Hibrid (din lat. hibrida, hybrida - " încrucișare ") - un organism sau celulă obținută ca urmare a încrucișării diferitelor forme genetic .
Conceptul de „hibrid” este comun în special în botanică , dar este folosit și în zoologie . Posibilitatea producției artificiale de hibrizi a fost sugerată pentru prima dată de omul de știință german Rudolf Camerarius în 1694 . Pentru prima dată, hibridizarea artificială a fost efectuată de grădinarul englez Thomas Fairchild , care a încrucișat diferite tipuri de garoafe în 1717 .
În secolul al XVIII-lea, hibrizii erau numiți „ nemernici ” în limba populară rusă . În 1800, T. A. Smelovsky a introdus termenul de „ încrucișări ”, care a existat de-a lungul secolului al XIX-lea , iar abia în 1896 A. N. Beketov a propus termenul de „hibrid” [1] .
Hibrizii pot fi intrageneri (când încrucișează specii aparținând aceluiași gen ) sau intergeneri (când încrucișează specii aparținând genurilor diferite).
În floricultura industrială și amatoare , este folosit și termenul „ grex ” ( în engleză grex ), care a fost introdus de Carl Linnaeus pentru a folosi nomenclatura binomială în clasificarea hibrizilor artificiali.
În floricultură, hibrizii din prima generație sunt numiți hibrizi primari.
Hibrizii reciproci apar ca urmare a încrucișărilor reciproce - hibridizare, care include schimbarea sexului părinților asociat fiecărui genotip.
Diferențele dintre hibrizii reciproci - efecte reciproce - indică contribuția inegală a masculului și femelei la genotipul urmașilor. Dacă urmașii tatălui și mamei au primit aceleași informații genetice, atunci nu ar fi trebuit să existe efecte reciproce.
Măsurarea efectelor reciprocePentru a măsura efectele reciproce (r), puteți folosi expresia:
unde A și B sunt valorile trăsăturilor pentru formele încrucișate originale; a - la fel pentru hibridul ♂A x ♀B; b - pentru hibridul reciproc ♂B x ♀A. O valoare pozitivă a lui r (r > 0) va însemna un efect „patern”, o valoare negativă (r < 0) va însemna unul „matern”, iar valoarea absolută a lui r (│r│) va da o estimare relativă a acestor efecte în unităţi egale cu diferenţa de valoare a trăsăturii pentru formele originale (B-A).
Efecte reciproce la păsăriLa pui, efectul „patern” a fost observat în moștenirea instinctului de incubație (r = 0,45 [2] , 0,38 [3] și 0,50 [4] ), precocitatea sexuală (r = 0,59 [5] ), producția de ouă. (r = 0,32, −2,8, 1,07, 0,11, 0,46 [5] , 1,14 [6] și 2,71 [7] ), și greutatea în viu (r = 0,30) [7] .
În funcție de greutatea ouălor s-a observat un „efect matern” (r = −1,0) [7] .
Efecte reciproce la mamifereLa porci, efectul „patern” se observă în numărul de vertebre (selecție pentru un corp lung) (r = 0,72 [8] și 0,74 [9] ), lungimea intestinului subțire (selecție pentru o mai bună plată a hranei), și dinamica creșterii (selecție pentru precocitate) ( r = 1,8).
„Efectul matern” a fost observat în greutatea medie a embrionilor, a sistemului digestiv și a părților acestuia, lungimea intestinului gros și greutatea purceilor nou-născuți [9] .
La bovine, a fost observat un efect patern în producția de lapte {{{1}}} și producția de grăsime din lapte (cantitatea de grăsime) {{{1}}}
„Efectul matern” a fost observat în procentul de grăsime din lapte la vaci (r = -0,13, -0,19, -0,05) [6] .
Efectul matern se poate datora moștenirii citoplasmatice , constituției homogametice și dezvoltării uterine la mamifere. Există de fapt un efect matern, atunci când genotipul mamei se manifestă în fenotipul puilor. Moleculele din ou, cum ar fi ARNm , pot influența etapele incipiente ale procesului de dezvoltare. Se distinge și moștenirea maternă, în care descendenții primesc o parte a genotipului exclusiv de la mamă, de exemplu, mitocondriile și plastidele care conțin propriul genom. În moștenirea maternă, fenotipul urmașilor reflectă propriul genotip.
