Teuthowenia megalops | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
clasificare stiintifica | ||||||||||
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:SpiralăTip de:crustaceeClasă:cefalopodeSubclasă:bibranhialSupercomanda:cu zece braţeEchipă:calamar oceanicFamilie:CranhiideSubfamilie:TaoniinaeGen:TeuthoweniaVedere:Teuthowenia megalops | ||||||||||
Denumire științifică internațională | ||||||||||
Teuthowenia megalops ( Prosch , 1849) | ||||||||||
Sinonime | ||||||||||
|
||||||||||
zonă | ||||||||||
Interval confirmat (verde închis) și dedus (verde deschis). | ||||||||||
stare de conservare | ||||||||||
Least Concern IUCN 3.1 Least Concern : 163258 |
||||||||||
|
Teuthowenia megalops (lat.) este o specie de calmar de adâncime din genul Teuthowenia din familia Cranchiidae ( Cranchiidae ). Se găsește în apele subarctice și temperate ale Oceanului Atlantic de Nord . Aceștia sunt calmari de mărime medie, cu o lungime a mantalei de până la 40 cm. Ochii mai ales mari au dat naștere unui nume specific de specie ( megalops din grecescul „ochi mari”). Ca și alți reprezentanți ai genului Teuthowenia , ei se disting prin prezența a treiorgane bioluminescente ( fotofore ) pe globii oculari.
Teuthowenia megalops sunt cranhiide de talie medie. Caracterizat prin dimorfism sexual , cu femele mai mari. Mantaua atinge o lungime de 37 până la 40 cm la femele [4] [5] [6] și de la 18,2 până la 24,4 cm la masculi [2] . Ochi foarte mari orientați în față, fiecare cu trei organe bioluminescente ( fotofore ), o caracteristică a genului Teuthowenia . Unul dintre fotofori este oval, mic, situat în partea superioară în apropierea pupilei fiecărui ochi. Celelalte două sunt concentrice și sunt situate pe părțile laterale și inferioare ale globului ocular. Unul dintre ele este foarte îngust și curbat la jumătate; cea mai mare este sub formă de semilună, acoperind jumătate din suprafața inferioară a globului ocular [1] [7] .
Mantaua moluștei este conică și alungită cu vârful posterior îngust. Pereții mantalei sunt subțiri și piele. Aparat care blochează pâlnia , mic oval sau în formă de fus. Un singur tubercul cartilaginos este prezent la marginile mantalei, deși ocazional poate fi absent cu totul. Înotătoarele lungi și înguste încep de la 40 până la 60% din lungimea mantalei, relativ departe de partea cea mai lată a corpului. Ele aleargă de-a lungul spatelui corpului, se contopesc între ele la mijlocul lungimii lor și se termină într-o pereche de petale mici [1] [2] [8] . Tentaculele (brațele) sunt scurte sau medii în lungime, aproximativ un sfert până la jumătate din lungimea mantalei. La bărbați și femele adulți, a treia pereche de brațe este cea mai lungă, urmată de a doua, prima și a patra pereche (formula lungimii: III> II> I> IV). Uneori, a patra și prima pereche pot avea aceeași lungime sau aproape egală (formula lungimii: III> II> I = IV) [9] . Masculii adulți pot avea prima și a doua pereche de lungime egală (dar mai scurtă decât a treia pereche), sau prima pereche poate fi cea mai lungă dintre toate brațele (formula lungimii: III > I = II > IV sau I > III > II > IV). Toate tentaculele au două rânduri de ventuze în formă de bol sau sferice, cărora le lipsesc cârlige [8] . Venturile din mijlocul celei de-a treia și a doua perechi de brațe sunt considerabil lărgite, depășind lățimea brațelor [2] .
La tinerii de ambele sexe și la femelele mature, ventuzele bazale și mediane ale brațului sunt în general netede, deși ventuzele mici terminale au șase până la zece dinți scurti, triunghiulari, pe marginile lor distale și laterale. Aproximativ 6 până la 9% din vârfurile tuturor brațelor la tinerii de ambele sexe și la femelele adulte se dezvoltă, de asemenea, în organe de captare. La bărbații adulți, toate tentaculele sunt modificate într-un fel sau altul. Prima pereche devine mai lungă și mai groasă, cu părți de mijloc mai groase și membrane de protecție extinse. A doua pereche are vârfuri alungite și îngroșate cu membrane de protecție reduse. A treia și a patra pereche au sfaturi rafinate. Venturile de la capetele celei de-a doua perechi au îngroșări inelare și au dinți mici ascuțiți de-a lungul întregii margini, în timp ce ventuzele rămase pe toate tentaculele au dinți mici rotunjiți sau triunghiulari pe marginile distale și laterale. Ventușele medii și bazale ale perechii a treia și a patra au, de asemenea, îngroșări inelare și deschideri semnificativ reduse [2] .
