo încât a clasificat pterodactilii, alături de alte vertebrate acvatice (și anume plesiozaurii , ihtiosaurii și monotremele ), ca o clasă de Gryphi, între păsări și mamifere [15] .
Omul de știință germano-francez Johann Hermann a fost primul care a susținut că pterodactilul a folosit al patrulea deget al aripii pentru a susține membrana. În martie 1800, Herman l-a informat pe naturalistul francez Georges Cuvier despre existența fosilei Collini, crezând că a fost capturată de armata lui Napoleon și dusă la Paris ca pradă de război; la acea vreme, comisari politici speciali francezi au confiscat sistematic obiecte de artă și obiecte de interes științific. Herman i-a trimis lui Cuvier o scrisoare care conținea propria interpretare a unui specimen (deși nu l-a examinat personal) despre care el credea că este un mamifer, inclusiv prima ilustrație cunoscută a unui pterozaur restaurat. Herman a desenat un animal cu o membrană piele care se extinde de la degetul inelar lung până la glezne și acoperit cu blană. În același timp, proba nu a reținut nici membrana aripii, nici blana. Herman a adăugat și o membrană între gât și încheietura mâinii, similară cu liliecii. Cuvier a fost de acord cu această interpretare și, la sugestia lui Hermann, a fost primul care a publicat aceste idei în decembrie 1800 într-o descriere foarte scurtă [14] . Cuvier a remarcat: „Este imposibil de pus la îndoială că degetul lung a servit la susținerea membranei, care, datorită alungirii membrului anterior al acestui animal, a format o aripă bună” [16] . Cu toate acestea, spre deosebire de Hermann, Cuvier era convins că animalul este o reptilă.
Exemplarul nu a fost de fapt capturat de francezi. Cel mai probabil în 1802, după moartea lui Karl Theodor, acesta a fost dus la München , unde baronul Johann Paul Karl von Moll a obținut o scutire generală de la confiscarea colecțiilor bavareze. Cuvier i-a cerut lui von Moll permisiunea de a examina fosila, dar a fost informat că nu a fost găsit niciun specimen. În 1809, Cuvier a publicat o descriere ceva mai detaliată în care a numit animalul „ Ptero-Dactyle ” și a respins ipoteza lui Johann Friedrich Blumenbach că ar fi o pasăre de țărm.
În ciuda răspunsului lui von Moll, fosila nu s-a pierdut; a fost studiat de Samuel Thomas Sömmering , care a ținut o prelegere publică despre ea la 31 decembrie 1810. În ianuarie 1811 i-a scris lui Cuvier exprimându-și regretul că abia acum fusese informat despre cererea lui Cuvier de informații. Conferința sa a fost publicată în 1812, în care Sömmering a numit specia Ornithocephalus antiquus [17] . Animalul a fost descris atât ca mamifer (liliac) cât și ca formă între mamifere și păsări, dar nu într-o poziție intermediară, ci ca fiind într-un fel de „afinitate” sau arhetip. Cuvier nu a fost de acord cu acest lucru și, în același an, în lucrarea sa „ Ossemens fossilies ” a oferit o descriere lungă în care a confirmat încă o dată că animalul este o reptilă [18] . Asta până în 1817, când a fost scos la lumină un alt exemplar de pterodactil, din nou din Solnhofen. Acest exemplar minuscul a fost descris de Sömmering în același an cu Ornithocephalus brevirostris , numit așa datorită botului său scurt. Acum, acest exemplar este considerat un juvenil și nu neapărat din același gen; cel mai probabil este ctenochasma [3] . A publicat prima restaurare a unui schelet de pterozaur [14] . Această reconstrucție a fost foarte inexactă: Sömmering a confundat oasele metacarpiene lungi cu oasele antebrațului , oasele antebrațului cu humerusul , humerusul cu sternul și sternul cu omoplații [19] . Sömmering nu s-a răzgândit, considerând că aceste forme de viață sunt lilieci, iar acest model de interpretare a pterozaurilor în comunitatea științifică a durat mult timp – cel puțin până în 1860, când erau considerați reptile. Pterozaurii erau reprezentați la acea vreme ca animale patrupedele, stângace pe pământ, blănoase, cu sânge cald, cu membrane pe aripi care ajungeau până la glezne [20] . Unele dintre aceste ipoteze au fost confirmate de cercetătorii moderni, altele au fost infirmate, altele rămân controversate. Mulți oameni de știință cred că pterodactilii aveau corzi vocale și produceau sunete caracteristice pentru a atrage perechea.