„Efectul patern”Influența mai mare a tatălui asupra producției de ouă a fiicelor la pui a fost explicată prin faptul că la păsări femela este sexul heterogametic, iar masculul este sexul homogametic. Prin urmare, puiul primește singurul său cromozom X de la tată, iar dacă producția de ouă este determinată de acesta, atunci totul este clar [3] . Această interpretare poate explica mecanismul cromozomial al fenomenului la păsări, dar nu mai este aplicabilă mamiferelor. De asemenea, este surprinzător faptul că trăsăturile care apar doar la sexul feminin (instinctul de incubație, precocitatea și producția de ouă la pui sau producția de lapte și cantitatea de grăsime din lapte la o vacă), care, se pare, ar trebui transmise de către mama, cu toate acestea sunt transmise mai mult de către tată.
Hibridizarea interspecifică este adesea observată atât în natură, cât și atunci când este cultivată de oameni (ține în captivitate) la multe specii de plante și animale. În natură, în zonele de contact între specii strâns înrudite, se pot forma așa-numitele „zone hibride”, unde hibrizii predomină numeric asupra formelor parentale.
Hibridizarea introgresivă interspecifică este larg răspândită în Daphnia . În unele populații de vară Daphnia predomină hibrizii, ceea ce face dificilă definirea limitelor speciilor [10] .
Honoric este un hibrid crescut între trei specii parentale din genul Mustela . Masculii Honorik sunt sterili , în timp ce femelele sunt fertile .
Cunoscutul hibrid experimental Rafanobrassica ( Raphano-brassica ) a fost obținut de G. D. Karpechenko la încrucișarea ridichii cu varză . Ambele specii aparțin unor genuri diferite și au câte 18 cromozomi fiecare. Hibridul obținut ca urmare a dublării numărului de cromozomi (36) s-a putut reproduce, deoarece în procesul de meioză, cromozomii de ridiche și varză au fost conjugați cu propriul lor fel. Avea câteva dintre caracteristicile fiecăruia dintre părinți și le păstra puri în timpul reproducerii [11] .
Hibrizii intergeneri (atât naturali, cât și obținuți de crescători) sunt cunoscuți și în familiile Cereale , Trandafiri , Citrice [ 12 ] , Orhidee și altele. aegilops ).
Taxonii de plante hibride se numesc nothotaxa .
Conform AOS , începând din ianuarie-martie 2008, trebuie să existe un spațiu între semnul × și numele genului hibrid [14] .
Exemplu: × Rhynchosphrocattleya .
La crearea unor noi soiuri de plante cultivate, hibrizii se obțin manual (polenizare manuală, îndepărtarea paniculelor), prin mijloace chimice (gametocid) sau genetice (autoincompatibilitate, sterilitate masculină). Componentele rezultate pot fi utilizate în diferite sisteme de trecere controlată. Scopul crescătorului este să folosească heterosis , sau vitalitatea hibridă, care este cea mai eficientă în generația F1, pentru a obține avantajul dorit în randament sau alte caracteristici în generația rezultată, sau hibrid. Această heteroză este deosebit de pronunțată în încrucișările dintre liniile consangvinizate , dar poate prezenta un avantaj și în alte sisteme.
Un hibrid obținut printr-o singură încrucișare între două linii consangvinizate se dovedește de obicei a fi foarte uniform. Faptul heterozigozității nu are consecințe, deoarece de obicei nu mai există o reproducere în afara generației F1, iar soiul este menținut prin reveniri multiple la încrucișarea controlată a liniilor parentale [15] .
Fenomenele de sterilitate ale hibrizilor sunt eterogene. Există o variabilitate în ceea ce privește exact în ce stadiu apare sterilitatea și care sunt cauzele ei genetice.
Încălcarea spermatogenezei în stadiile premergătoare meiozei este cauza directă a sterilității la catârii masculi ; tulburările meiotice sunt cauza sterilității la masculii hibrizi în unele încrucișări între diferite specii de Drosophila (de exemplu, D. pseudoobscura × D. persimilis ).
Generalizarea cunoscută sub numele de regula lui Haldane [16] se aplică sterilității limitate de sex și neviabilității hibrizilor la animalele dioice . Hibrizii de la încrucișări interspecifice la animale dioice ar trebui să conțină, cel puțin potențial, un sex heterogametic (purtător de cromozom XY) și un sex homogametic (XX). Regula lui Haldane prevede că în cazurile în care există diferențe de sex în manifestarea sterilității sau a neviabilității hibrizilor, acestea se observă mai des la sexul heterogametic decât la sexul homogametic. La majoritatea animalelor, inclusiv mamiferele și Diptera , masculii sunt heterogametici. Există, totuși, numeroase excepții de la regula lui Haldane.