Tentaculele de captare sunt scurte și musculoase. Au patru rânduri de ventuze „carpiene” dispuse în zig-zag la ½-⅔ de capătul distal al tentaculelor. Venturile de la capăt sunt amplasate pe margini lungi și au numeroase cârlige scurte și ascuțite de-a lungul întregii margini. Cele mai mari dintre ele au de la 19 la 24 de cârlige [2] .
T. megalops este un calmar pelagic de adâncime . Trăiește la adâncimi de 405 până la 4515 m la temperaturi ale apei de 21 până la 3°C, deși adulții pot fi întâlniți ocazional la adâncimi mai mici de 25 m. Calamarii din această specie efectuează o migrație verticală zilnică, apropiindu-se de suprafață noaptea. și scufundări mai adânci în timpul zilei. Puieții de calmar planctonic și puieții se găsesc de obicei în straturile superioare, la aproximativ 300 m de suprafață, și ocupă treptat straturile mai adânci cu maturitate [2] [10] [11] .
Gama speciilor este limitată la apele subarctice și temperate din partea de nord a Oceanului Atlantic. În nord-vestul Atlanticului, apare de-a lungul coastei de est a Americii de Nord, de la Labrador în Canada până la Georgia în SUA; extinzându-se spre est până la Bermude și lanțurile de submarine New England [1] [12] . În nord-estul Atlanticului, trăiește între Groenlanda și Islanda în nord până la Azore în sud, în spatele crestei Mid-Atlantic [13] [14] ; precum și în zona bazinului Rockall, în largul coastelor Marii Britanii și Irlandei [15] [16] [17] . În timpul iernii, gama se extinde până în nordul Portugaliei [18] [19] . Un exemplar a fost prins și în Marea Mediterană, ceea ce sugerează că aria sa se poate extinde mai spre sud decât se știe în prezent [1] . Specia este relativ numeroasă [19] [20] , iar puieții sunt adesea prinși în ape puțin adânci [21] .
Dimensiunile celor trei specii descrise de Teuthowenia nu par să se suprapună: Teuthowenia pellucida este limitată la emisfera sudică, în timp ce Teuthowenia maculata se găsește în Atlanticul central de est, în largul coastei Africii de Vest. Astfel, identificarea speciilor se poate face pe baza locului unde a fost prinsă [22] . Mai multe exemplare de calmar au fost găsite și în Oceanul Pacific în 1969, 1974, 2000 și 2002. Asemănarea strânsă cu T. megalops a făcut ca aceștia să fie în mod constant identificați greșit ca această specie [23] . Totuși, după amplasarea fotoforelor în fața ochilor, s-a dovedit că identificarea a fost făcută eronat [23] . Cel mai probabil, au fost Galiteuthis phyllura [24] .
La fel ca și alți membri ai familiei cranihidelor , T. megalops au un sistem excelent de flotație care le permite să rămână în coloana de apă, fiind în același timp cu o plutire neutră . Sistemul lor de flotație folosește camere celomice mari cu două lame umplute cu clorură de amoniu , care este produsă prin procesul de schimb de azot . Cert este că soluția de clorură de amoniu are o densitate mai mică decât apa, ceea ce permite calmarului să înoate. Piercerea experimentală a acestor camere și eliberarea de clorură de amoniu are ca rezultat o scufundare rapidă a calmarului. Camera este căptușită cu mușchi care se contractă și se extind în mod regulat într-un mod peristaltic . Mișcarea atrage apa în cavitatea mantalei și o împinge din nou afară prin pâlnie, care asigură ventilație branhiilor [25] [26] .
Ca urmare a sistemului de plutire, T. megalops sunt înotători săraci. Spre deosebire de alți calmari, ei nu au nevoie să-și contracteze mușchii mantalei pentru a respira, dar acest sistem de respirație le limitează capacitatea de a evita amenințările [26] . De obicei, înoată pasiv într-o postură tipică de „ cacatuă ” (de aceea cranihidele sunt denumite și „calamari cacatoo”). Poza seamănă cu un papagal cacatos orizontal. În această postură, ei se rotesc în jurul glandelor lor digestive în formă de fus, singurele organe interne ale calmarului vizibile clar prin corpurile lor în mare parte transparente. Indiferent de direcția capului sau a mantalei lor, glandele digestive sunt întotdeauna orientate vertical [21] [27] .