Clasificare
Genul cunoscut astăzi ca pterodactyl a fost denumit inițial „ P et ro-Dactyle ” de către Cuvier în 1809 [21] , deși aceasta a fost o greșeală tipografică corectată ulterior la Ptéro-Dactyle [14] . În 1812, Samuel Thomas Sömmering a numit același exemplar Ornithocephalus antiquus . Numele genului a fost corectat la actualul Pterodactylus de Constantin Samuel Rafinesque în 1815. Necunoscut cu publicația lui Rafinesk, Cuvier a corectat și numele genului în 1819 [22] , iar numele specific pe care l-a dat, longirostris , are prioritate față de antiquus al lui Sömmering . În 1888 Richard Lydekker a enumerat numele Pterodactylus antiquus ca specie tip . Exemplarul original este holotipul genului BSP nr. AS.I.739.
Hermann von Mayer a folosit în 1830 numele Pterodactyli pentru a include pterodactilul și toți pterozaurii cunoscuți la acea vreme. Numele a fost corectat la familia Pterodactylidae de prințul Charles Lucien Bonaparte în 1838. Această familie a fost folosită recent pentru a se referi la multe specii similare din Germania și din alte țări, deși studii recente indică faptul că poate fi un grup parafiletic sau polifiletic în relație cu membrii mai avansați ai grupului Ctenochasmatoidea (sau Archaeopterodactyloidea ) [23] [24 ]. ] .
Specie
De la descoperirea sa, multe specii au fost atribuite genului Pterodactylus. În prima jumătate a secolului al XIX-lea, orice specie nouă a fost atribuită genului Pterodactylus, care a devenit astfel rapid un coș de gunoi de taxoni. Chiar și după ce specimene distincte au primit propriile nume generice, noi exemplare au fost recuperate în mod regulat din depozitele bogate ale zăcămintelor germane din Jurasic târziu și au fost create noi specii, adesea bazate pe material ușor diferit.
O revizuire a lui Peter Wellnhofer 1980 a redus numărul de specii la aproximativ o jumătate de duzină. Multe dintre speciile clasificate ca pterodactili s-au bazat pe puieți care mai târziu s-au dovedit a fi puii de alte genuri și specii. Până în anii 1990, a devenit clar că acest lucru era valabil și pentru majoritatea speciilor rămase. De exemplu, P. elegans a fost clasificat ca un exemplar imatur de ctenochasma în multe studii [6] . O altă specie de pterodactil, bazată inițial pe un pui mic, a fost P. micronyx . Cu toate acestea, a fost dificil să se determine în mod fiabil cărui gen și specie aparține forma juvenilă de P. micronyx . Stéphane Juve, Christopher Bennett și alții au sugerat odată că ar fi fost fie Gnathosaurus subulatus , fie o specie de ctenochasma [5] [6] , deși după mai multe cercetări Bennett a atribuit-o genului Aurorazhdarcho [3] .
O altă specie cu o istorie complexă este P. longicollum , numită de von Mayer în 1854 dintr-un exemplar mare, cu un gât lung și mai puțini dinți. Mulți cercetători, inclusiv David Unwin, au descoperit că P. longicollum este foarte diferit de P. kochi și P. antiquus . Unwin a descoperit că P. longicollum avea o afinitate puternică pentru Germanodactylus și, prin urmare, necesita un nou nume generic [23] . Uneori este plasat în genul Diopecephalus , deoarece genul a fost creat de Harry Govir Seeley în parte din materialul fosil de P. longicollum . Cu toate acestea, Bennett a arătat că specimenul tip atribuit lui Diopecephalus a fost materialul P. kochi și nu ar trebui considerat separat de genul Pterodactylus. Diopecephalus este , prin urmare, un sinonim pentru pterodactil și, ca atare, nu este disponibil pentru utilizare ca un nou gen "P". longicollum [25] . În cele din urmă, "P." longicollum a devenit specia tip pentru genul separat Ardeadactylus [3] . În 2014, P. scolopaciceps , considerat anterior un sinonim junior, a fost mutat în genul său Aerodactylus [26] .