A treia etapă de dezvoltare la care se poate manifesta sterilitatea hibridă este generarea gametofiților la plante. În plantele cu flori , produsele meiozei dezvoltă direct gametofitele - boabe de polen și sacii embrionari - care conțin de la doi până la mai mulți nuclei și în care se formează gameți. Nonviabilitatea gametofitelor este o cauză comună a sterilității hibride la plantele cu flori. Meioza este finalizată, dar nu are loc dezvoltarea normală a polenului și a sacilor embrionari.
Sterilitatea hibridă la nivel genetic se poate datora unor cauze genetice, cromozomiale și citoplasmatice [17] . Sterilitatea genică este cea mai răspândită și comună. Combinațiile nefavorabile de gene de tipuri parentale aparținând diferitelor specii pot duce și conduc la anomalii citologice și tulburări de dezvoltare la hibrizi, ceea ce împiedică formarea gameților. Analiza genetică a sterilității genelor la hibrizii de Drosophila ( D. pseudoobscura × D. persimilis , D. melanogaster × D. simulans , etc.) arată că genele responsabile de sterilitate sunt localizate în toți sau aproape toți cromozomii speciilor părinte [18] [ 19] .
Interacțiunile nefavorabile dintre genele citoplasmatice și cele nucleare conduc, de asemenea, la sterilitatea hibrizilor interspecifici în diferite grupuri de plante și animale [20] .
Speciile de plante și animale diferă adesea prin translocări, inversări și alte rearanjamente care, atunci când sunt heterozigote, provoacă semisterilitate sau sterilitate. Gradul de sterilitate este proporțional cu numărul de rearanjamente independente: deci heterozigositatea pentru o translocare dă sterilitate de 50%, pentru două translocații independente - sterilitate 75% etc. Sterilitatea plantelor este determinată de gametofit . La heterozigoți pentru rearanjamente cromozomiale, ca urmare a meiozei, se formează nuclei fiice care poartă penurie și duplicări în anumite zone; din astfel de nuclee nu se obțin boabe de polen și ovule funcționale. Sterilitatea cromozomală de acest tip este foarte frecventă la hibrizii interspecifici de plante cu flori.
Cursul meiozei într-un hibrid poate fi perturbat fie de factori genetici, fie de diferențe în structura cromozomilor. Atât sterilitatea genică, cât și cea cromozomială pot fi exprimate în cursul aberant al meiozei. Dar tipurile de aberații meiotice sunt diferite. Sterilitatea genetică este comună la hibrizii de animale, iar sterilitatea cromozomială este comună la hibrizii de plante. Analiza genetică a unor hibrizi interspecifici de plante arată că adesea într-un hibrid se observă simultan atât sterilitatea cromozomială, cât și cea genetică [17] .
În cazurile în care un anumit hibrid interspecific este suficient de viabil și capabil de reproducere, generațiile descendenților săi vor conține o proporție semnificativă de indivizi neviabili, subvitali, sterili și semisterili. Aceste tipuri sunt produse de recombinare nefericite care rezultă din hibridizarea interspecifică. O astfel de suprimare a puterii și fertilității la descendenții hibrizi se numește defalcare hibridă . Distrugerea hibrizilor este ultima verigă dintr-o serie de bariere în calea schimbului de gene între specii.
Defalcarea hibrizilor se găsește invariabil la descendența hibrizilor interspecifici din plante, unde este mai ușor de observat decât în majoritatea încrucișărilor cu animale [17] .
Multe specii din același gen și chiar reprezentanți ai unor genuri diferite se încrucișează cu ușurință, formând numeroși hibrizi capabili de reproducere ulterioară. Majoritatea hibrizilor care au apărut în ultimii 100 de ani au fost creați artificial cu ajutorul unor activități de reproducere țintite [23] .
Selecția de phalaenopsis și alte orhidee înflorite se dezvoltă în două direcții: pentru tăiere și pentru cultura în ghiveci.
Câteva genuri artificiale de orhidee:
![]() |
|
---|---|
În cataloagele bibliografice |
|