Acanthoides

†  Acanthoides

Reconstituirea Acanthodes bronni
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciClasă:†  AcantoziEchipă:†  Acanthoides
Denumire științifică internațională
Acanthodiformes Berg , 1940
familii
  • † Acanthodidae
  • † Cheiracanthidae
  • † Mesacanthidae
Geocronologie 410–252 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Acanthodiformes [1] ( lat.  Acanthodiformes ) este un detașament de pești dispăruți din clasa acanthodii (Acanthodii). Reprezentanții ordinului au apărut în Devonianul inferior și s-au stins în Permianul superior [2] . Au fost răspândiți în mările și apele dulci aproape peste tot în lume ( fosilele lor se găsesc pe toate continentele, cu excepția Americii de Sud) [3] .

Detașamentul poartă numele genului Acanthodes inclus în el , a cărui descoperire și descriere științifică a pus bazele studiului întregii clase de acanthodes . Izolat pentru prima dată în 1940 de L. S. Berg; mai târziu, domeniul de aplicare a detașamentului a fost extins pentru a include alte familii de Acanthodes și genuri nou descoperite . Istoria evolutivă a acantozilor acoperă Paleozoicul târziu (perioadele Devonian, Carbonifer și Permian) . Erau hrănitori de plancton ; se deosebeau de alte unităţi ale clasei prin prezenţa unei singure înotătoare dorsale . Ordinul include trei familii . Datele privind poziția sa sistematică în cadrul clasei Acanthodes rămân controversate .

Numele echipei

Numele ordinului Acanthodiformes (în rusă „acanthodes” [1] ), precum și numele întregii clase de acanthodes, este derivat din numele genului Acanthodes   Agassiz, 1833  - primul dintre genuri a acantozilor care au primit o descriere științifică , prin adăugarea denumirii standard la baza denumirii genului pentru denumirile ordinelor de pești, terminațiile sunt -iformes [4] [5] . La rândul său, numele acestui gen este derivat din altă greacă. adjectivul ἀκανθώδης „înțepător”, corespunzător substantivului ἄκανθα „spin, spin”; este asociată cu prezența în acantozi a spinilor înotătoare bine dezvoltate și de obicei numeroși [6] [7] .

Istoria studiului

Istoria studiului acanthodidae datează din 1829, când paleontologul german Heinrich Bronn din Heidelberg în articolul său [8] a menționat rămășițele fosile de pești din Paleozoic găsite în vecinătatea Saarbrücken . După ce a studiat aceste descoperiri, care au fost păstrate în colecția Bronn, naturalistul elvețian Louis Agassiz a propus în 1832 [9] să denumească acest pește Acanthoessus bronnii ; în 1833, după ce a început să lucreze la tratatul său fundamental „Recherches sur les poissons fossiles” (1833-1843, 5 volume), a dat în el o descriere științifică a acestei specii, redenumită  Acanthodes bronni (atunci era singura specie din compoziție ). genul Acanthodes ) [10] .

Inițial, Agassiz a plasat genul Acanthodes în familia Lépidoïdes , pe care a evidențiat-o, pe care i-a atribuit  peștilor ganoizi (pentru ordine și familii, a folosit nu denumiri latine, ci franceze) [11] . În aceeași familie a inclus genul Cheiracanthus [12] [13] descris de el în 1835 . Mai târziu, omul de știință a identificat o familie separată Acanthodiens , care în 1843 a inclus aceste 2 genuri (împreună cu alte două) [14] . În 1844-1845, Agassiz a publicat o nouă lucrare importantă „Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges” , în care a descris noi specii din genurile de acantozi descrise anterior de el și le-a plasat în grupul de colecție „Ichthyodorulites”, care includea genurile cunoscute numai din găsește ihtiodorulite individuale (tepi de înotătoare), genul Haplacanthus (în prezent este uneori inclus în familia Cheiracanthidae din ordinul acantod-like [15] , iar uneori considerate acantozi cu o poziție sistematică neclară [16] ) [ 17] .