Singurele specii bine studiate și reprezentate de material extins rămas în primele decenii ale secolului XXI sunt P. antiquus și P. kochi . Cu toate acestea, cele mai multe studii între 1995 și 2010 au găsit puține motive pentru a separa chiar și aceste două specii și le-au tratat ca sinonime [23] [25] . În 1996, Bennett a sugerat că diferențele dintre exemplarele de P. kochi și P. antiquus ar putea fi explicate prin diferențele de vârstă. Într-o lucrare din 2004, Juve a folosit o metodă diferită de analiză și a venit cu același rezultat, arătând că trăsăturile distinctive ale P. kochi sunt legate de vârstă și a folosit, de asemenea, o comparație matematică pentru a demonstra că cele două forme sunt stadii de creștere diferite. din aceeași specie [6] . O analiză suplimentară a exemplarelor publicată în 2013 a constatat că unele dintre presupusele diferențe dintre P. antiquus și P. kochi se datorau erorilor de măsurare, susținând și mai mult sinonimia acestora [3] . Cu toate acestea, în 2014, Stephen Vidovic și David Martill au concluzionat că diferențele dintre P. antiquus și P. kochi (inclusiv vertebrele mai scurte ale gâtului P. kochi ) sunt suficient de semnificative pentru a le distinge. Vidovic și Martill au efectuat, de asemenea, o analiză filogenetică în care au tratat toate exemplarele relevante ca unități separate și au descoperit că specimenul tip P. kochi nu formează o cladă cu P. antiquus . Oamenii de știință au ajuns la concluzia că genul Diopecephalus ar putea fi restaurat pentru distincția „P”. kochi din P. antiquus și chiar au sugerat că Germanodactylus rhamphastinus ar fi putut fi forma adultă a lui „P”. kochi , datorat parțial vertebrelor scurte ale gâtului și dimensiunii mai mari [26] .
Vezi și
Note
- ↑ Zhuravlev A. Yu . Șopârle-aripi // Înainte și după dinozauri. - M. : Veche, 2006. - 352 p. — (Marile secrete). — ISBN 5-9533-1258-X .
- ↑ Schweigert, G. Biostratigrafia amoniților ca instrument pentru datarea calcarelor litografice din Jurasic superior din Germania de Sud - primele rezultate și întrebări deschise // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. - 2007. - Vol. 245 , nr. 1 . - P. 117-125 . - doi : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett, SC Informații noi despre dimensiunea corpului și structurile de afișare craniană ale Pterodactylus antiquus , cu o revizuire a genului // Paläontologische Zeitschrift : în presă. - 2013. - doi : 10.1007/s12542-012-0159-8. .
- ↑ 1 2 3 4 5 Bennett, SC Clase anuale de pterozauri din calcarul Solnhofen din Germania: Implicații taxonomice și sistematice // Journal of Vertebrate Paleontology . - 1996. - Vol. 16 , nr. 3 . - P. 432-444 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011332 .
- ↑ 1 2 Bennett, SC Conservarea țesuturilor moi a crestei craniene a pterozaurului Germanodactylus din Solnhofen // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Vol. 22 , nr. 1 . - P. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Jouve, S. Descrierea craniului unui Ctenochasma (Pterosauria) din ultimul Jurasic din estul Franței, cu o revizuire taxonomică a Pterodactyloidea tithoniană europeană // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - Vol. 24 , nr. 3 . - P. 542-554 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2 .
- ↑ Frey, E., Martill, DM Conservarea țesuturilor moi într-un specimen de Pterodactylus kochi (Wagner) din Jurasicul superior al Germaniei // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. - 1998. - Vol. 210 . - P. 421-441 .
- ↑ Wellnhofer, P. (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Siiddeutschlands. Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen, 141 : 133 p.
- ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology // Science . - 2011. - Vol. 332 , nr. 6030 . - P. 705-708 . - doi : 10.1126/science.1200043. PMID21493820 .
- ↑ Unwin, David M. The Pterosaurs: From Deep Time . - New York: Pi Press, 2006. - P. 246 . — ISBN 0-13-146308-X .
- ↑ Brougham, HP Dialogues on instinct; cu vedere analitică a cercetărilor de osteologie fosilă (engleză) // Knight's weekly vol. - 1844. - Vol. 19 .
- ↑ Ősi, A., Prondvai, E., Géczy, B. Istoria pterozaurilor din Jurasic târziu găzduite în colecțiile maghiare și revizuirea holotipului de Pterodactylus micronyx Meyer 1856 (un „Pester Exemplar”) (engleză) // Geological Society , Londra, Publicatii Speciale. - 2010. - Vol. 343 , nr. 1 . - P. 277-286 .
- ↑ Collini, C A. Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim (fr.) // Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica. - 1784. - P. 58-103 (1 placă) .
- ↑ 1 2 3 4 Taquet, P. & Padian, K. Cea mai veche restaurare cunoscută a unui pterozaur și originile filozofice ale fosilelor Ossemens ale lui Cuvier // Comptes Rendus Palevol. - 2004. - Vol. 3 , nr. 2 . - P. 157-175 . - doi : 10.1016/j.crpv.2004.02.002 .
- ↑ Wagler, J. Natürliches System der Amphibien . - München, 1830. - 354 S.
- ↑ Cuvier, G. [Reptile volant]. În: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre (franceză) // Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. — Vol. 52 . - P. 253-267 .
- ↑ von Sömmerring, ST Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im 8 Akademimröße, 17. Wissenschaften zu München befindet (germană) // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. - München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. - Bd. 3 . - S. 89-158 .
- ↑ Cuvier, G. Recherches sur les ossemens fossiles (fr.) : I ed.. - 1812. - P. 24 , tab. 31 .
- ↑ Sömmering, T.v. Über einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt (germană) // Denkschr. Kgl. Academia Bayer. Wiss., math.phys. Cl.. - 1817. - Bd. 6 , nr. 89-104 .
- ↑ Padian, K. Cazul pterozaurului cu aripi de liliac. Taxonomie tipologică și influența reprezentării picturale asupra percepției științifice // / Czerkas, SJ și Olson, EC, eds.. — Dinozaurii trecuti și prezenti. O expoziție și un simpozion organizat de Muzeul de Istorie Naturală din județul Los Angeles. Volumul 2. - Seattle și Londra: Muzeul de Istorie Naturală din Los Angeles County și University of Washington Press, 1987. - P. 65-81.
- ↑ Cuvier, G. Mémoire sur le squelette fossile d'un reptile volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Petro-Dactyle (fr.) // Annales du Muséum national d'Histoire Naturelle, Paris. - 1809. - Vol. 13 . - P. 424-437 .
- ↑ Cuvier, G. ( Pterodactylus longirostris ). - Jena: Isis von Oken, 1830. - P. 1126, 1788.
- ↑ 1 2 3 Unwin DA Filogenia pterozaurilor și comentarii asupra istoriei evolutive a grupului // Evolution and Paleobiology of Pterosaurs / Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (eds.). - Londra: Geological Society of London, Special Publications 217, 2003. - P. 105-137. — 375 p.
- ^ Kellner , AWA Despre filogenia și istoria evolutivă a pterozaurilor // Evoluția și paleobiologia pterozaurilor / Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (eds.). - Londra: Geological Society of London, Special Publications 217, 2003. - P. 139-190. — 375 p.
- ↑ 1 2 Bennett, S. Ch. Exemplare juvenile ale pterozaurului Germanodactylus cristatus , cu o revizuire a genului // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Vol. 26 , nr. 4 . - P. 872-878 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 Vidovic, S.U.; Martill, DM Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) din jurasicul superior al Bavariei, Germania: Problema taxei Pterozaurului Criptic în Ontogenia timpurie (engleză) // PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9 , nr. 10 . — P. e110646 . - doi : 10.1371/journal.pone.0110646 .