Ciclul de viață al T. megalops nu este bine înțeles. Împerecherea și depunerea icrelor au loc la adâncimi de peste 1000 m. La aceste adâncimi, apele sunt întunecate, astfel încât fotoforii bioluminiscenți, precum și feromonii eliberați în apă, oferă calmarilor o căutare de parteneri. De îndată ce masculii găsesc femele, le însămânță cu spermatofori chiar pe manta. Spermatoforii intră în cavitatea mantalei femelei, unde eliberează spermatozoizi . Femelele sunt fertilizate o singură dată înainte de moarte [22] . Deși nu a fost încă posibilă colectarea ouălor de la această specie în sălbăticie, analiza femelelor gestante colectate arată o fecunditate T. megalops de 70-80 mii de ouă per individ [19] .
După ecloziune, paralarva plutește treptat spre straturile mai puțin adânci ale oceanului [2] [15] . Paralarvele diferă de adulți prin faptul că au corpuri mai groși, în formă de butoi, cu un capăt posterior contondent. Aripioarele sunt foarte mici și nu sunt conectate. Infundibulul este larg și mare, spre deosebire de adulți, nu are tuberculi la joncțiunea pâlniei cu mantaua. Ochii sunt mici, cu fotofori vizibili în curs de dezvoltare. Sunt ușor turtite dorsoventral și sunt pe tulpini scurte și groase. Brațele sunt simple dopuri de 0,8 până la 1,4 mm lungime, când lungimea mantalei paralarvei ajunge la 8–9 mm. Dimpotrivă, tentaculele sunt foarte lungi și groase, dar fără terminații prelungite. Patru rânduri de ventuze se întind de la capăt aproape până la baza tentaculelor. Mantaua, capul, brațele și tentaculele sunt acoperite cu cromatofori relativ mari, larg distanțați [28] .
Paralarva formează un tubercul caracteristic la joncțiunea pâlniei cu mantaua când atinge o lungime a mantalei de 30–60 mm. Etapa subadultului începe atunci când ochii își pierd tulpinile și devin nemișcați, iar dimensiunea mantalei ajunge la 75-95 mm. Brațele și ventuzele brațelor se măresc rapid, iar bărbații încep să dezvolte modificări sexuale la nivelul brațelor (cu excepția modificărilor primei perechi de brațe, care apar aproape de maturitate). În această etapă, ei, aparent, se întorc deja la o adâncime de peste 1000 m [4] .
Durata de viață a T. megalops este estimată la 2-3 ani [19] .
T. megalops este pradă peștilor răpitori precum rechinul albastru ( Prionace glauca ) și peștele-spadă ( Xiphias gladius ) [29] . Acești calmari constituie, de asemenea, cea mai mare parte a dietei cetaceelor , cum ar fi balena pilot ( Globicephala melas ), balena cu sprânceană înaltă ( Hyperoodon ampullatus ), cașalot ( Physeter macrocephalus ) și balena cu cioc ( Ziphius cavirostris ) [19] [30] .
Când este amenințat, T. megalops prezintă un comportament defensiv neobișnuit. Afișarea inițială a răspunsului defensiv al acestei specii este similară cu cea a altor cefalopode, care de obicei eliberează un nor de cerneală în apă și se îndepărtează înot [31] . Cu toate acestea, dacă amenințarea persistă, acest calmar se umflă într-un balon. Aceasta se întâmplă în mai multe etape și în orice moment inflația se poate opri dacă amenințarea dispare [32] .
În prima etapă, calmarul își întoarce aripioarele și gladius pe dos. Apoi capul și mâinile sunt îndepărtate în cavitatea mantalei. Tentaculele sunt îndepărtate ultimele. În cele din urmă, mantaua se umple cu apă de mare, transformând calmarul într-un obiect perfect sferic. În acest moment, cromatoforii (de obicei pete simple pe un corp în cea mai mare parte transparent) se dublează de patru ori în diametru. Ele sunt distribuite în cercuri concentrice pe mantaua umflată, derutând prădătorul în ceea ce privește locația ochilor. Dacă amenințarea persistă, ultima linie de apărare este o nouă explozie de cerneală. Dar, totuși, de această dată cerneala este eliberată nu în apă, ci într-o cavitate sferică a mantalei. Astfel, calmarul devine o bilă neagră complet opac [32] .
Calamarul rămâne într-o formă protectoare aproximativ o jumătate de oră, după care începe să extindă treptat mai întâi capul și tentaculele, iar apoi aripioarele și gladius din manta. Dacă este sigur că amenințarea a dispărut, calmarul va elibera treptat cerneala și apa de mare stocate în manta. Toate acestea se întâmplă fără vătămare vizibilă a calmarului, în ciuda distorsiunilor semnificative ale corpului său [32] .