În a doua jumătate a secolului al XIX-lea au continuat cercetările asupra acantozilor. În special, la acel moment, au fost descrise genurile Acanthodopsis (în 1868) și Mesacanthus (în 1888), acum clasificate ca acanthodoid ; în acest gen, paleontologul scoțian Ramsay Trakware a evidențiat speciile descrise de Agassiz în 1844, pe care l-a numit atunci Acanthodes pusillus , precum și specii descoperite mai târziu) [18] [19] . Opinia lui Agassiz că acanthodii aparțin peștilor ganoizi a fost respinsă și au fost incluse ca un ordin independent Acanthodii în subclasa Elasmobranchii [20] [21] (în 1909, zoologul englez Edwin Goodrich a ridicat rangul de Acanthodii la o subclasă [22] ). În monografia din 1891 a paleontologului englez Arthur Woodward , genurile de acanthod cunoscute de el, care sunt în prezent clasificate drept acanthodoid, au fost considerate ca parte a familiei Acanthodidae  Huxley, 1861 [23] .

În 1940, ihtiologul sovietic L.S. Berg , în lucrarea sa „The System of Fish-like and Fish, Living and Fossil” [24] , a atribuit rangul de clasă grupului taxonomic Acanthodii [25] . În limitele sale, el a evidențiat 7 ordine, inclusiv ordinul Acanthodiformes (cu singura familie Acanthodidae); În același timp, el a atribuit familiile Mesacanthidae Moy-Thomas, 1939 și Cheiracanthidae Berg, 1940, acum incluse în această ordine , ordinelor separate Mesacanthiformes și Cheiracanthiformes [26] . Alți paleontologi au considerat o astfel de împărțire fracționată a clasei acantodelor ca fiind excesivă și, deja în 1964, L. I. Novitskaya și D. V. Obruchev au considerat ordinul Acanthodiformes (pe care l-au numit Acanthodida) în volumul său modern  - cu includerea familiilor Cheiracanthidae și Mesacanthidae în compoziția sa [ 13] [27] . Multă vreme, paleontologii au recunoscut doar 3 ordine în sistemul de clasă al Acanthodes, inclusiv Acanthoids (în care familiile Mesacanthidae și Cheiracanthidae nu se distingeau întotdeauna) [16] [26] ; la începutul secolelor XX-XXI, ordinul Diplacanthiformes [28] [29] a fost adăugat celor trei ordine tradițional acceptate de Acanthodes .   

Istoria evoluționistă

Cele mai timpurii descoperiri de acantozi datează de la începutul Devonianului inferior ( Lochkovian , cu aproximativ 410 milioane de ani în urmă) [30] [31] . Din Devonianul inferior se cunosc genurile Mesacanthus , Melanoacanthus , Promesacanthus și Teneracanthus ; Cheiracanthus , Halimacanthodes , Homalacanthus , Howittacanthus , Lodeacanthus , Protogonacanthus , Triazeugacanthus apar și în Devonianul mijlociu și superior . Acanthodes , Acanthodopsis , Carycinacanthus , Pseudacanthodes , Traquairichthys sunt cunoscuți din Carbonifer și Permian [16] [31] [32] [33] . La sfârșitul Permianului superior, în timpul extincției Permianului (acum 252 de milioane de ani), acantozii s-au stins [34] [35] .

