Bacterioclorofilele sunt un grup eterogen de pigmenți tetrapirolici fotosintetici care sunt sintetizați de diferite bacterii fototrofe anoxigenice care efectuează fotosinteza fără evoluție de oxigen .
Proprietățile spectrale ale bacterioclorofilelor din celule diferă semnificativ de soluții și sunt determinate de interacțiunile necovalente ale moleculelor lor cu proteinele care le conțin, precum și între ele.
Bacterioclorofilele a , b și g sunt bacterioclorine , adică conțin un macrociclu bacteriocloric cu două inele pirol reduse (II și IV).
Bacterioclorofilele c-f , ca și clorofilele, au un inel de macrociclu de clor cu un singur inel pirolic complet redus IV. Spre deosebire de toate celelalte clorofile și bacterioclorofile, le lipsește reziduul -COOCH 3 în poziția R5 , care este caracteristic tuturor celorlalte clorofile și bacterioclorofile. Fiecare dintre aceste bacterioclorofile are mai multe forme, diferă în radicalii R 3 și R 4 , precum și în alcoolul de esterificare R 5 [1] [2] .
| Nume | Structura | R1 _ | R2 _ | R3 _ | Comunicare C7-C8 | R4 _ | R5 | R6 _ | R7 _ |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bacterioclorofila a | –CO–CH 3 | –CH3a _ _ | –CH2CH3 _ _ _ | singur | -CH3 _ | -CO-O-CH 3 | -fitil
-geranilgeranil |
-H | |
| Bacterioclorofila b | -CO- CH3 | -CH3a _ _ | =CH- CH3 | singur | –CH3 _ | –CO–O–CH 3 | -fitil | – H | |
| Bacterioclorofila c | –CHOH– CH3 | –CH3 _ | –C 2 H 5 b –C 3 H 7 –C 4 H 9 |
dubla | –CH3 –C2H5 _ _ _ _ |
– H | Farnezil etc. | –CH3 _ | |
| Bacterioclorofila d | –CHOH– CH3 | –CH3 _ | –C 2 H 5 b –C 3 H 7 –C 4 H 9 |
dubla | –CH3 –C2H5 _ _ _ _ |
– H | Farnezil etc. | – H | |
| Bacterioclorofila e | –CHOH– CH3 | –CHO | –C 2 H 5 b –C 3 H 7 –C 4 H 9 |
dubla | –CH3 –C2H5 _ _ _ _ |
– H | Farnezil etc. | –CH3 _ | |
| Bacterioclorofila f | –CHOH– CH3 | –CHO | –C 2 H 5 b –C 3 H 7 –C 4 H 9 |
dubla | ––CH3 –C2H5 _ _ _ _ |
– H | Farnezil etc. | – H | |
| Bacterioclorofila g | –CH = CH2 | –CH3a _ _ | \u003d CH-CH 2 | singur | –CH3 _ | –CO–O–CH 3 | –geranilgeranil | – H |
Bacterioclorofilele sunt instabile la lumină, acizi și agenți oxidanți. În solvenții polari (de exemplu, în metanol), aceștia suferă ușor alomerizare; în prezenţa acizilor pierd atomul central de magneziu (sunt feofitinizat) şi/sau restul de esterificare (fitol/farnesol/geranilgeriniol etc.) [3] .
Bacterioclorofilele b și g , având un reziduu de etiliden la C-8, izomerizează într-un mediu ușor acid pentru a forma cloruri. Bacterioclorofila g este deosebit de ușor de izomerizat , rezultând clorofila a G [4] .
Sub acțiunea oxigenului în moleculele de bacterioclorofile are loc o ruptură oxidativă a inelului V cu cinci membri; în viitor, reziduurile acide formate la atomii C-13 și C-14 se pot închide din nou într-un inel anhidridă cu șase atomi cu formarea de bacteriopurpurine sau purpurine [3] [5] .
O schemă simplificată pentru biosinteza bacterioclorofilidelor a, b și g , precum și a (E,M)-bacterioclorofilidelor c-e [6] [7] este prezentată în figură.
Anterior, se presupunea că primul pas în biosinteza bacterioclorofilelor c-e, formarea inelului V fără un substituent carboximetil la C13 2 , poate avea loc chiar înainte de formarea 3,8-divinil-protoclorofilidei a [8] . Acest lucru este considerat în prezent puțin probabil [6] [9] .
Ultima etapă a biosintezei, conversia bacterioclorofilidelor în bacterioclorofile, se realizează cu ajutorul esterazelor codificate de genele BchG în bacterioclorofilele a, b și g și BchK în clorofilele-clorofile. La sinteza formelor metilate de bacterioclorofile c-e participă, de asemenea , metilaza C121 - carbon BchR și C82 - metilaza BchQ. Aparent, substraturile lor sunt orice clorofilide cu un reziduu hidroximetil la C3, adică metilarea poate avea loc în orice stadiu după formarea 8-etil-12-metil-bacterioclorofilidei d .
Pigmentul cel mai răspândit al bacteriilor fototrofice anoxigenice este bacterioclorofila a . Este pigmentul de clor predominant în centrele de reacție ale majorității proteobacteriilor fototrofe, ale tuturor bacteriilor verzi cu sulf (Chlorobiaceae) și ale fototrofelor anoxigenice filamentoase (Chloroflexia). La câteva proteobacterii fototrofe, bacterioclorofila a este complet înlocuită cu bacterioclorofila b . Bacterioclorofila g se găsește într-un singur grup de bacterii, mic ca număr de specii și distribuție, heliobacteriile .
Bacterioclorofilele c-f sunt prezente exclusiv în clorozomi, complexe speciale de antene fotosintetice care se găsesc în toate bacteriile verzi cu sulf (Chlorobiales) , unele fototrofe anoxigenice filamentoase (Chloroflexia), precum și în acidobacteria fotoheterotrofă recent descoperită Chloracidobacterium thermophilum10 .
| Pigment | Grupul de bacterii | Absorbție maximă în infraroșu in vivo ( nm ) |
|---|---|---|
| Bacterioclorofila a | Bacteriile violet (majoritate), Chlorobiaceae, Chloroflexales și Chloracidobacterium thermophilum | 805-815, 830-890 |
| Bacterioclorofila b | Bacteriile violet (unele) | 835-850, 1020-1040 |
| Bacterioclorofila c | Chlorobiaceae (tulpini verzi) majoritatea Chloroflexia , Chloracidibacterium thermophilum | 745-755 |
| Bacterioclorofila d | tulpini verzi de Chlorobiaceae , Chloronema ( Chloroflexia ) | 705-740 |
| Bacterioclorofila e | tulpini brune de Chlorobiaceae | 719-726 |
| Bacterioclorofila f | unele tulpini de laborator ale Chlorobiaceae | ~705-707 |
| Bacterioclorofila g | Heliobacteriile | 670-788 |
| Tipuri de tetrapiroli | |||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bilany (liniar) |
| ||||||||||||||||||||
| macrocicluri |
| ||||||||||||||||||||