Acest comportament a fost descoperit pentru prima dată printre indivizii capturați vii în 1972 de către biologul marin Peter Noel Dilley. Aceasta a fost prima descriere a unui astfel de comportament defensiv în rândul cefalopodelor [32] . Mai târziu, un comportament similar a fost găsit la alte cranhiide precum Cranchia scabra și Teuthowenia pellucida [31] [33] .
Teuthowenia megalops este una dintre cele trei specii clasificate în prezent în genul Teuthowenia . Sunt în subfamilia Taoniinae din familia cranchiidae ( Cranchiidae ). Această specie nu are nume comune utilizate în mod obișnuit. Ca și alte genuri de crahniide, numele speciei Teuthowenia megalops a suferit numeroase și confuze revizuiri taxonomice și nomenclaturale [1] . Specia a fost clasificată în diverse perioade în genurile Cranchia , Leachia , Megalocranchia și Taonius ; și a fost inclus și în genurile acum neacceptate Desmoteuthis , Hensenioteuthis , Loligopsis și Verrilliteuthis . Diverse combinații de genuri au fost asociate cu denumirile specifice Cranchia megalops , Leachia hyperborea , Taonidium pfefferi (acum nomen dubium ), Desmoteuthis tenera și Desmoteuthis thori [2] .
Această specie a fost descrisă pentru prima dată de zoologul danez Ferdinand Victor Alfons Prosh în 1849 ca Cranchia megalops [34] . Specimenele tip au fost paralarve prelevate din Insulele Feroe [2] . Prosh a inclus noua specie în noua subfamilie Cranchidae (acum familia Cranchiidae ), observând asemănarea acesteia cu Cranchia scabra și Cranchia maculata (acum Teuthowenia maculata ). El a împărțit în continuare grupul în două subgenuri, plasându-le pe ultimele două în subgenul Cranchia și izolând Cranchia megalops în subgenul Owenia (numit după biologul britanic Richard Owen ). Denumirea specifică a fost derivată din greacă pentru „ochi mari”: μέγας (megas, „mare”) și ὤψ (ops, „ochi” sau „față”) [35] .
În 1850, malacologul danez Otto Andreas Lawson Mörch a subliniat erori în descrierea originală a lui Prosch [34] . În 1856, zoologul danez Japetus Steenstrup a menționat un exemplar de calmar cranhiid găsit în Marea Baffin , pe care l-a numit Leachia hyperborea [36] . Mai târziu, în 1861, Stenstrup a înființat un nou gen Taonius , care includea Loligo pavo (acum Taonius pavo ) și specia pe care a descris-o, Leachia hyperborea (ca Taonius hyperboreus ). În aceeași lucrare, el a fost și primul care a subliniat că Prosch a greșit incluzând tânărul Gonatus , identificându-l drept Cranchia megalops [37] [38] . În 1879, malacologul american George Washington Tryon a inclus Teuthowenia megalops în genul Cranchia împreună cu Teuthowenia maculata (atunci Cranchia maculata ), dar a plasat Taonius hyperboreus al lui Stenstrup în genul Loligopsis împreună cu Taonius pavo [39] .
În 1881, zoologul american Addison Emery Verrill a stabilit genul Desmoteuthis pentru o nouă specie, pe care a numit -o Desmoteuthis tenera , prinsă în largul coastei Noii Anglie . De asemenea, a găsit câteva exemplare de Taonius pavo , pe care l-a identificat greșit ca Taonius hyperboreus , ceea ce l-a determinat să includă Taonius hyperboreus în acest nou gen ca Desmoteuthis hyperborea [40] . În 1884 și din nou în 1886, zoologul britanic William Evans Hoyle a descoperit eroarea lui Verrill după ce a studiat articolul bine ilustrat al lui Verrill. El a sinonimizat genul Desmoteuthis înapoi la Taonius al lui Steenstrup . De asemenea, el a identificat tentativ Desmoteuthis tenera a lui Verril ca un posibil sinonim pentru Taonius hyperboreus [41] [42] . În 1884, zoologul german Georg Johann Pfeffer a stabilit genul Megalocranchia , folosind specia tip Megalocranchia maxima . Deși exemplarele tip au fost pierdute în timpul celui de-al Doilea Război Mondial , studiile asupra descrierii și ilustrațiilor sale arată că Megalocranchia maxima cu siguranță nu aparținea genului Teuthowenia . Pfeffer a sinonimizat Megalocranchia cu Desmoteuthis al lui Verril în 1900. El a urmat în mare măsură descoperirile lui Hoyle cu privire la Taonius pavo , dar a păstrat genul Desmoteuthis pentru Taonius hyperboreus . De asemenea, a promovat subgenul Owenia Prosh la nivelul unui gen, redenumind astfel Cranchia megalops în Owenia megalops [43] . Cu toate acestea, numele Owenia era deja luat de genul Polychaete viermi , așa că în 1910 zoologul german Carl Hun a modificat genul în Teuthowenia , din greacă. τευθίς („calamar”) + Owenia , ca în titlul precedent. Hun a descris pentru prima dată Desmoteuthis pellucida (acum Teuthowenia pellucida ) în aceeași lucrare [44] .