Descriere

Peștii acantoizi sunt de obicei de dimensiuni mici (până la 30 cm lungime), iar doar la câțiva reprezentanți lungimea corpului a ajuns la 75 cm.Acești pești aveau corpul în formă de fus și capul acoperit cu solzi complet sau doar de-a lungul lateralului . canale de linie . Fălcile acanthodoides nu aveau nici dinți, nici oase dermice (acestea din urmă, totuși, erau prezente în genul Acanthodopsis , dar nu erau omoloage cu astfel de oase la ishnakanthoformes [26] ). Pătratul palatin și cartilajele lui Meckel , care formau maxilarul superior și respectiv inferior, au fost osificate fie cu câte un os, fie primul cu două sau trei, iar al doilea cu două oase. Articulația cartilajului palatin-pătrat cu craniul cerebral este dublă. Formele timpurii aveau acoperiri branhiale auxiliare , în timp ce formele ulterioare aveau doar cea principală, care în acest caz acoperea complet fantele branhiale ; Reprezentanții târzii ai ordinului aveau branhii bine dezvoltati (probabil, aceasta a fost o adaptare la hrănirea prin filtrare) [13] [36] [37] .

Ca și alți acantozi, acantozii aveau aripioare cu vârfuri ; în același timp, nu existau plăci osoase în centura înotătoarei pectorale, iar coracoidul era rar prezent. Doar câteva genuri ( Mesacanthus , Triazeugacanthus ) aveau o pereche de spini suplimentari (preabdominali) între aripioarele pectorale și ventrale, iar în majoritatea genurilor nu existau spini preabdominali (reprezentanții lui Traquairichthys le lipseau și ventralul ). aripioarele înșiși [38] ). Există o singură înotătoare dorsală (posterior), care distinge acantozii de reprezentanții altor ordine de acantozi. Cantare de tip acantozi; baza solzilor era formată din țesut lamelar acelular, iar coroana dentinei era uneori sculptată, mai des netedă [39] [40] .

Printre acantozi au existat atât forme marine, cât și de apă dulce (în special, genul Acanthodes este cunoscut din ambele medii de la Carboniferul inferior până la Permian [25] ). Se hrăneau cu plancton , filtrăndu-l prin branhii [3] [30] .

Poziție sistematică

În prezent, nu există un punct de vedere general acceptat asupra poziției sistematice a acantoizilor. Astfel, într-un studiu din 2012 al lui Davis, Finarelli și Coates, clasa acantodului apare ca un grup parafiletic care stă la baza grupului Eugnathostomata (o clă care include toți maxilostomii minus placodermele [41] ), iar acantozii se dovedesc a fi o soră . grupa la clada formata din pesti ososi ishnactoizi si descendenti din ultimele tetrapode . În același timp, relațiile filogenetice dintre ordinele Acanthodes și alte grupuri de Eugnathostomata pot fi reprezentate prin următoarea cladogramă [42] :

Potrivit Zhu Min et al., 2013, Acantozii sunt încă parafiletici, dar aparțin în întregime  grupului de tulpini din clasa peștilor cartilaginoși. În același timp, acantozii formează o politomie cu climatiformes , ishnakantiformes și pești cartilaginoși, pe care autorii studiului nu au reușit să o rezolve [43] :

Conform unui studiu din 2016 al lui Barrow et al., Acantozii aparțin și grupului de tulpini din clasa peștilor cartilaginoși. Cu toate acestea, de data aceasta familiile incluse de obicei în ordinul Climatiiformes (și anume, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [29] ) nu formează un singur grup; acantoizii se dovedesc a fi un grup soră cu cladele formate de ishnakanthos și Diplacanthiformes [44] :

Cladogramele de mai sus nu prezintă genuri individuale de Acanthodes, a căror apartenență la anumite ordine nu a putut fi confirmată.

Clasificare

Ordinul Acanthoides include în prezent trei familii dispărute [45] :

Note

  1. ↑ 1 2 Nelson, Joseph S.  . Faunei peștilor lumii / Per. a 4-a engleză ed. N. G. Bogutskaya, științific. redactori A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Casa de carte „LIBROKOM”, 2009. - 880 p. - ISBN 978-5-397-00675-0 .  - S. 150-151.
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119, 123.
  3. ↑ 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 100.
  4. ↑ Berg, 1955 , p. 16, 56.
  5. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 191.
  6. ↑ Agassiz, volumul I, 1833-1843 , p. 173.
  7. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Consultat la 13 februarie 2017. Arhivat din original pe 15 februarie 2017.
  8. ↑ Bronn H. G.  . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie , 1829, 2 .  - S. 483-494.
  9. ↑ Agassiz L.  . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie , 1832.  - S. 139-149.
  10. ↑ Agassiz, tomul II, 1833-1843 , p. 3, 19-22.
  11. ↑ Agassiz, tomul II, 1833-1843 , p. 3, 19.
  12. ↑ Agassiz, tomul II, 1833-1843 , p. 125-128.
  13. ↑ 1 2 3 Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 189.
  14. ↑ Agassiz, tomul II, 1833-1843 , p. 308.
  15. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 190.
  16. ↑ 1 2 3 Carroll R.  . Paleontologia și evoluția vertebratelor: În 3 vol. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  17. ↑ Agassiz L.  . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (Old Red Gresie) des Îles Britanniques et de Russie . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844-1845. - xxxvi + 171 p.  - P. 32-39, 111, 115.
  18. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 189, 192.
  19. ↑ Baronul M.G. O investigație a genului Mesacanthus (Chordata: Acanthodii) din bazinul Orcadian și zonele din Valea Midland din nordul și centrul Scoției, folosind morfometria tradițională // PeerJ , 2015, 3 .  - P. e1331. - doi : 10.7717/peerj.1331 . — PMID 26539330 .
  20. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 175.
  21. ↑ Woodward, 1891 , p. xi-xii, 1.
  22. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 176, 181.
  23. ↑ Woodward, 1891 , p. 2.
  24. ↑ Berg L. S.  Sistemul peștilor și peștilor, acum vii și fosile // Tr. Zool. Institutul Academiei de Științe a URSS. - 1940. - V. 5, numărul. 2 . - S. 87-517 .
  25. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 97.
  26. ↑ 1 2 3 Vizuina C. J. . Peștii acanthodieni cu oase maxilare dentigere: Ischnacanthiformes și Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - P. 8-22.
  27. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomia devonianului timpuriu Acanthodian Brochoadmones milesi bazată pe fosile corporale aproape complete, cu comentarii privind evoluția și dezvoltarea înotătorilor perechi // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - P. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  28. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Devonianul timpuriu Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. pieptene. din Valea Midland a Scoției // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - P. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  29. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98-99.
  30. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 123.
  31. ↑ 1 2 3 Hanke G. F. . Promesacanthus eppleri n. gen., n. sp., o mesacanthid (Acanthodii, Acanthodiformes) din Devonianul inferior din nordul Canadei // Geodiversitas , 2008, 30  (2).  - P. 287-302.
  32. ↑ Novitskaya, Obruciov, 1964 , p. 189-192.
  33. ↑ 1 2 Burrow C. J., Trinajstic K., Long J. . Primul acanthodian din Formația Gogo Devonianul Superior (Frasnian), Australia de Vest // Historical Biology , 2012, 24  (4).  - P. 1-9. doi : 10.1080 / 08912963.2012.660150 .
  34. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 19, 123.
  35. ↑ Dearden R. . Fosil focus: Acanthodiens // Paleontology Online , 2015, 5 , Articolul 10.  - P. 1-12.
  36. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 96, 98-100.
  37. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119-123.
  38. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 101.
  39. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 98-100.
  40. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , p. 119-124.
  41. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 36, 40.
  42. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature , 2012, 486  (7402).  - P. 247-251. - doi : 10.1038/nature11080 .
  43. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature , 2013, 502  (7440).  - P. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  44. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Peștii diplacanthid (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) din Devonianul mijlociu al Scoției // Palaeontologia Electronica , 2016, Articolul 19.1.10A.  - P. 1-83.
  45. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , p. 100-101.

Literatură