În 1912, zoologul american Samuel Stillman Berry a fost de acord cu Hoyle, ajungând la concluzia că Desmoteuthis al lui Verril era un sinonim pentru Taonius . Dar a făcut greșeala de a folosi Megalocranchia lui Pfeffer pentru Desmoteuthis hyperborea ; și a stabilit în mod inexplicabil un nou gen Verrilliteuthis pentru Desmoteuthis tenera (care fusese recunoscut anterior ca sinonim pentru Desmoteuthis hyperborea ) [45] . Pfeffer a urmat exemplul în același an, reînviind Megalocranchia în acord cu Berry, deși a păstrat încă Desmoteuthis hyperborea în Desmoteuthis [46] .
În 1925, malacologul german Eduard Degner a descris pentru prima dată etapele de dezvoltare ale Desmoteuthis hyperborea în timpul expedițiilor oceanografice daneze (1908-1910) în Marea Mediterană la bordul vasului danez de cercetare Thor. El a descris, de asemenea, o nouă specie de Desmoteuthis thori dintr-un exemplar de calmar tânăr care avea tentacule de prindere. Nu a putut să-l conecteze la Teuthowenia megalops din două motive. În primul rând, îi lipseau exemplarele de Desmoteuthis hyperborea între stadiile de creștere, cu lungimi ale mantalei cuprinse între 6 și 84 mm. În al doilea rând, nu și-a dat seama că organele finale distinctive ale specimenului său pentru Desmoteuthis thori erau de fapt cele ale Teuthowenia megalops, găsite doar la femelele mature și adulte [2] . În 1934, zoologul german Johannes Thiele a complicat și mai mult situația prin includerea Teuthowenia în genul lui Pfeffer Hensenioteuthis (acum nomen dubium ), împreună cu Helicocranchia, Ascoteuthis și subgenul nominal Hensenioteuthis. În același timp, a luat și Verbilliteuthis hyperborea [47] .
Abia în 1956, biologul marin danez Bent J. Muus a descoperit că megalopul lui Prosch Cranchia (Owenia) și Leachia hyperborea lui Stenstrup aparțin de fapt aceleiași specii. Primul este stadiul paralarv al celui de-al doilea. El le-a sinonimizat sub numele de Desmoteuthis megalops , păstrând, din păcate, genul Verrill , în ciuda faptului că era sinonim cu Taonius . La fel ca Hun, a greșit și incluzând alte câteva exemplare neînrudite, inclusiv Helicocranchia pfefferi a lui Anna L. Massey , Desmoteuthis pellucida a lui Hun și Teuthowenia antarctica a lui Hun (cunoscută în prezent ca Galiteuthis glacialis ); ajungând astfel la concluzia eronată că megalopii Teuthowenia locuiesc atât în emisfera nordică, cât și în emisfera sudică [48] [49] . În 1960, teutologul american Gilbert L. Voss nu a fost de acord cu alegerea lui Muus a lui Desmoteuthis , dar a urmat în mod eronat și Berry și a folosit astfel genul Megalocranchia [7] . În 1962, malacologul belgian William Adam nu a fost de acord cu Voss și Muus și a folosit Berry's Verilliteuthis pentru un exemplar prins în largul coastei Angolei (identificat în prezent ca Teuthowenia maculata ). În același an, teutologul britanic Malcolm R. Clarke nu a fost de acord cu Muus și, împreună cu alte specii, a transferat Teuthowenia megalops în genul Stenstrup Taonius ca Taonius megalops , împreună cu Taonius pavo [50] . El a recunoscut, de asemenea, Desmoteuthis tenera și Leachia hyperborea drept sinonime sub Taonius megalops . Noua combinație a lui Clark a fost numele principal folosit de autorii următori până în 1985, când malacologul american Nancy A. Voss a clarificat în cele din urmă istoria taxonomică confuză a familiei Cranchiidae , reținând Teuthowenia lui Hun . Combinația valabilă pentru specie este în prezent Teuthowenia megalops [2] .